Le préfixe bio- souligne que les organismes vivants sont des acteurs majeurs (souvent les moteurs) du cyclage de l'élément. En pratique, la distinction est une question de degré : presque tous les grands cycles élémentaires (C, N, P, S, O, H2O) sont à la fois géochimiques  et biogéochimiques, car ils empruntent à des degrés des voies abiotiques (dissolution des roches, dégazage volcanique) et des voies biotiques (métabolisme cellulaire). La dimension biotique n'est dailleurs pas complètement absente du cycle des roches, même s'il existerait à peu près à l'identique sans l'existence d'organismes vivants. Même chose pour le cycle de l'eau. La transpiration des plantes terrestres qui mobilise un volume d'eau important lui confère cependant son caractère particulier.

Les cycles géochimiques et biogéochimiques constituent le cadre unificateur de la géologie, de l'écologie et des sciences du système Terre. Leur étude repose sur une analyse quantitative des réservoirs et des flux, sur la distinction des échelles de temps caractéristiques (du biologique rapide au géologique lent), et sur la reconnaissance du couplage étroit entre processus abiotiques et activité biologique. La perturbation actuelle de ces cycles par les activités humaines (en particulier ceux du carbone, de l'azote et du phosphore) en fait aujourd'hui un enjeu central des sciences de l'environnement et des politiques de durabilité.

Les grands cycles géochimiques et biogéochimiques

• Roches magmatiques : cristallisation d'un magma (refroidissement en profondeur → roches plutoniques; refroidissement en surface → roches volcaniques).

• Roches sédimentaires : altération (érosion physique et chimique) des roches préexistantes → transport → dépôt → diagenèse (compaction, cimentation).

• Roches métamorphiques : transformation à l'état solide sous l'effet de la pression et de la température, sans fusion complète.

Ces roches, une fois exposées aux agents atmosphériques, subissent l'altération et l'érosion. Le vent, l'eau, les variations de température, les organismes vivants et les réactions chimiques dégradent lentement la roche cohérente en particules ou en ions dissous. Les débris solides sont transportés par les cours d'eau, le vent, les glaciers ou la pesanteur, puis se déposent dans des bassins sédimentaires, fréquemment au fond des océans ou des lacs. Ces dépôts s'accumulent en couches successives; sous le poids des sédiments sus-jacents, les couches enfouies sont compactées, tandis que des minéraux dissous dans l'eau interstitielle précipitent et cimentent les grains entre eux. Ce double processus de compaction et de cimentation, appelé diagenèse, transforme les sédiments meubles en roches sédimentaires solides, telles que le grès, le calcaire ou l'argile schisteuse.

Lorsque ces roches sédimentaires, ou d'ailleurs n'importe quelle autre roche, sont enfouies à de grandes profondeurs, elles sont soumises à des conditions de température et de pression élevées, sans toutefois atteindre le point de fusion. Ces nouvelles conditions provoquent la recristallisation des minéraux, l'apparition de nouveaux minéraux stables dans ce nouvel environnement, et souvent une déformation de la roche, qui acquiert une structure feuilletée ou rubanée. C'est le métamorphisme. Ainsi, un calcaire devient marbre, une argile devient ardoise ou micaschiste, un granite devient gneiss. Si la température continue d'augmenter jusqu'à dépasser le point de fusion des minéraux, la roche métamorphique fond partiellement ou totalement et donne naissance à un nouveau magma. Ce magma, en remontant et en se refroidissant, formera de nouvelles roches magmatiques, refermant ainsi la grande boucle du cycle lithologique.

Dans la pratique, la situation est un peu plus compliquée. Une roche magmatique peut, après érosion et sédimentation, devenir une roche sédimentaire; mais elle peut aussi être directement enfouie et métamorphisée sans passer par l'état de sédiment. De même, une roche sédimentaire peut être érodée avant d'être complètement consolidée, ou une roche métamorphique peut être portée en surface par la tectonique et subir à son tour l'érosion. Chaque étape peut être court-circuitée ou inversée selon les contextes géodynamiques. 

De plus, ce cycle est alimenté en énergie par deux sources principales : la chaleur interne de la Terre, qui entraîne la convection du manteau, le magmatisme, le métamorphisme et la tectonique des plaques, et l'énergie solaire, qui pilote le cycle de l'eau, les climats, l'altération, l'érosion et la sédimentation. Le temps caractéristique de ces transformations est extrêmement variable : une éruption volcanique peut créer une roche en quelques heures, la consolidation d'un sédiment demande des milliers d'années, tandis que le métamorphisme ou la fusion crustale s'étendent sur des millions d'années.

Le cycle lithologique constitue le cadre géologique dans lequel s'inscrivent tous les cycles biogéochimiques : c'est lui qui, à l'échelle des temps géologiques, contrôle les flux de sortie et d'entrée des éléments entre la surface et l'intérieur de la Terre (subduction, dégazage volcanique, altération des silicates). L'altération des silicates (notamment via l'acide carbonique issu du CO2 atmosphérique dissous dans l'eau de pluie) consomme du CO2 atmosphérique et produit des ions bicarbonates qui rejoignent l'océan, où ils précipitent en carbonates biogéniques ou abiotiques. Ce mécanisme, couplé au volcanisme qui restitue le CO2 à l'atmosphère par dégazage, constitue un régulateur à long terme (10⁵ - 10⁶ ans) du climat terrestre. C'est un exemple emblématique d'interaction entre cycle géochimique (roches) et cycle biogéochimique (carbone).

Le cycle de l'eau.
Le cycle de l'eau ( = cycle hydrologique) correspond à l'ensemble des processus par lesquels l'eau circule continuellement entre les différents réservoirs terrestres (océans, atmosphère, continents, calottes glaciaires et sous-sol) sous l'effet combiné de l'énergie solaire et de la pesanteur. Ce système fermé, à l'échelle du globe, ne connaît ni création ni perte nette de matière : la quantité totale d'eau sur Terre reste constante, seule sa répartition entre les différentes phases (liquide, solide, gazeuse) et les différents compartiments varie dans le temps et l'espace.

Le moteur premier du cycle est le rayonnement solaire, qui fournit l'énergie nécessaire à l'évaporation. Ce processus consiste en la transition de phase de l'eau liquide vers l'état de vapeur, principalement à la surface des océans, qui représentent environ 97% de l'hydrosphère et contribuent à la majorité du flux évaporatoire global, estimé à près de 505 000 km³ par an à l'échelle planétaire. L'évaporation dépend de plusieurs paramètres physiques : la température de surface, l'humidité relative de l'air, la vitesse du vent et la pression atmosphérique. Sur les continents, un processus analogue se produit au niveau de la végétation, appelé transpiration, par lequel les plantes rejettent de la vapeur d'eau à travers leurs stomates dans le cadre de leur activité photosynthétique et de leur régulation thermique. L'évaporation directe des sols, des lacs et des rivières se combine à la transpiration végétale pour former ce que l'on nomme l'évapotranspiration, un terme englobant utilisé notamment en hydrologie et en agronomie pour quantifier les pertes en eau d'un bassin versant ou d'un écosystème.

Une fois dans l'atmosphère, la vapeur d'eau est transportée par les masses d'air selon les régimes de circulation atmosphérique générale, depuis l'échelle locale jusqu'aux transferts intercontinentaux via les courants-jets et les cellules de circulation telles que la cellule de Hadley. Au cours de son ascension, l'air se refroidit selon un gradient adiabatique, ce qui entraîne une diminution de sa capacité à retenir la vapeur d'eau sous forme gazeuse. Lorsque le point de rosée est atteint, la vapeur se condense autour de noyaux de condensation (particules d'aérosols, poussières, sels marins ou polluants) pour former des gouttelettes microscopiques constitutives des nuages. Ce processus de condensation libère de la chaleur latente, laquelle influence à son tour la dynamique verticale de l'atmosphère et peut alimenter des phénomènes convectifs intenses.

Lorsque les gouttelettes nuageuses croissent suffisamment, par coalescence ou par le processus de Bergeron-Findeisen dans les nuages mixtes contenant cristaux de glace et gouttelettes surfondues, elles deviennent trop lourdes pour rester en suspension et précipitent sous l'effet de la gravité. Les précipitations peuvent prendre diverses formes selon les conditions thermiques rencontrées durant la chute : pluie, neige, grêle ou verglas. Une fraction significative de ces précipitations tombe directement sur les océans, refermant ainsi un cycle court, tandis que le reste atteint les surfaces continentales.

Sur les continents, l'eau précipitée suit plusieurs trajectoires possibles. Une partie ruisselle en surface, suivant la topographie pour alimenter les réseaux hydrographiques (ruisseaux, rivières, fleuves) qui convergent finalement vers les océans ou des bassins endoréiques. Ce ruissellement de surface dépend fortement de la nature du sol, de sa saturation préalable, de la pente et de la couverture végétale. Une autre fraction s'infiltre dans le sol par percolation, alimentant les nappes phréatiques et les aquifères souterrains; cette eau peut ensuite ressurgir sous forme de sources, contribuer à l'écoulement de base des cours d'eau, ou séjourner durablement dans des réservoirs souterrains profonds dont les temps de résidence peuvent atteindre plusieurs milliers d'années. Une partie de l'eau infiltrée reste également dans la zone racinaire du sol et peut être reprise par la végétation avant de repartir dans l'atmosphère par transpiration.

