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La photosynthèse

Tous les organismes vivants sur la Terre se composent d'une ou plusieurs cellules. Chaque cellule fonctionne gr√Ęce √† l'√©nergie chimique pr√©sente principalement dans les mol√©cules de glucides (aliments), et la majorit√© de ces mol√©cules sont produites par un seul processus : la photosynth√®se. Gr√Ęce √† la photosynth√®se, certains organismes convertissent l'√©nergie solaire (lumi√®re du soleil) en √©nergie chimique, qui est ensuite utilis√©e pour construire des mol√©cules de glucides. L'√©nergie utilis√©e pour maintenir ces mol√©cules ensemble est lib√©r√©e lorsqu'un organisme d√©compose les aliments. Les cellules utilisent ensuite cette √©nergie pour effectuer des t√Ęches telles que la respiration cellulaire.

L'énergie tirée de la photosynthèse pénètre en permanence dans les écosystèmes de notre planète et est transférée d'un organisme à un autre. Par conséquent, directement ou indirectement, le processus de photosynthèse fournit la plupart de l'énergie requise par les organismes vivants sur Terre.

La photosynth√®se entra√ģne √©galement la lib√©ration d'oxyg√®ne dans l'atmosph√®re. Bref, pour manger et respirer, les humains d√©pendent presque enti√®rement des organismes qui effectuent la photosynth√®se. La photosynth√®se alimente 99% des √©cosyst√®mes de la Terre. 

On notera au passage que la photosynth√®se (dioxyde de carbone + eau + √©nergie solairesucre + oxyg√®ne),  n'est que la partie r√©duction d'un cycle d'oxydo-r√©duction, dont l'autre versant, l'oxydation, est la respiration cellulaire (sucre + oxyg√®nedioxyde de carbonne + eau + √©nergie m√©tabolique). Deux m√©canismes dont les bilans s'√©quilibrent globalement.
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Carte de l'activitť photosynthťtique sur la Terre.


Cette carte du monde montre la distribution de la photosynth√®se sur Terre, telle que la r√©v√®lent les concentrations de chlorophylle a. Sur les continents, ce sont les plantes terrestres qui sont responsables de cette photosynth√®se; dans les zones oc√©aniques, c'est le phytoplancton et le bact√©rioplancton. le Protochlorococcus, un genre de cyanobact√©ries marines, repr√©sentant √† lui-seul environ 5% de la photosynth√®se mondiale, est d'ailleurs un acteur majeur du pi√©geage du carbone atmosph√©rique par la biosph√®re. (Cr√©dit : SeaWiFS Project, NASA / Goddard Space Flight Center et Orbimage). 

Présentation de la photosynthèse

La photosynth√®se est essentielle √† toute vie sur la Terre; les plantes et les animaux en d√©pendent. Il s'agit du seul processus biologique capable de capter l'√©nergie provenant de la lumi√®re du soleil et de la convertir en compos√©s chimiques (glucides) que chaque organisme utilise pour stimuler son m√©tabolisme. En bref, l'√©nergie de la lumi√®re solaire est ¬ę capt√©e ¬Ľ pour dynamiser les √©lectrons, dont l'√©nergie est ensuite stock√©e dans les liaisons covalentes des mol√©cules de sucre. On a l√† un stockage tr√®s s√Ľr et durable quand on songe que l'√©nergie extraite aujourd'hui par la combustion du charbon et des produits p√©troliers repr√©sente l'√©nergie solaire capt√©e et stock√©e par la photosynth√®se il y a 350 √† 200 millions d'ann√©es pendant la p√©riode carbonif√®re.

Dépendance solaire de l'alimentation.
Certains organismes peuvent effectuer la photosynth√®se, tandis que d'autres ne le peuvent pas. 

Organismes autotrophes.
Un autotrophe est un organisme qui peut produire sa propre nourriture. Les plantes sont les autotrophes les plus connus, mais il en existe d'autres, notamment un groupe de bact√©ries appel√©es cyanobact√©ries et certains types d'algues. Les algues oc√©aniques, en particulier, procurent aux cha√ģnes alimentaires de toute la plan√®te d'√©normes quantit√©s de nourriture et d'oxyg√®ne. 

Les organismes autotrophes qui utilisent ainsi la lumière du Soleil et le carbone du dioxyde de carbone pour synthétiser l'énergie chimique sous forme de glucides sont dits photoautotrophes. C'est d'eux dont il sera question dans cette page, mais on notera au passage qu'il existe un deuxième groupe très intéressant de micro-organismes autotrophes capable de synthétiser les sucres, non pas par photosynthèse, c'est-à-dire en utilisant l'énergie solaire, mais en extrayant l'énergie des composés chimiques inorganiques. Pour cette raison, ces organismes sont appelés chimioautotrophes.