Dans les régions froides ou en haute altitude, les précipitations solides s'accumulent pour former des glaciers, des calottes polaires et le pergélisol, constituant des réservoirs à très long temps de résidence (la cryosphère stocke ainsi environ 69% de l'eau douce terrestre). La fonte saisonnière ou pluriannuelle de ces masses glaciaires réinjecte de l'eau liquide dans le système, un processus dont l'ampleur et la temporalité sont aujourd'hui profondément modifiées par le réchauffement climatique.

Ce cycle se caractérise par des temps de résidence extrêmement variables selon les réservoirs considérés : quelques jours seulement pour l'eau atmosphérique, des semaines à des mois pour les cours d'eau, plusieurs années pour les lacs, des centaines à des milliers d'années pour les nappes profondes et les inlandsis, contre plus de trois mille ans en moyenne pour les océans. Cette hétérogénéité temporelle explique pourquoi certains compartiments réagissent quasi instantanément aux perturbations climatiques tandis que d'autres intègrent des signaux sur des échelles de temps géologiques.

Le cycle de l'eau joue par ailleurs un rôle central dans la régulation du climat terrestre, notamment via le transport de chaleur latente des basses vers les hautes latitudes, et interagit étroitement avec le cycle du carbone et les grands cycles biogéochimiques, en particulier à travers les processus d'altération des roches et la production primaire végétale.

Le cycle du carbone.
Le cycle du carbone Le cycle du carbone constitue l'un des mécanismes biogéochimiques fondamentaux régissant la thermodynamique du système terrestre et son habitabilité.  Il s'articule autour d'un échange continu d'atomes de carbone entre quatre réservoirs majeurs interconnectés : l'atmosphère, l'hydrosphère, la biosphère et la lithosphère. Chaque réservoir abrite le carbone sous des spéciations chimiques distinctes, allant du dioxyde de carbone (CO2) gazeux et du méthane (CH4) dans l'atmosphère, aux formes inorganiques dissoutes et aux macromolécules organiques dans les océans, jusqu'aux roches carbonatées et aux hydrocarbures fossilisés dans la croûte terrestre. La dynamique de ces échanges obéit aux lois de la thermodynamique et à la catalyse enzymatique, s'opérant selon un vaste continuum d'échelles temporelles qui s'étend de la réaction enzymatique instantanée à l'époque géologique de plusieurs millions d'années.

L'atmosphère constitue le réservoir le plus petit en masse mais le plus dynamique, avec environ 870 gigatonnes de carbone (GtC), principalement sous forme de CO2. Ce réservoir est le carrefour central du cycle : il reçoit et cède du carbone à un rythme rapide via les échanges avec la biosphère et l'océan de surface. La concentration atmosphérique de CO2, mesurée en parties par million, résulte de l'équilibre dynamique entre les sources (respiration, combustion, décomposition, volcanisme) et les puits (photosynthèse, dissolution océanique).

Sur le plan biologique, la photosynthèse constitue le principal mécanisme de fixation du carbone atmosphérique. Les organismes autotrophes (plantes terrestres, phytoplancton marin, cyanobactéries ) captent le CO2 et le réduisent en composés organiques grâce à l'énergie lumineuse, libérant de l'oxygène. Ce carbone organique est ensuite transféré le long des chaînes trophiques, une partie étant réémise sous forme de CO2 par la respiration des organismes hétérotrophes, et une autre partie stockée temporairement dans la biomasse végétale, les sols, ou la matière organique morte. La respiration autotrophe et hétérotrophe, ainsi que la décomposition microbienne de la litière et de la matière organique du sol, referment ce sous-cycle biologique à des échelles de temps allant de quelques jours à plusieurs siècles, selon la nature du réservoir (biomasse foliaire versus carbone organique stable des sols, ou tourbières).

L'océan joue un rôle de régulateur majeur, contenant environ cinquante fois plus de carbone que l'atmosphère, principalement sous forme d'ions bicarbonate et carbonate dissous. Deux mécanismes principaux assurent le transfert du carbone atmosphérique vers les profondeurs océaniques. La pompe physique (ou pompe de solubilité) repose sur la dissolution du CO2 dans l'eau de surface, favorisée par les basses températures, suivie par la plongée des masses d'eau denses vers les profondeurs lors de la circulation thermohaline, notamment dans les zones de formation d'eaux profondes aux hautes latitudes. La pompe biologique, quant à elle, résulte de la fixation du carbone par le phytoplancton en surface, puis de l'export d'une fraction de cette matière organique sous forme de particules (neige marine, fèces, organismes morts) vers les couches profondes, où elle est en grande partie reminéralisée par les bactéries, mais dont une petite fraction s'accumule dans les sédiments. La chimie des carbonates dans l'océan, régie par l'équilibre entre CO2 dissous, acide carbonique, bicarbonate et carbonate, détermine également la capacité tampon de l'océan face aux apports de carbone, un phénomène actuellement mis à l'épreuve par l'acidification océanique liée aux émissions anthropiques.

Le cycle géologique du carbone, beaucoup plus lent, implique la lithosphère et les processus tectoniques. Le CO2 atmosphérique est consommé par l'altération chimique des silicates continentaux, un processus qui transforme le CO2 en ions bicarbonate transportés par les rivières jusqu'à l'océan, où ils précipitent sous forme de carbonates biogènes (coquilles, tests calcaires) qui s'accumulent dans les sédiments marins. Ces sédiments, enfouis puis subduits dans le manteau au niveau des zones de convergence des plaques, libèrent à nouveau du CO2 par volcanisme et métamorphisme, bouclant ainsi le cycle sur des échelles de temps de l'ordre de centaines de milliers à millions d'années. Ce cycle géologique agit comme un thermostat de long terme, régulant le climat terrestre sur les temps géologiques via une rétroaction négative entre température, altération et concentration de CO2.

Les combustibles fossiles (charbon, pétrole, gaz naturel) représentent un réservoir de carbone organique fossile, issu de l'enfouissement incomplet de matière organique sur des dizaines à centaines de millions d'années, normalement isolé du cycle rapide. L'extraction et la combustion de ces réserves par les activités humaines depuis la révolution industrielle constituent une perturbation majeure du cycle du carbone, introduisant dans l'atmosphère, sur une échelle de temps de quelques décennies, du carbone qui avait été soustrait à la circulation active pendant des millions d'années. À cela s'ajoutent les émissions liées au changement d'usage des terres, notamment la déforestation, qui réduit le réservoir de carbone de la biomasse et des sols.

Cette perturbation anthropique se répartit actuellement, selon les bilans du budget carbone mondial, entre l'atmosphère (environ 45 % des émissions restant dans l'air), l'océan (environ un quart, absorbé par dissolution physico-chimique) et la biosphère terrestre (environ un quart, via une fertilisation carbonée partielle de la productivité végétale). Cette redistribution s'accompagne de rétroactions complexes : réchauffement pouvant accélérer la décomposition de la matière organique des sols et le dégel du pergélisol (libérant du carbone et du méthane supplémentaires), modification de la solubilité du CO2 dans les océans plus chauds, et incertitudes sur la pérennité du puits de carbone terrestre actuel face aux stress hydriques et thermiques croissants.

Le cycle du carbone repose sur des flux entre réservoirs qui s'organisent selon une hiérarchie de vitesses. 

• Le cycle rapide, ou biologique, est principalement régi par les processus antagonistes de la photosynthèse et de la respiration cellulaire. Dans la zone photique des écosystèmes terrestres et marins, les photoautotrophes exploitent l'énergie solaire pour fixer le carbone inorganique en polymères organiques complexes via le cycle de Calvin-Benson, une réaction catalysée par l'enzyme RuBisCO. Cette production primaire fonde le flux trophique de la biosphère. À la mort des organismes, ou par le biais de la respiration métabolique à tous les niveaux trophiques, ce carbone organique est oxydé pour restituer du CO2, ou du méthane dans des conditions anaérobies strictes sous l'action des archées méthanogènes. Le temps de résidence dans ce pool biologique actif est relativement court, variant de quelques jours à quelques siècles, les sols agissant comme un réservoir tampon crucial où l'humification et la décomposition microbienne dictent le bilan net d'émission ou de séquestration.