Organismes hétérotrophes.
D'autres organismes, tels que les animaux, les champignons et la plupart des autres bact√©ries, doivent obtenir de l'√©nergie et du carbone en consommant d'autres organismes. Ils sont appel√©s h√©t√©rotrophes parce qu' ils doivent compter sur les sucres produits par les organismes photosynth√©tiques pour leurs besoins √©nerg√©tiques.  Les humains sont h√©t√©rotrophes, comme tous les autres animaux. 

Les hétérotrophes dépendent des autotrophes, directement ou indirectement. Les agneaux et les loups sont des hétérotrophes. Un agneau obtient de l'énergie en mangeant des plantes. Un loup mangeant un agneau obtient une énergie qui provenait à l'origine des plantes mangées par cet agneau. L'énergie dans la plante provient de la photosynthèse, et c'est donc le seul autotrophe dans cet exemple. En utilisant ce raisonnement, tous les aliments consommés par les humains sont également liés aux autotrophes qui effectuent la photosynthèse.
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La photosynthŤse.
Le site de la photosynthèse. - Toutes les cellules d'une feuille n'effectuent pas de photosynthèse. Les cellules de la couche médiane d'une feuille contiennent des chloroplastes, dans lequels se trouve l'appareil photosynthétique. (crédit : Leaf / Cory Zanker)

Résumé de la photosynthèse.
La photosynth√®se est un processus en plusieurs √©tapes qui n√©cessite  :

1) des longueurs d'onde sp√©cifiques de la lumi√®re solaire visible, 

2) du dioxyde de carbone (qui est faible en énergie);

3) de l'eau . 

Une fois le processus terminé, la photosynthèse libère de l'oxygène et produit du glycéraldéhyde-3-phosphate (GA3P), ainsi que de simples molécules de glucides (riches en énergie) qui peuvent ensuite être converties en glucose, en saccharose ou en une douzaine d'autres molécules de sucre. Ces molécules de sucre contiennent de l'énergie et du carbone dont tous les êtres vivants ont besoin pour survivre.

Voici l'équation chimique de la photosynthèse :

6CO2+ 6H2O C6H1206+6O2
Soit :
Dioxyde de carbone + eau  sucre + oxyg√®ne
Bien que l'√©quation semble simple, les nombreuses √©tapes qui ont lieu pendant la photosynth√®se sont en fait assez complexes. 

Avant d'entrer dans les détails de la façon dont les photoautotrophes transforment la lumière du soleil en nourriture, il convient de dire quelques mots des structures impliquées.

Structures photosynthétiques de base.
Chez les plantes, la photosynth√®se a lieu principalement dans les feuilles, qui se composent de plusieurs couches de cellules et ont des c√īt√©s sup√©rieurs et inf√©rieurs diff√©renci√©s.

Le processus de photosynth√®se ne se produit pas sur les couches superficielles de la feuille, mais plut√īt dans une couche interm√©diaire appel√©e m√©sophylle.

L'√©change gazeux de dioxyde de carbone et d'oxyg√®ne se produit √† travers de petites ouvertures appel√©es stomates, qui jouent √©galement un r√īle dans la r√©gulation des √©changes gazeux et de l'√©quilibre hydrique. Les stomates sont g√©n√©ralement situ√©s sur la face inf√©rieure de la feuille, ce qui contribue √† minimiser la perte d'eau due aux temp√©ratures √©lev√©es sur la face sup√©rieure de la feuille. Chaque stomate est flanqu√© de cellules de garde qui r√©gulent l'ouverture et la fermeture des stomates en gonflant ou r√©tr√©cissant en r√©ponse aux changements osmotiques.

Chez tous les Eucaryotes autotrophes, la photosynth√®se a lieu √† l'int√©rieur d'un organite appel√© chloroplaste. Pour les plantes, les cellules contenant des chloroplastes existent principalement dans la m√©sophylle. 

Les chloroplastes sont entour√©s d'une double membrane (int√©rieure et ext√©rieure), et sont d√©riv√©s ancestralement d'anciennes cyanobact√©ries libres. √Ä l'int√©rieur du chloroplaste sont des structures en forme de disques empil√©s appel√©es thylako√Įdes et qui constituent une troisi√®me membrane. C'est l√† que se trouvent des mol√©cules de chlorophylle, un pigment (une mol√©cule qui absorbe la lumi√®re) responsable de la couleur verte des plantes, et surtout le principal responsable de l'interaction initiale entre la lumi√®re et le mat√©riel v√©g√©tal; de nombreuses prot√©ines qui composent la cha√ģne de transport d'√©lectrons sont √©galement int√©gr√©es √† la membrane thylako√Įde.

La membrane thylako√Įde renferme un espace interne appel√© la lumi√®re ou l'espace thylako√Įde. Une pile de thylako√Įdes est appel√©e granum, et l'espace rempli de liquide entourant le granum est appel√© stroma (√† ne pas confondre avec les stomates, les ouvertures sur l'√©piderme des feuilles).

Les deux étapes de la photosynthèse
La photosynth√®se se d√©roule en deux √©tapes s√©quentielles : les r√©actions d√©pendantes de la lumi√®re et les r√©actions ind√©pendantes de la lumi√®re. 

‚ÄĘ  Dans les r√©actions d√©pendant de la lumi√®re, l'√©nergie de la lumi√®re solaire est absorb√©e par la chlorophylle (qui photolyse l'eau de la plante, lib√©rant ainsi du dioxyg√®ne dans l'air) et cette √©nergie est convertie en √©nergie chimique stock√©e. 

‚ÄĘ  Dans les r√©actions ind√©pendantes de la lumi√®re, qui constituent ce qu'on appelle le cycle de Calvin, l'√©nergie chimique r√©colt√©e lors des r√©actions d√©pendant de la lumi√®re est utilis√©e pour l'assemblage des mol√©cules de sucre √† partir du dioxyde de carbone. 

Bien que les réactions indépendantes de la lumière n'utilisent pas la lumière comme réactif, elles nécessitent que les produits des réactions dépendantes de la lumière fonctionnent. De plus, cependant, plusieurs enzymes des réactions indépendantes de la lumière sont activées par la lumière.
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Les deux ťtapes de la photosynthŤse.
La photosynth√®se se d√©roule en deux √©tapes : les r√©actions d√©pendantes de la lumi√®re et le cycle de Calvin. Les r√©actions d√©pendantes de la lumi√®re, qui ont lieu dans la membrane thylako√Įde, utilisent l'√©nergie lumineuse pour fabriquer de l'ATP et du NADPH. Le cycle de Calvin, qui se d√©roule dans le stroma, utilise l'√©nergie d√©riv√©e de ces compos√©s pour fabriquer du GA3P √† partir du CO2.

Les r√©actions d√©pendantes de la lumi√®re utilisent certaines mol√©cules pour stocker temporairement l'√©nergie : celles-ci sont appel√©es vecteurs d'√©nergie. Les vecteurs d'√©nergie qui d√©placent l'√©nergie des r√©actions d√©pendantes de la lumi√®re vers des r√©actions ind√©pendantes de la lumi√®re peuvent √™tre dits "pleins" car ils sont riches en √©nergie. Une fois l'√©nergie lib√©r√©e, les vecteurs d'√©nergie, qui sont maintenant "vides", retournent √† la r√©action d√©pendante de la lumi√®re pour obtenir plus d'√©nergie. 

Les réactions photosynthétiques dépendantes de la lumière

Comme toutes les autres formes d'√©nergie cin√©tique, la lumi√®re peut voyager, changer de forme et √™tre exploit√©e pour effectuer un travail. Dans le cas de la photosynth√®se, l'√©nergie lumineuse est convertie en √©nergie chimique, que les photoautotrophes utilisent pour construire des mol√©cules de glucides basiques. 

Absorption de lumière et pigments.
Le Soleil rend disponible  une √©norme quantit√© de rayonnement √©lectromagn√©tique (√©nergie solaire dans un spectre allant des rayons gamma tr√®s courts aux ondes radio tr√®s longues, en passant par la lumi√®re visible), cependant, les autotrophes n'utilisent que quelques longueurs d'onde sp√©cifiques du soleil.