Parallèlement aux échanges continentaux, l'hydrosphère, et plus particulièrement l'océan mondial, représente le plus grand puits de carbone actif aux échelles décennales à millénaires, régulant la pression partielle atmosphérique en CO2 par le biais de mécanismes physico-chimiques et biologiques connus sous les noms de pompe de solubilité et de pompe biologique. La pompe de solubilité repose sur la loi de Henry : les eaux de surface froides des hautes latitudes absorbent le CO2 atmosphérique, qui se dissocie ensuite en acide carbonique, en ions bicarbonate et en ions carbonate. Ces masses d'eau plongent ensuite via la circulation thermohaline, séquestrant le carbone inorganique dissous dans l'océan profond pour des siècles avant de refaire surface. Parallèlement, la pompe biologique implique la fixation du carbone par le phytoplancton marin et son exportation vers la zone aphotique sous forme de matière organique particulaire sédimentante ou de coquilles de carbonate de calcium issues de la calcification. La dissolution de ces structures calcaires en profondeur contribue à l'immense alcalinité de l'océan et à sa capacité tampon face à l'acidification atmosphérique.

• Le cycle à long terme, ou géologique, opère sur des millions d'années et détermine la concentration de base des gaz à effet de serre tout au long de l'éon phanérozoïque. Il est principalement mû par le thermostat géochimique des silicates. Le CO2 atmosphérique se dissout dans les précipitations pour former de l'acide carbonique, lequel altère les roches silicatées continentales, libérant des ions calcium et magnésium qui sont lessivés vers les océans. Les organismes marins précipitent ces ions sous forme de carbonate de calcium, qui s'accumule sur les fonds océaniques avant d'être lithifié en roches sédimentaires comme le calcaire. La boucle se ferme par la subduction tectonique, où ces sédiments carbonatés sont soumis aux hautes pressions et températures du manteau, relarguant in fine du CO2 dans l'atmosphère par le dégazage volcanique au niveau des dorsales océaniques et des zones de subduction. Une déviation mineure mais cruciale de cette boucle fermée est l'oxydation incomplète et l'enfouissement géologique de la matière organique, processus qui, sur des temps profonds, a généré les immenses réservoirs lithosphériques de kérogène, de charbon, de pétrole et de gaz naturel.

L'étude approfondie de ces mécanismes exige l'emploi de traceurs isotopiques pour élucider l'origine et les trajectoires des flux de carbone. Le carbone naturel se décline en deux isotopes stables, le carbone 12 et le carbone 13, ainsi qu'en un radio-isotope cosmogénique, le carbone 14. Les processus biologiques assimilent préférentiellement l'isotope le plus léger en raison d'effets isotopiques cinétiques, conférant à la matière organique et aux combustibles fossiles une signature isotopique plus "légère" que celle des carbonates marins inorganiques. Cette signature permet aux géochimistes de tracer l'injection de carbone fossile ancien, appauvri en carbone 14 et en carbone 13, dans l'atmosphère moderne, un phénomène documenté sous le nom d'effet Suess. De surcroît, la décroissance radioactive du carbone 14 fournit un chronomètre de haute précision pour quantifier les taux de renouvellement de la matière organique des sols et l'âge des masses d'eau océaniques profondes.

Cependant, depuis l'avènement de la révolution industrielle, les activités anthropiques ont fondamentalement perturbé cet équilibre dynamique en accélérant artificiellement le transfert de carbone du réservoir lithosphérique vers le système atmosphère-océan. La combustion massive des énergies fossiles couplée aux changements d'affectation des terres, telle que la déforestation, a introduit une impulsion carbone colossale et isotopiquement distincte qui excède la capacité d'absorption naturelle de la biosphère terrestre et la limite imposée par le facteur de Revelle dans les océans, lequel décrit la résistance physico-chimique de l'eau de mer à absorber davantage de CO2. Cette accumulation rapide de gaz à effet de serre induit un forçage radiatif positif qui initie de complexes boucles de rétroaction, telles que la déstabilisation des clathrates de méthane sous-marins et le dégel du pergélisol boréal. En dernière analyse, le cycle du carbone illustre le couplage intime des sphères terrestres, où les processus biologiques, chimiques et physiques s'entremêlent inextricablement pour maintenir les conditions planétaires propices au maintien de la vie.-

Le cycle de l'oxygène.
L'oxygène est surtout contenu dans les minéraux de silicate et d'oxydes de la lithosphère et du manteau terrestre (99,5 %). Sa présence, comparativement bien moindre, dans l'atmosphère terrestre est en lien direct avec les cycles de l'eau et du carbone.

Un petite partie de cet oxygène atmosphérique est issue de la dissociation par le rayonnement ultraviolet du Soleil des molécules d'eau et de CO2, mais l'essentiel provient de la photosynthèse, qui est une photolyse de l'eau effectuée par les plantes et le phytoplancton, et aussi dans une très large mesure par une cyanobactérie marine (le Prochlorococcus, qui est le plus petit et le plus abondant organisme photosynthétique de la planète), à l'origine de la moitié de l'oxygène présent dant l'atmosphère actuelle de la Terre.

L'oxygène est fortement réactif, il se lie rapidement à d'autres éléments (oxydation). Il est ainsi retiré en permanence à l'atmosphère par des réactions abiotiques (fixation de l'oxygène libre par diverses réactions aux roches de surface) et biotiques, comme la respiration et la décomposition qui aboutissent à la libération dans l'atmosphère de dioxyde de carbone. Si l'atmosphère parvient à maintenir un niveau de 21% d'oxygène, elle le doit seulement à l'activité photosynthétique des organismes vivants qui y injectent aussi en permanence ce gaz.

Le cycle de l'azote.
L'azote est un composant des acides aminés, des protéines et des acides nucléiques, et est un élément nutritif essentiel et particulièrement important pour l'étude de la dynamique des écosystèmes, puisque de nombreux processus, tels que la production primaire et la décomposition, sont limités par l'apport d'azote disponible.

Le principal réservoir d'azote est l'atmosphère, composée à 78 % d'azote gazeux (N2). Les autres réservoirs sont dans le sol, la biomasse, les sédiments au fond des lacs, des cours d'eau et des océans, ou encore, sous forme dissoute, les eaux de surface et souterraines.

Les producteurs primaires, tels que les plantes et le phytoplancton, qui ordinairement font entrer les nutriments dans la chaîne trophique ne sont pas capables d'incorporer l'azote de l'atmosphère. La principale voie d'entrée de l'azote dans les écosystèmes est donc plutôt la fixation du N2 par des bactéries (bactéries nitrifiantes), telles, par exemple, les Rhizobium, qui vivent en symbiose dans les nodules racinaires des légumineuses, ou les Azobacter, qui sont des bactéries libres. Ces bactéries lient l'azote à l'oxygène pour former l'ion nitrate (NO3^-), qui associé à divers anions (ions positifs), forme les nitrates proprement dits. Ces composés azotés organique peuvent alors être absorbés aisément par les plantes. 

Dans la suite du cycle, l'azote sera réintroduit dans l'atmosphère par d'autres bactéries ou par des champignons sous forme d'azote gazeux. Ce processus se déroule en trois étapes dans les systèmes terrestres : ammonification, nitrification et dénitrification. 

 • L'ammonification convertit les déchets azotés d'animaux vivants ou de restes d'animaux morts en ammonium (NH4⁺) par certaines bactéries et champignons. 

 • La nitrification est la conversion de NH4+ en NO3^-.  L'ammonium est d'abord converti en nitrites (NO2^-) par des bactéries nitrifiantes, telles que Nitrosomonas. Les nitrites sont ensuite convertis en nitrates (NO3^-) par des organismes similaires.

 • La dénitrification intervient dans des conditions anaérobies-: les bactéries nitrifiantes, telles que Pseudomonas et Clostridium, utilisent du NO3^- au lieu de l'O2 pour leur métabolisme et libèrent du N2 (azote gazeux) qui peut réintégrer l'atmosphère.

Le cycle de l'azote. - Le réservoir principal est l'atmosphère. Parce que la plupart des organismes ne peuvent utiliser directement cette forme inerte, l'entrée de l'azote dans la biosphère repose sur la fixation biologique assurée par des bactéries libres, symbiotiques ou des cyanobactéries, qui réduisent N₂ en ammonium (NH₄⁺); s'y ajoutent la fixation atmosphérique par les décharges électriques et la fixation industrielle. L'ammonium issu de la décomposition de la matière organiqu est ensuite oxydé en nitrites puis en nitrates par des bactéries nitrifiantes , formes minérales assimilables par les végétaux qui l'incorporent dans leurs acides aminés et ses protéines, le transférant ainsi le long des chaînes alimentaires. Enfin, la dénitrification, réalisée en milieu anaérobie par des bactéries reconvertit les nitrates en N2 gazeux, refermant la boucle vers l'atmosphère.

Le cycle du phosphore.
Le phosphore est un constituant essentiel des acides nucléiques, des phospholipides, de l'ATP et d'autres molécules de stockage d'énergie; sous la forme de phosphate de calcium, il constitue les composants de soutien des os. Nécessaire à la croissance des Poissons, le phosphore est souvent le nutriment limitant dans les écosystèmes aquatiques.

Aucun gaz atmosphérique ne contient du phosphore (cet élément n'est éventuellement présent dans l'atmosphère que sous forme de poussière minérale, d'aérosols ou de cendres volcaniques). En renvanche, le phosphore se rencontre en grandes quantités  dans le sol ou dissous dans les océans, ainsi que dans les organismes vivants. Mais ce sont les roches sédimentaires d'origine marine qui constituent le principal réservoir de phosphore : il y est issu des corps des organismes océaniques et de leurs excrétions.

La seule forme de phosphore matière inorganique d'importance biologique est l'ion phosphate (PO4⁺), que les plantes absorbent et utilisent pour synthétiser des composés organique ensuite distribués dans tout le réseau trophique. Le phosphate retourne au sol ou à l'eau par la décomposition de la biomasse ou l'excrétion par les consommateurs. L'humus et les particules de sol lient alors les phosphates, les rendant de nouveau disponibles pour les producteurs primaires. 

Le cycle du phosphore a ainsi tendance à être largement localisé dans les écosystèmes. Mais le parcours du phosphore peut aussi être beaucoup plus long. Une partie des phosphates contenus dans les roches est lessivée par les eaux souterraines et de surface et atteint finalement les océans. Le retour du phosphate de l'océan vers la terre et à travers le sol est ensuite extrêmement lent : l'ion phosphate a un temps de séjour océanique moyen compris entre 20.000 et 100.000 ans.
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Le cycle du phosphore. -  Son réservoir majeur est la lithosphère, où le phosphore se trouve principalement sous forme de minéraux d'apatite dans les roches magmatiques et les gisements de phosphates; l'altération chimique et mécanique de ces roches libère des ions phosphate (PO₄³⁻) dans les sols et les eaux. Ces phosphates sont assimilés par les végétaux, transitent par les réseaux trophiques, puis sont restitués au milieu par l'excrétion et la décomposition des organismes morts grâce à l'action de micro-organismes minéralisateurs. Une partie du phosphore est entraînée par ruissellement vers les océans, où il sédimente et peut être enfoui pendant des millions d'années avant de revenir à la surface par les mouvements tectoniques.

Le cycle du soufre.
En tant que composant de la cystéine (un acide aminé), le soufre est impliqué, au sein des protéines, dans la formation de liaisons disulfure, qui contribuent à déterminer leur repliement tridimensionnel, et donc leurs fonctions. Par ailleurs, certains écosystèmes reposent sur des chimioautotrophes utilisant le soufre (sous forme de sulfates) comme source d'énergie biologique.

Présent dans l'atmosphère sous forme de dioxyde de soufre (SO2), le soufre y pénètre de trois manières : par la décomposition de molécules organiques, par l'activité volcanique et les évents géothermiques, et par la combustion de combustibles fossiles par les humains. Il se dépose ensuite sur la terre aussi de trois manières principales :

 • Lorsque la pluie tombe, le dioxyde de soufre atmosphérique se trouve dissous sous forme d'acide sulfureux  (H2SO3). 

 • Le soufre peut également tomber directement de l'atmosphère.

 • De plus, l'altération des roches contenant du soufre libère du soufre dans le sol. Ces roches proviennent de sédiments océaniques qui sont déplacés vers la terre par le soulèvement géologique de ces sédiments. 

Le soufre pénètre dans l'océan par le ruissellement de la terre, par les retombées atmosphériques et par les évents géothermiques sous-marins.
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Le cycle du soufre. - Le cycle du soufre mobilise des réservoirs lithosphériques, océaniques (ions sulfate SO₄²⁻ dissous) et atmosphériques  L'oxydation des sulfures, qu'elle soit chimique ou réalisée par des bactéries chimiolithotrophes, produit des sulfates que les végétaux et les micro-organismes assimilent pour synthétiser des acides aminés soufrés; le soufre circule ensuite dans les chaînes alimentaires. À la mort des organismes, la décomposition libère du H2S, tandis qu'en milieu anaérobie, des bactéries sulfato-réductrices utilisent le sulfate comme accepteur terminal d'électrons et rejettent du sulfure d'hydrogène, lequel peut être réoxydé en soufre élémentaire puis en sulfate, bouclant ainsi le cycle. La combustion des énergies fossiles et les émissions industrielles injectent aujourd'hui d'importantes quantités de SO2 dans l'atmosphère, à l'origine des pluies acides qui altèrent les sols, les forêts et les écosystèmes aquatiques. Source des schémas : OpenStax.

Le cycle du silicium.
Le silicium est le deuxième élément le plus abondant de la croûte terrestre après l'oxygène, et bien qu'il ne soit pas un élément majeur de la matière vivante, il joue un rôle important dans le fonctionnement des écosystèmes terrestres et aquatiques. Le silicium existe principalement sous forme de silice (dioxyde de silicium) qui se présente soit sous des formes minérales cristallines comme le quartz, soit sous des formes amorphes comme l'opale biogénique produite par certains organismes vivants. Son cycle biogéochimique est à la fois lent, dominé par l'altération des roches et la sédimentation océanique, et rapide, entretenu par le prélèvement biologique, la formation de phytolithes et de frustules, et la dissolution de la silice amorphe. Il relie intimement la géologie, la biologie terrestre, les eaux continentales et les océans, et il est étroitement couplé aux cycles du carbone, de l'azote et du phosphore par l'intermédiaire des diatomées et des plantes terrestres. 

La source primaire du silicium mobilisable par les écosystèmes est l'altération chimique des roches silicatées de la croûte continentale. Sous l'action de l'eau, du dioxyde de carbone dissous et des acides organiques produits par les sols et les racines, les minéraux silicatés tels que les feldspaths, les micas ou les argiles libèrent progressivement de l'acide silicique dissous, de formule Si(OH)4. Cette altération est lente, s'étendant sur des milliers à des centaines de milliers d'années, et elle est fortement influencée par le climat, la température, le relief, la végétation et la nature de la roche mère. Les sols constituent ainsi un réservoir transitoire majeur de silicium, où l'acide silicique est prélevé par les plantes, adsorbé sur les oxydes de fer et d'aluminium, ou entraîné par les eaux de drainage vers les cours d'eau.

De nombreuses plantes, en particulier les graminées, les prêles, les palmiers et certaines forêts tropicales, absorbent activement l'acide silicique du sol par leurs racines. Le silicium est ensuite transporté dans la sève et précipité dans les tissus végétaux sous forme de phytolithes, des particules d'opale amorphe qui s'accumulent dans les parois cellulaires, les feuilles, les tiges et les enveloppes des graines. Ces phytolithes confèrent aux plantes une rigidité structurelle, une résistance aux herbivores, aux pathogènes fongiques, à la sécheresse et aux stress salins. A l'échelle mondiale, les plantes prélèvent et restituent chaque année des quantités de silicium comparables ou supérieures à celles transportées par les fleuves vers les océans. Lorsque les plantes meurent et se décomposent, les phytolithes sont libérés dans les sols où ils constituent un réservoir de silice amorphe, qui se redissout progressivement et réalimente la solution du sol en acide silicique, entretenant ainsi un cycle interne rapide entre la végétation et les sols, superposé au cycle lent de l'altération des roches.

Les eaux continentales assurent le transfert du silicium dissous et particulaire des continents vers les océans. La concentration en acide silicique dans les rivières varie considérablement selon la lithologie du bassin versant, le climat et la couverture végétale, allant de quelques micromoles par litre dans les régions pauvres en silice à plusieurs centaines de micromoles dans les grands fleuves tropicaux drainant des sols riches en minéraux altérables. Une partie du silicium transporté par les cours d'eau est prélevée par les diatomées d'eau douce, des microalgues unicellulaires qui utilisent l'acide silicique pour construire leur frustule, une enveloppe externe de silice amorphe finement ornementée. Les diatomées sont parmi les principaux producteurs primaires des écosystèmes aquatiques, et leur développement saisonnier peut fortement réduire les concentrations de silicium dissous dans les lacs et les rivières. À leur mort, leurs frustules (coques) sédimentent et se dissolvent lentement, une fraction étant enfouie durablement dans les sédiments, une autre étant recyclée dans la colonne d'eau.

Dans les océans, le silicium dissous est apporté principalement par les rivières, mais aussi par les eaux souterraines sous-marines, les sources hydrothermales, la dissolution des sédiments et la remise en suspension des particules. La concentration en acide silicique dans l'eau de mer est très variable : elle est généralement faible en surface dans les zones tempérées et polaires où les diatomées prolifèrent, et elle augmente avec la profondeur grâce à la dissolution des frustules qui sédimentent. Les diatomées marines sont les principaux organismes silicifiants de l'océan, responsables de près de la moitié de la production primaire marine et d'une grande partie de l'exportation de carbone organique vers les profondeurs, via la pompe biologique. Leur capacité à fixer le CO2 par photosynthèse et à transporter le carbone vers les sédiments profonds est directement couplée à leur besoin en silicium pour former leurs frustules. D'autres organismes marins silicifiés existent, comme les radiolaires, les silicoflagellés et certaines éponges, qui contribuent également au cycle océanique du silicium, mais dans des proportions moindres que les diatomées.