L'√©nergie lumineuse initie le processus de photosynth√®se lorsque les pigments absorbent des longueurs d'onde qui corrspondent √† la lumi√®re visible. Les pigments organiques, que ce soit dans la r√©tine humaine ou dans les thylako√Įdes du chloroplaste (La cellule, structure et fonctions), ont une gamme √©troite de niveaux d'√©nergie qu'ils peuvent absorber. Des niveaux d'√©nergie inf√©rieurs √† ceux repr√©sent√©s par la lumi√®re rouge sont insuffisants pour √©lever un √©lectron orbital √† un √©tat excit√© (Les atomes). Des niveaux d'√©nergie sup√©rieurs √† ceux de la lumi√®re bleue d√©chireront physiquement les mol√©cules, dans un processus appel√© blanchiment. Ainsi, nos pigments r√©tiniens ne peuvent "voir" (absorber) que des longueurs d'onde comprises entre 700 nm et 400 nm de lumi√®re, une portion du spectre √©lectromagn√©tique qui est donc appel√©e lumi√®re visible. Pour les m√™mes raisons, les mol√©cules v√©g√©tales et pigmentaires n'absorbent que la lumi√®re dans la gamme de longueurs d'onde de 700 nm √† 400 nm; les physiologistes des plantes qualifient cette gamme de plantes de rayonnement photosynth√©tiquement actif.

Les pigments.
Il existe diff√©rents types de pigments et chacun n'absorbe que des longueurs d'onde (couleurs) sp√©cifiques de la lumi√®re visible. Les pigments r√©fl√©chissent ou transmettent les longueurs d'onde qu'ils ne peuvent pas absorber, les faisant appara√ģtre comme un m√©lange des couleurs de lumi√®re r√©fl√©chies ou transmises.

Les chlorophylles et les carot√©no√Įdes sont les deux principales classes de pigments assimilateurs ou pigments photosynth√©tiques pr√©sents dans les plantes et les algues; chaque classe renferme plusieurs types de mol√©cules de pigment. Il existe cinq chlorophylles principales : a, b, c et d , auxquelles on ajoute une mol√©cule apparent√©e trouv√©e chez les Procaryotes et  appel√©e bact√©riochlorophylle. Seules la chlorophylle a et la chlorophylle b, qui se trouvent dans les chloroplastes v√©g√©taux sup√©rieurs, seront examin√©s dans les paragraphes qui suivent.

Avec des dizaines de formes diff√©rentes, les carot√©no√Įdes constituent un groupe beaucoup plus important de pigments. Les carot√©no√Įdes pr√©sents dans les fruits, comme le rouge de tomate (lycop√®ne), le jaune de graines de ma√Įs (z√©axanthine) ou l'orange d'une peau d'orange (-carot√®ne) sont utilis√©s pour app√Ęter les insectes et autres animaux disperseurs de graines. Les carot√©no√Įdes fonctionnent comme des pigments photosynth√©tiques qui sont des mol√©cules tr√®s efficaces pour l'√©limination de l'exc√®s d'√©nergie. 

Chaque type de pigment peut √™tre identifi√© par le mod√®le sp√©cifique de longueurs d'onde qu'il absorbe de la lumi√®re visible : c'est ce qu'on appelle le spectre d'absorption. Celui de chaque pigment a un ensemble distinct de pics et de creux, traduisant un mod√®le d'absorption tr√®s sp√©cifique. La chlorophylle a absorbe les longueurs d'onde des deux extr√©mit√©s du spectre visible (bleu et rouge), mais pas le vert. Parce que le vert est r√©fl√©chi ou transmis, la chlorophylle appara√ģt verte. Les carot√©no√Įdes absorbent dans la r√©gion bleue √† courte longueur d'onde et refl√®tent les plus longues longueurs d'onde jaune, rouge et orange.

De nombreux organismes photosynth√©tiques ont un m√©lange de pigments, et en utilisant ces pigments, l'organisme peut absorber l'√©nergie d'une plus large gamme de longueurs d'onde. Tous les organismes photosynth√©tiques n'ont pas pleinement acc√®s √† la lumi√®re du Soleil. Certains organismes vivent sous l'eau o√Ļ l'intensit√© et la qualit√© de la lumi√®re diminuent et changent avec la profondeur. D'autres organismes se d√©veloppent en comp√©tition pour la lumi√®re. Les plantes du sol de la for√™t tropicale doivent √™tre capables d'absorber la moindre lumi√®re qui passe, car les arbres plus grands absorbent la majeure partie de la lumi√®re solaire et diffusent le rayonnement solaire restant.

Fonctionnement des réactions dépendantes de la lumière.
La fonction globale des r√©actions d√©pendantes de la lumi√®re est de convertir l'√©nergie solaire en √©nergie chimique sous forme de NADPH  (nicotinamide ad√©nine dinucl√©otide phosphate sous sa forme r√©duite) et d'ATP (ad√©nosine triphosphate). L'√©nergie chimique que repr√©sentent ces mol√©cules soutient les r√©actions ind√©pendantes de la lumi√®re et alimente l'assemblage des mol√©cules de sucre. 