La dynamique océanique du silicium est étroitement liée à la circulation thermohaline. Les eaux profondes des océans Pacifique et Indien sont plus riches en acide silicique que celles de l'Atlantique, en raison de l'âge des masses d'eau et de l'accumulation progressive de silice dissoute le long de leur parcours depuis les zones de formation d'eau profonde. Les remontées d'eaux profondes, ou upwellings, dans les zones équatoriales, les marges orientales des océans et l'océan Austral, ramènent en surface le silicium dissous accumulé en profondeur, soutenant ainsi des efflorescences massives de diatomées. C'est dans l'océan Autral que se déposent d'immenses quantités de sédiments siliceux, formant des ceintures de boues à diatomées et de boues à radiolaires autour de l'Antarctique. Ces sédiments biogènes siliceux constituent un puits majeur de silicium à l'échelle des temps géologiques, l'opale biogénique s'y transformant progressivement en roches siliceuses comme les diatomites, les porcelanites ou les cherts.

Interconnexions entre les cycles

Certains couplages fonctionnent en quelques secondes ou quelques heures, comme les échanges gazeux entre végétation et atmosphère; d'autres s'étendent sur des années ou des siècles, comme l'accumulation de carbone dans les sols; d'autres encore se déroulent sur des milliers à des millions d'années, comme l'enfouissement sédimentaire, l'altération des continents, la formation des carbonates et la subduction. Ces échelles de temps différentes permettent au système Terre de présenter simultanément des fluctuations rapides et des mécanismes de régulation très lents.

Les principaux couplages.
Les couplages entre cycles biogéochimiques forment les éléments d'un réseau fortement interconnecté. Une architecture, caractérisée par des boucles de rétroaction, des flux croisés et des temps de résidence très différents, qui permet au système Terre de maintenir son fonctionnement biogéochimique tout en restant capable de changements majeurs lorsque certaines contraintes dépassent les capacités de régulation des réservoirs et des processus qui les relient.

Carbone-oxygène-eau.
Le couplage le plus fondamental est probablement celui qui associe les cycles du carbone, de l'oxygène et de l'eau. La photosynthèse transforme du dioxyde de carbone et de l'eau en matière organique et en oxygène sous l'action de l'énergie solaire. La respiration, la décomposition et la combustion réalisent globalement le processus inverse en consommant de l'oxygène et de la matière organique et en restituant du dioxyde de carbone et de l'eau. Ces réactions constituent une articulation majeure entre les flux d'énergie et les flux de matière. La photosynthèse transfèrer du carbone atmosphérique vers la biomasse et modifie simultanément la teneur en oxygène du milieu, la composition chimique des eaux et les stocks de matière organique des sols et des sédiments. La respiration et la reminéralisation réintroduisent ensuite le carbone sous forme de CO2 ou de carbone inorganique dissous et libèrent des nutriments minéraux susceptibles d'être réutilisés par les organismes photosynthétiques. Le cycle de l'eau intervient dans chacune de ces étapes, puisque l'eau constitue à la fois un réactif de la photosynthèse, un milieu de transport des éléments et le principal vecteur des échanges entre continents, océans, sols et atmosphère.

Le couplage carbone-oxygène est particulièrement important parce que l'état redox de la planète dépend en grande partie de l'équilibre entre production et consommation d'oxygène. À l'échelle géologique, l'enfouissement durable de matière organique constitue une condition essentielle à l'accumulation nette d'oxygène atmosphérique. Si toute la matière organique produite par photosynthèse était rapidement oxydée, le bilan global ne conduirait pas à une accumulation d'O2. À l'inverse, lorsque du carbone organique est soustrait au système de surface par sédimentation et enfouissement, une partie de l'oxygène produit par la photosynthèse peut rester dans l'atmosphère et l'océan. Ce mécanisme intervient au premier plan dans l'histoire de l'oxygénation terrestre et dans la formation d'une atmosphère oxydante.

Carbone-silicium.
Le carbone est également fortement couplé au cycle du silicium par l'intermédiaire de l'altération des silicates. L'altération chimique des minéraux silicatés consomme du CO2 atmosphérique ou dissous et produit notamment des ions bicarbonate et des cations tels que Ca²⁺ et Mg²⁺. Ces produits sont transportés par les eaux continentales vers les océans, où ils participent à différents processus biologiques et minéraux. Une partie du carbone est finalement incorporée aux carbonates sédimentaires. La précipitation de carbonates constitue donc un mécanisme de stockage à long terme du carbone, tandis que l'altération des silicates agit comme une pompe géochimique consommant du CO2. Le cycle du silicium intervient ici parce que la vitesse d'altération dépend de la nature des roches silicatées, du climat, de la température, de la disponibilité en eau et de l'activité biologique. Les organismes peuvent en outre accélérer l'altération par la production d'acides organiques et par la modification des sols. Le couplage carbone-silicium établit ainsi un lien direct entre tectonique, érosion, climat, hydrologie et activité biologique.

Ce mécanisme est au coeur d'une importante rétroaction climatique à long terme. Une augmentation de la température et des précipitations peut généralement accroître l'altération chimique continentale, notamment sous les climats chauds et humides. Une altération plus intense favorise alors la consommation de CO2. Le transfert du carbone vers les océans et les sédiments contribue à réduire l'effet de serre et peut exercer une tendance au refroidissement. Inversement, un refroidissement global ou une diminution des précipitations peut ralentir l'altération et diminuer l'intensité de cette consommation de CO2. Cette rétroaction fonctionne principalement sur des échelles de temps géologiques et dépend de nombreux paramètres, notamment la lithologie, la topographie, la végétation et la circulation océanique.

Carbone-phosphore.
Le cycle du carbone est également profondément couplé au cycle du phosphore. Le phosphore constitue généralement un élément nutritif limitant dans de nombreux écosystèmes continentaux et aquatiques. Il provient principalement de l'altération des minéraux phosphatés et du recyclage de la matière organique. Les organismes photosynthétiques ont besoin de phosphore pour synthétiser notamment les acides nucléiques, les phospholipides et l'ATP. La disponibilité du phosphore contrôle donc la capacité de certains écosystèmes à fixer du carbone atmosphérique. Lorsque le phosphore est libéré par l'altération ou la reminéralisation, il peut stimuler la production primaire, ce qui augmente la fixation du CO2 et le transfert du carbone vers la biomasse. À l'inverse, une limitation en phosphore peut réduire la productivité primaire et donc limiter l'incorporation biologique du carbone.

Le couplage carbone-phosphore devient plus complexe dans les océans. Le phosphore est principalement introduit par l'altération continentale, les apports fluviaux et, dans certaines régions, les remontées d'eaux profondes. Il est ensuite incorporé à la biomasse marine, transféré vers les particules organiques ou minérales, puis reminéralisé ou enfoui dans les sédiments. Dans les zones océaniques où les nutriments remontent vers la surface, la disponibilité du phosphore peut contrôler une partie de la production primaire et donc l'absorption biologique du CO2. Les processus d'enfouissement du phosphore dans les sédiments peuvent, sur des temps géologiques, contribuer à modifier la productivité océanique et le cycle global du carbone.

Carbone-azote.
Le cycle de l'azote constitue un autre couplage majeur avec celui du carbone. L'azote est indispensable à la synthèse des acides aminés, des protéines, des nucléotides et de nombreuses molécules biologiquement actives. Pourtant, l'azote atmosphérique moléculaire, qui constitue l'immense majorité de l'azote atmosphérique, est relativement peu accessible à la plupart des organismes. La fixation biologique de N2, réalisée par certains microorganismes, transforme cet azote en formes réduites assimilables. La disponibilité de l'azote peut alors contrôler la croissance végétale et la production primaire. Dans les écosystèmes où l'azote est limitant, un apport d'azote peut augmenter la fixation de CO2 par la végétation et accroître temporairement les stocks de carbone organique.

Les organismes incorporent simultanément carbone et azote dans leurs tissus, selon des rapports élémentaires variables mais néanmoins structurants. Lors de la décomposition, le carbone organique est oxydé tandis que l'azote organique est transformé en différentes formes minérales. La minéralisation de l'azote et la décomposition du carbone sont donc intimement liées. Une modification de la disponibilité de l'un de ces éléments peut modifier les flux de l'autre. Dans les sols, par exemple, la décomposition de la matière organique dépend de la qualité du substrat, de la disponibilité en azote, de l'humidité, de la température et de l'activité microbienne. Le sol fonctionne ainsi comme un réacteur biogéochimique dans lequel les cycles du carbone et de l'azote sont indissociables.

Le couplage carbone-azote joue également un rôle central dans le changement climatique actuel. Les apports anthropiques d'azote réactif issus notamment de la fixation industrielle, de l'agriculture et de la combustion des combustibles fossiles peuvent stimuler certaines productions végétales et modifier les flux de carbone des écosystèmes. Mais la transformation de l'azote entraîne également des émissions de composés azotés gazeux, notamment de protoxyde d'azote, qui possède un effet de serre important. Une augmentation de la disponibilité en azote ne constitue donc pas nécessairement un mécanisme simple de séquestration du carbone : elle modifie simultanément la productivité, la décomposition, l'acidification des sols et des eaux, ainsi que les flux de gaz à effet de serre.

Carbone-méthane.
Le carbone et le méthane (CH4) forment également un système de couplage majeur. Dans les milieux fortement réducteurs, certains microorganismes produisent du méthane par méthanogenèse à partir de CO2 et d'hydrogène ou à partir de composés organiques. Le méthane peut ensuite être oxydé biologiquement ou chimiquement et être reconverti en CO2. Dans les sédiments marins, une partie du méthane est consommée par des microorganismes réalisant l'oxydation anaérobie du méthane, souvent couplée à la réduction du sulfate. Ce processus associe directement les cycles du carbone et du soufre et constitue une barrière biogéochimique importante limitant le transfert du méthane vers l'océan et l'atmosphère.

Azote-oxygène.
Le couplage entre azote et oxygène est particulièrement important dans les milieux aquatiques et les sols. La nitrification, qui transforme l'ammonium en nitrite puis en nitrate, nécessite des conditions oxydantes et consomme de l'oxygène. À l'inverse, la dénitrification transforme le nitrate en formes gazeuses d'azote, notamment N2, dans des conditions généralement pauvres en oxygène. Ces processus montrent que la circulation de l'azote dépend directement de l'état redox des environnements. Dans un sol saturé en eau, dans un sédiment marin ou dans une zone morte d'un lac, la diminution de la disponibilité de l'oxygène peut favoriser les processus anaérobies et modifier profondément les formes chimiques de l'azote. Le cycle de l'azote est donc indissociable de la dynamique de l'oxygène.

Azote-phosphore.
Les cycles de l'azote et du phosphore sont eux aussi fortement couplés. Tous deux constituent des nutriments essentiels et peuvent limiter la production primaire. Leur rapport de disponibilité influence la structure des communautés biologiques et la productivité des écosystèmes. Dans les eaux continentales et côtières, des apports excessifs d'azote et de phosphore provenant des engrais, des effluents urbains ou de certaines activités industrielles peuvent stimuler massivement la production algale. La décomposition de cette biomasse consomme ensuite de grandes quantités d'oxygène, pouvant conduire à l'hypoxie ou à l'anoxie. Un phénomène apparemment lié à un excès de nutriments devient ainsi un problème concernant simultanément les cycles de l'azote, du phosphore, du carbone et de l'oxygène. L'eutrophisation constitue donc un exemple particulièrement clair de couplage entre plusieurs cycles.

Dans ces systèmes eutrophisés, le phosphore peut également être libéré secondairement à partir des sédiments lorsque les conditions deviennent anoxiques. Dans certains environnements, la réduction des composés ferriques entraîne la libération du phosphate auparavant associé aux oxydes et hydroxydes de fer. Le phosphore remis en solution peut alors stimuler une nouvelle production primaire, qui accroît encore la consommation d'oxygène lors de sa décomposition. Il se met ainsi en place une rétroaction positive susceptible de maintenir l'état eutrophe et hypoxique. Le couplage entre phosphore, fer, oxygène et carbone devient alors déterminant pour la stabilité de l'écosystème aquatique.

Couplages concernant les cycles du fer et du soufre
Le fer joue précisément un rôle central dans de nombreux couplages biogéochimiques. Son comportement dépend fortement de l'état d'oxydoréduction du milieu. En conditions oxydantes, le fer ferrique forme des oxydes et hydroxydes peu solubles capables d'adsorber efficacement le phosphate et certains éléments traces. En conditions réductrices, ces phases peuvent être dissoutes et libérer le phosphore. Le cycle du fer influence ainsi directement le cycle du phosphore. Par ailleurs, le fer intervient dans de nombreuses enzymes et protéines essentielles au métabolisme, notamment dans les organismes photosynthétiques et les microorganismes. Dans certaines régions océaniques, la disponibilité du fer limite la productivité phytoplanctonique et donc l'absorption biologique du carbone. Le cycle du fer établit ainsi un pont entre les cycles du carbone, de l'oxygène et du phosphore.

Le couplage entre fer et soufre est également fondamental. Dans les environnements réducteurs, les microorganismes sulfato-réducteurs utilisent le sulfate comme accepteur d'électrons et produisent du sulfure d'hydrogène. Celui-ci peut réagir avec le fer dissous pour former des sulfures de fer, notamment la pyrite. La précipitation de sulfures de fer constitue un mécanisme de transfert du soufre et du fer vers les sédiments. La formation de pyrite est en outre associée à l'enfouissement de matière organique et peut contribuer à modifier le bilan d'oxygène à l'échelle géologique. 

Le soufre présente lui-même des interactions étroites avec le cycle du carbone. Dans les environnements marins anoxiques, la réduction microbienne du sulfate utilise de la matière organique comme source d'électrons et produit du sulfure. La quantité de matière organique disponible contrôle donc l'intensité de la réduction du sulfate. Inversement, les transformations du soufre modifient les conditions redox et la stabilité de différentes formes de carbone. Dans certains systèmes, la production de sulfure peut favoriser des réactions chimiques qui influencent la dégradation ou la préservation de la matière organique. Le soufre intervient également dans le fonctionnement de certains écosystèmes chimiotrophes, où l'oxydation de composés soufrés fournit l'énergie nécessaire à la fixation du carbone.

Le cycle du soufre est également couplé au cycle de l'oxygène par les processus d'oxydation-réduction. L'oxydation du sulfure en sulfate consomme des oxydants tels que l'oxygène, tandis que la réduction du sulfate intervient principalement dans des milieux pauvres en oxygène. Dans les océans, les sédiments et les sols, l'existence de gradients redox entraîne une succession spatiale de processus microbiens : consommation de l'oxygène, réduction du nitrate, réduction des oxydes de manganèse et de fer, réduction du sulfate puis méthanogenèse. Cette zonation redox constitue l'une des manifestations les plus nettes de l'interdépendance des cycles biogéochimiques.

Les couplages entre carbone, soufre et oxygène ont eu une importance considérable dans l'histoire de la Terre. L'enfouissement de sulfures réduits et de matière organique représente une forme de stockage d'éléments réduits. Leur oxydation ultérieure consomme de l'oxygène et peut contribuer à modifier l'état redox global. Les changements de la disponibilité en sulfate, eux-mêmes liés à l'altération des continents et à l'activité volcanique, peuvent modifier le fonctionnement des écosystèmes microbiens. 

Les niveaux d'intégration
L'une des propriétés les plus importantes de ces couplages est leur organisation hiérarchique. 

À l'échelle la plus fondamentale, le couplage s'exprime au niveau moléculaire et cellulaire à travers la stoechiométrie biologique et les voies métaboliques. Les organismes vivants nécessitent des proportions précises et relativement constantes de différents éléments pour synthétiser leurs structures, comme en témoigne le rapport de Redfield chez le phytoplancton marin, qui lie intimement le carbone, l'azote et le phosphore. L'assimilation du carbone lors de la photosynthèse est intrinsèquement dépendante de la disponibilité en azote, nécessaire à la synthèse d'enzymes clés comme la RuBisCO, et en magnésium, qui se trouve au coeur de la molécule de chlorophylle. Parallèlement, la fixation biologique de l'azote requiert des enzymes spécifiques, les nitrogénases, qui sont riches en fer et en molybdène. Ainsi, la biochimie cellulaire impose des contraintes strictes qui lient les cycles de ces éléments, rendant l'acquisition de l'un souvent limitante pour l'assimilation des autres.

En s'élevant à l'échelle de l'organisme entier, les couplages deviennent physiologiques et écologiques. Les plantes terrestres, par exemple, illustrent parfaitement cette intégration par leurs stratégies d'acquisition des ressources. Pour pallier la pauvreté fréquente des sols en nutriments, les racines libèrent des exsudats carbonés qui servent de monnaie d'échange pour établir des symbioses avec des champignons mycorhiziens ou des bactéries fixatrices d'azote. L'allocation du carbone par la plante vers ses racines détermine donc directement sa capacité à prélever de l'azote et du phosphore, créant une boucle de rétroaction étroite entre le cycle de l'énergie photosynthétique et celui des nutriments minéraux. L'individu agit alors comme un noeud de régulation qui ajuste ses besoins internes en fonction de la disponibilité externe de ces éléments couplés.

Au niveau de l'écosystème, l'intégration des cycles implique l'ensemble des communautés biologiques et de leur environnement physico-chimique, en particulier au sein des sols et des sédiments. Le cycle du carbone y est étroitement couplé à ceux de l'azote et du phosphore par le biais de la décomposition de la matière organique. Les micro-organismes décomposeurs régulent la minéralisation en fonction de la stoechiométrie de la litière qu'ils consomment. Si la matière végétale morte est trop riche en carbone par rapport à l'azote, les microbes immobilisent les nutriments minéraux du sol pour leur propre croissance, limitant temporairement leur disponibilité pour la flore. Ces interactions trophiques et microbiennes créent un réseau d'interdépendances où la dynamique de décomposition et de production primaire est dictée par l'équilibre stoechiométrique global du milieu.