Les photosystèmes.
Les r√©actions d√©pendant de la lumi√®re commencent dans un groupement de mol√©cules de pigment et de prot√©ines appel√© un photosyst√®me. Chez les Eucaryotes et certains Procaryotes, deux photosyst√®mes se trouvent int√©gr√©s dans la membrane thylako√Įde. Le premier, situ√© dans les lamelles du stroma et en contact avec le stroma du chloroplaste, est appel√© photosyst√®me II  (PSII) . Le second, situ√© dans les lamelles des grana, est le photosyst√®me I (PSI). La num√©rotation des photosyst√®mes d√©coule de l'ordre dans lequel ils ont √©t√© d√©couverts, et non de l'ordre dans lequel ils interviennent successivement.
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Absorption de la lumiŤre par une molťcule de chlorophylle.
Absorption de la lumi√®re par une mol√©cule de chlorophylle. - L'√©nergie lumineuse est absorb√©e par une mol√©cule de chlorophylle et est transmise le long d'une voie vers d'autres mol√©cules de chlorophylle. L'√©nergie culmine dans une mol√©cule de chlorophylle trouv√©e dans le centre de r√©action. L'√©nergie ¬ęexcite¬Ľ suffisamment l'un de ses √©lectrons pour quitter la mol√©cule et √™tre transf√©r√©e vers un accepteur d'√©lectrons primaire √† proximit√©. Une mol√©cule d'eau se divise pour lib√©rer un √©lectron, qui est n√©cessaire pour remplacer celui donn√©. Les ions oxyg√®ne et hydrog√®ne sont √©galement form√©s √† partir de la dissociation de l'eau.

Chacun des deux photosystèmes est constitué d'une antenne collectrice (de lumière) composé de protéines dites d'antenne liées à une paire spéciale de molécules de chlorophyle qui, elles, forment le centre réactionnel. Le centre réactionnel du photosystème PSII prend le nom de P680; celui du photosystème PSI prend celui de P700. Les nombres 680 et 700 renvoient à la longueur d'onde, en nanomètres, du pic d'absorption de sa paire spéciale. Les deux se situent dans la partie rouge du spectre de la lumière visible.

Les deux complexes diff√®rent en ce qu'ils sont associ√©es √† des prot√©ines diff√©rentes, et d√®s lors se distinguent en fonction de ce qu'ils oxydent (c'est-√†-dire de la source de l'approvisionnement en √©lectrons de basse √©nergie) et de ce qu'ils r√©duisent (qui tient √† l'endroit o√Ļ ils d√©livrent leurs √©lectrons sous tension). Le PSII et le PSI, agissant l'un apr√®s l'autre, peuvent ainsi se partager les r√īles. Le PSII capture l'√©nergie pour cr√©er des gradients de protons afin de fabriquer de l'ATP, et le PSI capture l'√©nergie pour r√©duire le NADP + en NADPH. Les deux photosyst√®mes fonctionnent de concert, en partie, pour garantir que la production de NADPH sera √† peu pr√®s √©gale √† la production d'ATP. D'autres m√©canismes existent pour affiner ce rapport pour correspondre exactement aux besoins √©nerg√©tiques en constante √©volution du chloroplaste.


PhotosystŤmes PSI et PSII.
Zoom sur les deux photosyst√®mes. - Un photosyst√®me se compose d'un complexe de collecte de la lumi√®re (complexe d'antenne) et d'un centre r√©actionnel. Les pigments du complexe de r√©cup√©ration de lumi√®re transmettent l'√©nergie lumineuse √† deux mol√©cules sp√©ciales de chlorophylle a dans le centre r√©actionnel. La lumi√®re excite un √©lectron d'un dim√®re de chlorophylle a, qui passe √† l'accepteur d'√©lectrons primaire. L'√©lectron excit√© doit alors √™tre remplac√©. Le sch√©ma (a) repr√©sente le photosyst√®me II (PS) : l'√©lectron provient de la division de l'eau, qui lib√®re de l'oxyg√®ne en tant que d√©chet. Le sch√©ma (b) repr√©sente le photosyst√®me I (PSI), l'√©lectron provient de la cha√ģne de transport d'√©lectrons chloroplastiques. 