L'échelle régionale ou paysagère introduit la dimension spatiale et hydrologique de ces couplages. Les bassins versants agissent comme des entonnoirs où l'eau transporte simultanément les éléments lessivés, transférant les interactions d'un milieu terrestre à un milieu aquatique. Les excès d'azote et de phosphore issus des activités humaines y sont acheminés, où leur couplage déclenche des phénomènes d'eutrophisation. La prolifération algale qui en résulte stimule le cycle du carbone local par une forte production primaire, mais la décomposition bactérienne ultérieure de cette biomasse consomme l'oxygène dissous, créant des zones hypoxiques. Dans ces environnements appauvris en oxygène, les cycles du soufre et de l'azote basculent alors vers des voies de réduction anaérobie, modifiant radicalement les émissions de gaz à effet de serre comme le méthane ou le protoxyde d'azote. De plus, les transports atmosphériques redistribuent les aérosols et les poussières riches en fer ou en phosphore sur de longues distances, couplant ainsi la productivité des océans ouverts à l'érosion de continents parfois très éloignés.

La perspective du système Terre englobe quant à elle l'ensemble de ces dynamiques à l'échelle globale pour modéliser l'évolution du climat. La pompe biologique océanique, par exemple, séquestre d'immenses quantités de carbone en profondeur, un processus dont l'efficacité dépend ultimement de la disponibilité en nutriments limitants. 

Les lieux des couplages.
L'eau.
Le cycle de l'eau constitue la matrice physique dans laquelle s'insèrent la plupart de ces couplages. L'eau dissout, transporte et redistribue les éléments chimiques entre les continents, les sols, les rivières, les lacs, les océans et les sédiments. Les précipitations entraînent des composés atmosphériques vers les surfaces continentales; l'infiltration transporte les solutés dans les sols et les aquifères; le ruissellement exporte les nutriments vers les cours d'eau; les fleuves transfèrent une fraction considérable des produits de l'altération vers les océans. L'évaporation et la transpiration contrôlent simultanément les flux d'eau et les concentrations en solutés. Le cycle hydrologique constitue donc un véritable réseau de transport pour les cycles du carbone, de l'azote, du phosphore, du soufre et du silicium.

L'eau intervient également comme régulateur des réactions biogéochimiques. La disponibilité en eau contrôle l'activité microbienne, la diffusion des gaz, la mobilité des solutés et l'accessibilité des substrats. Dans un sol sec, les processus biologiques peuvent être ralentis; après réhumidification, une forte activité microbienne peut provoquer une augmentation rapide de la respiration et de la minéralisation des nutriments. Dans les zones humides, la saturation en eau limite la diffusion de l'oxygène et favorise progressivement les processus réducteurs. Les variations hydrologiques peuvent donc provoquer des basculements rapides entre régimes métaboliques et modifier simultanément plusieurs cycles.

Le couplage entre cycle hydrologique et cycle du carbone revêt une importance spéciale dans les tourbières, les zones humides et les sols saturés. Une forte saturation en eau ralentit généralement la décomposition aérobie de la matière organique et peut favoriser son accumulation. Cependant, elle favorise aussi des voies anaérobies de décomposition susceptibles de produire du méthane. Le bilan climatique d'un écosystème humide dépend donc du compromis entre stockage du carbone sous forme de matière organique, émissions de CO2 et émissions de CH4. Les modifications du régime hydrologique peuvent ainsi transformer profondément la fonction de ces écosystèmes dans le cycle global du carbone.

Le CO2 dissous dans l'eau forme un système chimique comprenant notamment l'acide carbonique, le bicarbonate et le carbonate. Ces espèces contrôlent en partie le pH des eaux et leur capacité à dissoudre ou précipiter les carbonates. Le calcium libéré par l'altération des roches peut être transporté vers les océans et participer à la formation de carbonates biogènes ou abiotiques. Les organismes marins calcifiants utilisent alors les ions calcium et carbonate pour construire leurs structures minérales. Lorsque ces organismes meurent, une partie du carbonate est exportée vers les sédiments. 

Le système carbonaté jest également impliqué dans la régulation du pH des océans. Une augmentation du CO2 atmosphérique entraîne une augmentation du CO2 dissous dans l'eau de mer et modifie les équilibres entre les différentes espèces carbonatées. Une partie du carbonate disponible est alors convertie en bicarbonate, ce qui diminue la concentration en ions carbonate et tend à réduire le pH. Cette modification affecte les organismes calcifiants et peut rétroagir sur le transfert du carbone vers les sédiments. 

Les sols.
Les couplages entre cycles biogéochimiques sont visibles aussi dans les sols. Le sol n'est pas simplement un réservoir passif : il constitue un système réactif où la matière organique, les minéraux, les microorganismes, l'eau et les gaz interagissent constamment. Le carbone organique fournit une source d'énergie aux microorganismes; leur activité accélère la minéralisation de l'azote, du phosphore et du soufre; les produits minéraux peuvent être adsorbés sur les argiles ou les oxydes métalliques; les racines modifient le pH et la chimie de la rhizosphère; les flux d'eau transportent les solutés vers les horizons profonds ou vers les eaux souterraines. La dynamique d'un seul élément ne peut donc être comprise sans prendre en compte les autres.

La grande surface spécifique des argiles et leurs propriétés de charge leur permettent de retenir des cations et certains composés organiques. Elles participent ainsi à la rétention du potassium, de l'ammonium (NH4⁺), du calcium et du magnésium et influencent indirectement la disponibilité des nutriments pour les organismes. Les oxydes de fer et de manganèse jouent un rôle comparable pour certains éléments, notamment le phosphore. Les minéraux du sol constituent donc des interfaces essentielles entre cycles biologiques et cycles géochimiques.

Les racines, les lichens, les champignons et les microorganismes produisent des acides organiques, du CO2 et différents agents complexants qui accélèrent l'altération des minéraux. Cette altération libère des éléments nutritifs tels que le phosphore, le potassium, le calcium, le magnésium et le fer. Ces éléments sont ensuite incorporés à la biomasse et peuvent retourner au sol par la litière et la décomposition. La biosphère accélère donc certains flux géochimiques, tandis que la disponibilité des éléments géologiques contrôle en retour la productivité biologique. Il s'agit d'une véritable coévolution entre processus biologiques et processus géologiques.

Les continents.
À l'échelle des continents, les végétaux constituent eux-mêmes des agents majeurs de couplage. Ils prélèvent du CO2 atmosphérique, absorbent de l'eau par leurs racines et utilisent l'azote, le phosphore, le soufre, le potassium, le calcium et d'autres éléments minéraux. Une partie de ces éléments est incorporée à la biomasse; une autre retourne rapidement au sol par excrétion, mortalité et décomposition. La végétation contrôle donc simultanément les flux de carbone, d'eau et de nutriments. Elle modifie également l'albédo, la rugosité de surface, l'évapotranspiration et les échanges d'énergie, reliant ainsi les cycles biogéochimiques aux mécanismes climatiques.

Les plaques tectoniques.
À l'échelle géologique, les cycles biogéochimiques sont finalement intégrés au fonctionnement de la tectonique des plaques. L'érosion et l'altération transfèrent des éléments des continents vers les océans; la sédimentation les stocke; la subduction entraîne une partie des sédiments et de la croûte océanique dans le manteau; le métamorphisme et le magmatisme peuvent ensuite restituer certains éléments vers la surface par l'intermédiaire du volcanisme. Le carbone, le soufre, l'eau et d'autres éléments sont ainsi engagés dans des cycles profonds qui relient la surface à l'intérieur de la planète. La tectonique fournit ainsi le cadre géodynamique permettant le renouvellement à très long terme des réservoirs biogéochimiques.

Le rôle du climat.
La température, les précipitations, la circulation océanique, la couverture de glace et les régimes de vent contrôlent les taux de réaction, les flux hydrologiques et la productivité biologique. En retour, les cycles du carbone, de l'azote, du soufre et de l'eau modifient la composition atmosphérique et influencent le climat. Le système climatique et les cycles biogéochimiques forment donc un système couplé à rétroactions multiples. Une augmentation du CO2 peut renforcer l'effet de serre et modifier la température; le réchauffement modifie la productivité, la respiration, la décomposition, l'altération et la circulation hydrologique; ces changements affectent à leur tour les concentrations atmosphériques de gaz à effet de serre.

Ces rétroactions peuvent être positives ou négatives. Une rétroaction négative tend à stabiliser le système. L'altération accrue des silicates sous un climat plus chaud et plus humide peut, par exemple, favoriser la consommation de CO2 et contribuer à compenser partiellement le réchauffement sur des temps géologiques. Une rétroaction positive, au contraire, amplifie une perturbation initiale. Le réchauffement des sols peut stimuler la décomposition de la matière organique et accroître les émissions de CO2 ou de CH4, ce qui peut renforcer l'effet de serre et favoriser un réchauffement supplémentaire. La réponse réelle du système Terre dépend de la combinaison de ces mécanismes, de leurs constantes de temps et de leurs seuils de fonctionnement.