Action de PSII.
Tout le processus commence quand la mol√©cule de pigment dans le photosyst√®me II absorbe un photon. Le photon se d√©place jusqu'√† ce qu'il atteigne une mol√©cule de chlorophylle, o√Ļ il provoque l'excitation d'un √©lectron (e-) : cet  √©lectron absorbe la totalit√© de l'√©nergie du photon, ce qui lui permet de se lib√©rer de l'atome de la mol√©cule de chlorophylle auquel il appartient. La chlorophylle est alors oxyd√©e et le processus est appel√© acte photochimique (photoact).  On dit aussi que la chlorophylle ¬ę fait don ¬Ľ d'un √©lectron. L'√©lectron  ainsi lib√©r√© est transmis √† la premi√®re d'une s√©rie de prot√©ines √† l'int√©rieur de la membrane thylako√Įde, appel√©e la cha√ģne de transport d'√©lectrons ou cha√ģne d'accepteurs d'√©lectrons. Au fur et √† mesure que l'√©lectron passe le long de ces prot√©ines, l'√©nergie de l'√©lectron alimente les pompes membranaires qui d√©placent activement les ions hydrog√®ne contre leur gradient de concentration du stroma vers l'espace thylako√Įde. Ceci est tout √† fait analogue au processus qui se produit dans la mitochondrie dans laquelle une cha√ģne de transport d'√©lectrons pompe des ions d'hydrog√®ne du stroma mitochondrial √† travers la membrane interne et dans l'espace intermembranaire, cr√©ant un gradient √©lectrochimique. 

L'√©lectron manquant du P680 est remplac√© par l'extraction d'un √©lectron de basse √©nergie de l'eau; ainsi, l'eau est dissoci√©e au cours de cette √©tape de la photosynth√®se, et le PSII est r√©duit √† nouveau apr√®s chaque acte photochimique. Le fractionnement d'une mol√©cule H2O lib√®re deux √©lectrons, deux atomes d'hydrog√®ne et un atome d'oxyg√®ne. Cependant, le fractionnement de deux mol√©cules est n√©cessaire pour former une mol√©cule de gaz diatomique O2. Environ 10% de l'oxyg√®ne est utilis√© par les mitochondries dans la feuille pour soutenir la phosphorylation oxydative. Le reste s'√©chappe dans l'atmosph√®re o√Ļ il est utilis√© par les organismes a√©robies pour soutenir la respiration.

Lorsque les √©lectrons se d√©placent √† travers les prot√©ines qui r√©sident entre PSII et PSI, ils perdent de l'√©nergie. Cette √©nergie est utilis√©e pour d√©placer les atomes d'hydrog√®ne du c√īt√© stromal de la membrane vers la lumi√®re thylako√Įde. Ces atomes d'hydrog√®ne, plus ceux produits par la s√©paration de l'eau, s'accumulent dans la lumi√®re thylako√Įde et seront utilis√©s pour synth√©tiser l'ATP dans une √©tape ult√©rieure. 

Action de PSI.
Lorque l'√©lectron parvient √† un mol√©cule de pigment du deuxi√®me photosyst√®me (PSI), il a perdu de l'√©nergie. Il doit √™tre r√©activ√©, par cons√©quent, un autre photon est absorb√© par l'antenne PSI. Cette √©nergie est relay√©e au centre de r√©action P700. Le P700 est oxyd√© et envoie un √©lectron de haute √©nergie, via une ferr√©doxine, au NADP+  pour former le NADPH. 
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PhotosystŤmes I et II.
Transport d'un √©lectron dans la membrane thylako√Įde. -√Ä partir du photosyst√®me II, l'√©lectron se d√©place le long d'une s√©rie de prot√©ines transporteuses d'√©lectrons. Ce syst√®me de transport d'√©lectrons utilise l'√©nergie de l'√©lectron pour pomper des ions d'hydrog√®ne √† l'int√©rieur du thylako√Įde. 

Le complexe cytochrome (ou complexe cytochrome b6f) est une une enzyme compos√©e de deux complexes prot√©iques. Il transf√®re les √©lectrons de la mol√©cule porteuse plastoquinone (Pq) √† la prot√©ine plastocyanine (Pc), permettant ainsi √† la fois le transfert de protons √† travers la membrane thylako√Įde et le transfert d'√©lectrons du PSII vers PSI.

Après son passage dans le photosystème I, l'électron redynamisé est capté par la ferrédoxine (Fd). Il s'agit d'une protéine fer-soufre assurant le transfert d'électrons et que l'on retrouve dans beaucoup d'autres réactions d'oxydoréduction du métabolisme cellulaire).

G√©n√©ration des vecteurs d'√©nergie. 
Dans les r√©actions d√©pendantes de la lumi√®re, l'√©nergie apport√©e par la lumi√®re solaire est stock√©e par deux types de mol√©cules porteuses d'√©nergie : l'ATP et le NADPH. L'√©nergie que ces mol√©cules transportent est stock√©e dans une liaison qui contient un seul atome de la mol√©cule. Pour l'ATP, c'est un phosphate et pour le NADPH, c'est un atome d'hydrog√®ne. Lorsque ces mol√©cules seront ensuite appel√©es √† lib√©rer de l'√©nergie, dans le cycle de Calvin, elles  perdront chacun des atomes pour devenir les mol√©cules ADP (ad√©nosine diphosphate) et NADP+ (nicotinamide ad√©nine dinucl√©otide phosphate sous sa forme oxyd√©e) de basse √©nergie.

ATP.
L'accumulation d'ions hydrog√®ne dans l'espace thylako√Įde forme un gradient √©lectrochimique en raison de la diff√©rence de concentration des protons (H+) et la diff√©rence de charge √† travers la membrane qu'ils cr√©ent. Cette √©nergie potentielle est r√©colt√©e et stock√©e sous forme d'√©nergie chimique dans l'ATP par chimiosmose : les ions hydrog√®ne peuvent passer √† travers la membrane thylako√Įde √† travers un complexe prot√©ique int√©gr√© appel√© ATP synthase (c'est la  m√™me prot√©ine qui g√©n√®re de l'ATP √† partir d'ADP dans la mitochondrie). L'√©nergie g√©n√©r√©e par le flux d'ions hydrog√®ne permet √† l'ATP synthase de fixer un troisi√®me phosphate √† l'ADP, qui forme une mol√©cule d'ATP dans un processus appel√© photophosphorylation. (Le flux d'ions hydrog√®ne √† travers l'ATP synthase est appel√© chimiosmose, car les ions se d√©placent d'une zone de concentration √©lev√©e √† faible √† travers une structure semi-perm√©able).

NADPH.
La fonction restante de la r√©action d√©pendante de la lumi√®re est de g√©n√©rer l'autre mol√©cule porteuse d'√©nergie, le NADPH. Comme l'electron de la cha√ģne de transport d'√©lectrons arrive au photosyst√®me I, il est r√©activ√© avec un autre photon captur√© par chlorophylle. L'√©nergie de cet √©lectron entra√ģne la formation de NADPH √† partir de NADP+ et d'un ion hydrog√®ne (H). Maintenant que l'√©nergie solaire est stock√©e dans des vecteurs √©nerg√©tiques, elle peut √™tre utilis√©e pour fabriquer une mol√©cule de sucre.

La synth√®se des mol√©cules organiques gr√Ęce √† la lumi√®re

Apr√®s que l'√©nergie du Soleil ait √©t√© convertie en √©nergie chimique et stock√©e temporairement dans les mol√©cules d'ATP et de NADPH, la cellule dispose du carburant n√©cessaire pour synth√©tiser les mol√©cules de glucides qui serviront pour un stockage d'√©nergie √† long terme. 

Les produits des r√©actions d√©pendant de la lumi√®re, l'ATP et le NADPH, ont une dur√©e de vie de l'ordre du millioni√®me de seconde, tandis que les produits des r√©actions ind√©pendantes de la lumi√®re (glucides et autres formes de carbone r√©duit) peuvent survivre presque ind√©finiment. 

Les mol√©cules de glucides fabriqu√©es auront un squelette d'atomes de carbone. Ces atomes provient du dioxyde de carbone,  le gaz qui est un d√©chet de respiration chez les microbes, les champignons, les plantes et les animaux.
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PhotosynthŤse : rťactions dťpendantes de la lumiŤre.
R√©actions d√©pendantes de la lumi√®re. - Les r√©actions d√©pendant de la lumi√®re exploitent l'√©nergie du soleil pour produire de l'ATP et du NADPH. Ces mol√©cules porteuses d'√©nergie se d√©placent dans le stroma o√Ļ se produisent les r√©actions du cycle de Calvin.

Le cycle de Calvin.
Le dioxyde de carbone (CO2) p√©n√®tre dans les feuilles des plantes par les stomates, o√Ļ il se diffuse sur de courtes distances √† travers les espaces intercellulaires jusqu'√† ce qu'il atteigne les cellules de la m√©sophylle. Une fois dans les cellules de la m√©sophylle, le CO2 se diffuse dans le stroma du chloroplaste, site de r√©actions de photosynth√®se ind√©pendantes de la lumi√®re qui constituent le  cycle de Calvin (ou  cycle de Calvin-Benson).