Les océans constituent un autre niveau majeur d'intégration. Ils reçoivent les produits de l'altération continentale, absorbent du CO2 atmosphérique, transportent les nutriments par les courants et les mélangent verticalement. La circulation thermohaline redistribue la chaleur, le carbone et les éléments nutritifs entre surface et profondeur. Les eaux profondes peuvent accumuler du carbone inorganique dissous et des nutriments issus de la reminéralisation de la matière organique. Lorsqu'elles remontent vers la surface, elles rapportent ces éléments dans la zone photique, où ils peuvent stimuler la production primaire. Le fonctionnement de la pompe biologique dépend donc du couplage entre circulation océanique, carbone, azote, phosphore, silicium, oxygène et fer.

Les sédiments constituent enfin des interfaces essentielles entre les cycles à court terme et les cycles à long terme. Lorsqu'une particule organique ou minérale atteint le fond d'un bassin, elle peut être dégradée, dissoute, transformée ou enfouie. Les réactions successives consomment différents accepteurs d'électrons et modifient progressivement les formes chimiques du carbone, de l'azote, du soufre, du fer et du manganèse. Une fraction seulement des éléments est finalement préservée à long terme. L'enfouissement sédimentaire représente donc un mécanisme de découplage temporaire des cycles superficiels, mais il constitue également un moyen essentiel de stockage géologique du carbone, du phosphore, du soufre et d'autres éléments.

Les perturbations anthropiques globales

Perturbations du cycle du carbone.
Le cycle du carbone est sans doute le plus emblématique de ces bouleversements. Depuis le début de l'ère industrielle, l'extraction et la combustion de combustibles fossiles (charbon, pétrole, gaz naturel) ainsi que la déforestation massive et les changements d'usage des sols ont libéré dans l'atmosphère des quantités colossales de dioxyde de carbone qui étaient restées piégées dans la lithosphère pendant des centaines de millions d'années. La concentration atmosphérique de CO2 est ainsi passée d'environ 280 parties par million avant la révolution industrielle à plus de 420 parties par million aujourd'hui, un niveau inédit depuis au moins trois millions d'années. En parallèle, l'océan absorbe une fraction significative de ce CO2 excédentaire, ce qui entraîne une acidification des eaux marines : le pH de surface a déjà diminué d'environ 0,1 unité, une modification chimique majeure qui fragilise les organismes calcifiants comme les coraux, les mollusques et certains planctons, avec des répercussions sur l'ensemble des chaînes alimentaires océaniques.

Perturbations du cycle de l'azote.
Le cycle de l'azote a été tout aussi radicalement transformé. L'humanité a réussi à fixer artificiellement l'azote atmosphérique grâce au procédé Haber-Bosch, utilisé massivement pour produire des engrais de synthèse. Ce flux industriel de fixation d'azote dépasse désormais l'ensemble des processus naturels de fixation terrestre. L'épandage massif de fertilisants azotés conduit à des excédents qui ne sont pas absorbés par les cultures et qui se retrouvent dans les eaux de surface et souterraines sous forme de nitrates, provoquant l'eutrophisation des lacs, des rivières et des zones côtières. Cette eutrophisation se manifeste par des proliférations algales, des zones mortes hypoxiques ou anoxiques où la vie aquatique ne peut plus subsister, comme dans le golfe du Mexique à l'embouchure du Mississippi ou en mer Baltique. Une partie de l'azote est également réémise vers l'atmosphère sous forme de protoxyde d'azote, un gaz à effet de serre près de trois cents fois plus puissant que le CO2, ainsi que d'oxydes d'azote qui contribuent à la pollution de l'air et à la destruction de l'ozone stratosphérique.

Perturbations du cycle du phosphore.
Le cycle du phosphore, autre nutriment essentiel, subit une perturbation de même nature mais avec des dynamiques différentes. L'extraction minière de roches phosphatées pour fabriquer des engrais a multiplié par plus de trois le flux naturel de phosphore mobilisé à la surface de la Terre. Or, contrairement au carbone ou à l'azote, le phosphore n'a pas de phase atmosphérique significative : il circule essentiellement par l'érosion des roches, les sols, les rivières et les sédiments. Les excédents de phosphore issus de l'agriculture intensive sont transportés par les eaux de ruissellement vers les écosystèmes aquatiques où ils accentuent l'eutrophisation, en synergie avec l'azote. L'accumulation de phosphore dans les sols agricoles de nombreuses régions est également préoccupante car les réserves de roches phosphatées de haute qualité sont limitées et non renouvelables à l'échelle humaine, ce qui pose à terme un problème de soutenabilité de l'agriculture moderne.

Perturbations du cycle du soufre.
Le cycle du soufre a également été bouleversé, bien que les interventions humaines aient évolué au cours du temps. Pendant une grande partie du XX^e siècle, la combustion de charbon et de fioul riche en soufre a provoqué des pluies acides massives dans les régions industrialisées. Celles-ci ont acidifié les sols et les lacs et fait dépérir des forêts entières en Europe et en Amérique du Nord. Les réglementations sur la désulfuration des carburants et des fumées industrielles ont fortement réduit ces émissions dans les pays riches, mais les dépôts soufrés restent élevés dans certaines régions d'Asie, notamment en Chine et en Inde, où la qualité de l'air et la chimie des précipitations demeurent dégradées. À l'inverse, la réduction des aérosols sulfatés dans l'atmosphère a eu un effet secondaire climatique notable : ces particules avaient un effet refroidissant en réfléchissant une partie du rayonnement solaire. Leur diminution a donc localement accentué le réchauffement mesuré au sol.

Perturbations du cycle de l'eau.
Le cycle de l'eau est intimement lié aux flux d'éléments et sa perturbation anthropique amplifie toutes les autres. Les barrages, les prélèvements massifs pour l'irrigation, la déforestation, l'urbanisation et le drainage des zones humides ont modifié les régimes hydrologiques à l'échelle des bassins versants et modifié les transferts d'éléments dissous et particulaires vers les océans. La fonte accélérée des glaciers et des calottes polaires, conséquence du réchauffement climatique, modifie la salinité et la circulation océanique, tandis que l'évaporation accrue intensifie le cycle hydrologique global, entraînant des sécheresses et des précipitations extrêmes plus fréquentes.

Perturbations du cycle du silicium.
Le cycle du silicium est également affecté, principalement par la construction de barrages qui retiennent les particules et les nutriments dans les réservoirs, réduisant les apports de silice dissoute aux océans. La conséquence est une rétention massive de silicium dans les sédiments lacustres artificiels et une diminution significative des apports de silice dissoute aux zones côtières et aux océans. Cette rétention est particulièrement marquée dans des bassins fortement aménagés comme celui du Danube, du Nil après la construction du haut barrage d'Assouan, ou du fleuve Jaune en Chine. La réduction des flux de silicium vers la mer modifie la stoechiométrie des éléments nutritifs disponibles pour le phytoplancton marin, avec des conséquences écologiques majeures. La modification des apports terrigènes de silice, combinée à l'excès d'azote et de phosphore, favorise des communautés phytoplanctoniques moins riches en diatomées et donc une séquestration du carbone moins efficace dans les sédiments profonds. Les apports excessifs d'azote et de phosphore d'origine agricole et urbaine, en l'absence d'apports suffisants de silicium, favorisent la prolifération de phytoplancton non silicifié, comme les dinoflagellés ou certaines cyanobactéries, au détriment des diatomées. Ce déséquilibre nutritif, appelé modification du rapport de Redfield ou limitation par la silice, est observé dans de nombreuses zones côtières eutrophisées, comme la mer Noire, la baie de Chesapeake ou certaines parties de la mer du Nord. Il conduit à des changements de structure des communautés phytoplanctoniques, à des efflorescences d'algues nuisibles, à une diminution de l'exportation de carbone vers les sédiments et à des zones hypoxiques plus fréquentes.

Les limites planétaires.
Les perturbations anthropiques des cycles biogéochimiques se superposent et interagissent entre elles de manière complexe. L'augmentation du CO2 atmosphérique stimule la photosynthèse dans certains écosystèmes, mais cet effet fertilisant est limité par les disponibilités en azote et en phosphore, elles-mêmes modifiées par les activités humaines. L'acidification des océans altère la capacité des organismes marins à fixer le carbonate de calcium, ce qui modifie le cycle du carbone océanique. Les émissions de protoxyde d'azote et de méthane issues des sols agricoles et des zones humides drainées renforcent le forçage radiatif. L'érosion accélérée des sols due à la déforestation et aux pratiques agricoles intensives augmente les transferts de carbone, d'azote et de phosphore vers les rivières et les océans, où ils provoquent des déséquilibres trophiques.

Ces modifications simultanées de plusieurs cycles élémentaires ont conduit à franchir certaines limites planétaires définies par la communauté scientifique.

Le concept de limites planétaires (Rockström et al., 2009; actualisé depuis) propose des seuils de perturbation à ne pas dépasser pour ces cycles afin de maintenir la stabilité du système Terre.