Les réactions indépendantes de la lumière du cycle de Calvin peuvent être organisées en trois étapes de base : fixation, réduction et régénération.

√Čtape 1: Fixation
Outre le CO2, deux autres composants sont pr√©sents dans  le stroma,  pour initier les r√©actions ind√©pendantes de la lumi√®re :  trois mol√©cules de ribulose bisphosphate (RuBP) qui a cinq atomes de carbone, flanqu√©s de deux phosphates, et une enzyme appel√©e ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxyg√©nase (RuBisCO).

RuBisCO catalyse une r√©action entre le CO2 et le RuBP. Pour chaque mol√©cule de CO2 qui r√©agit avec un RuBP, deux mol√©cules d'un autre compos√©, l'acide 3-phosphoglyc√©rique (3-PGA), se forment. Le PGA poss√®de trois atomes de carbone et un phosphate. Chaque tour du cycle implique seulement un RuBP et un dioxyde de carbone et forme deux mol√©cules de 3-PGA. Le nombre d'atomes de carbone reste le m√™me, car les atomes se d√©placent pour former de nouvelles liaisons pendant les r√©actions (3 atomes de carbone de 3CO2 + 15 atomes de carbone de 3RuBP = 18 atomes de carbone dans 6 mol√©cules de 3-PGA). Ce processus est appel√© fixation du carbone, car le CO2 est ¬ę fix√© ¬Ľ en passant d'une forme inorganique aux mol√©cules organiques.

√Čtape 2 : r√©duction.
L'ATP et le NADPH sont utilisés pour convertir les six molécules de 3-PGA en six molécules d'une substance appelée glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P). C'est une réaction de réduction car elle implique le gain d'électrons par le 3-PGA. Six molécules d'ATP et de NADPH sont utilisées. Pour l'ATP, l'énergie est libérée par sa conversion en ADP, avec la perte du phosphate terminal; pour le NADPH, l'énergie et un atome d'hydrogène sont perdus, ce qui le convertit en NADP +. Ces deux molécules retournent aux réactions dépendantes de la lumière à proximité pour être réutilisées et redynamisées.

√Čtape 3 : r√©g√©n√©ration.
Fait intéressant, à ce stade, une seule des molécules de G3P quitte le cycle de Calvin et est envoyée au cytoplasme pour contribuer à la formation d'autres composés nécessaires à la plante. Parce que le G3P exporté du chloroplaste possède trois atomes de carbone, il faut parcourir trois fois le cycle de Calvin pour fixer suffisamment de carbone net pour exporter un G3P. Mais chaque tour fait deux G3Ps, donc trois tours font six G3Ps. L'une est exportée tandis que les cinq molécules G3P restantes restent dans le cycle et sont utilisées pour régénérer du RuBP, ce qui permet au système de se préparer à fixer davantage de CO2. Trois autres molécules d'ATP sont utilisées dans ces réactions de régénération.
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Cycle de Calvin.
Le cycle de Calvin. - Le cycle de Calvin comporte trois étapes. Au stade 1, l'enzyme RuBisCO incorpore du dioxyde de carbone dans une molécule organique, le 3-PGA. Au stade 2, la molécule organique est réduite à l'aide d'électrons fournis par le NADPH. Au stade 3, RuBP, la molécule qui démarre le cycle, est régénérée pour que le cycle puisse continuer. Une seule molécule de dioxyde de carbone est incorporée à la fois, de sorte que le cycle doit être effectué trois fois pour produire une seule molécule GA3P à trois atomes de carbone et six fois pour produire une molécule de glucose à six atomes de carbone.

La photosynthèse chez les Procaryotes.
Les deux parties de la photosynthèse - les réactions dépendantes de la lumière et le cycle de Calvin - se produisent dans les chloroplastes. Cependant, les procaryotes, tels que les cyanobactéries, manquent de tels organites liés à la membrane. Les organismes autotrophes photosynthétiques procaryotes ont des plis de la membrane plasmique pour l'attachement à la chlorophylle et la photosynthèse. C'est là que des organismes comme les cyanobactéries peuvent effectuer la photosynthèse.
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PhotosynthŤse chez un procaryote.
Un procaryote photosynth√©tique a des r√©gions repli√©es de sa membrane plasmique qui fonctionnent comme des thylako√Įdes. Bien que ceux-ci ne soient pas contenus dans une organite, comme un chloroplaste, tous les composants n√©cessaires sont pr√©sents pour effectuer la photosynth√®se.
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Dictionnaire Les mots du vivant
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