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La biosphère
L'écosphère

« L'environnement n'est pas que co-présent; il est aussi co-organisateur. [...]. L'environnement, loin de réduire son caractère co-organisateur, l'accroît chez l'être vivant. Comme on le verra, l'environnement, devenu éco-système, c'est-à-dire une machine spontanée née des interactions entre les êtres vivants d'une même « niche », est beaucoup plus qu'une réserve de nourriture, plus encore qu'une source de néguentropie où l'être puise de l'organisation, de la complexité, de l'information, c'est une des dimensions de la vie, aussi fondamentale que l'individualité, la société, le cycle des reproductions.
Ainsi s'impose l'idée clé : l'environnement est constitutif en permanence de tous les êtres qui s'alimentent en lui; il coopère en permanence avec leur organisation. Ces êtres et organisations sont donc en permanence éco-dépendants. Mais, par un paradoxe qui est le propre de la relation écologique, c'est dans cette dépendance que se tisse et se constitue l'autonomie de ces êtres. De tels êtres ne peuvent construire et maintenir leur existence, leur autonomie, leur individualité, leur originalité que dans la relation écologique, c'est-à-dire dans et par la dépendance à l'égard de leur environnement ; d'où l'idée alpha de toute pensée écologisée : l'indépendance d'un être vivant nécessite sa dépendance à l'égard de son environnement. »

Edgar Morin 
(La Méthode, I).

On donne le nom de biosphère à la partie de notre planète où se rencontrent les organismes vivants. Cela inclut la basse atmosphère, toute la région de la croûte terrestre la plus proche de la surface (la pédosphère, épaisse de quelques mètres), les océans et les mers (hydrosphère), ainsi que l'ensemble des organismes présents dans cet espace. 

On a proposé d'utiliser le terme d'écosphère pour désigner la biosphère lorsqu'on envisage celle-ci non pas seulement en tant que partie de la Terre abritant des organismes vivants, mais en tant qu'écosystème (ou ensemble de tous les écosystèmes), c'est-à-dire lorsqu'on s'intéresse à l'ensemble des processus en jeu lors des interactions entre les différents organismes vivants et leur environnement. Cela implique d'étendre l'étude à l'atmosphère dans sa totalité, puisque sa composition en oxygène (dioxygène O2 et ozone O3) découle entièrement de l'activité photosynthétique des plantes, et que les rejets dûs aux activités humaines (gaz à effet de serre, CFC et autres polluants) ont également un impact global. Cela revient aussi à ajouter la dimension temporelle et dynamique à l'étude de cette biosphère et à l'envisager comme le résultat de processus à l'oeuvre depuis près de quatre milliards d'années, c'est-à-dire depuis que les premiers organismes vivants sont apparus sur la Terre.

L'étude de la biosphère et de l'écosphère conduit, par la définition même de son objet à considérer deux ordres de phénomènes, ceux qui concernent le vivant (facteurs biotiques) et ceux qui concernent tout ce qui n'est pas vivant (facteurs abiotiques). Les interactions entre organismes vivants (compétition, mutualisme, etc.), celles de caractère purement physique et chimique (géophysique, géochimique), et celles entre les êtres vivants et leur milieu, qui définissent à proprement parler le domaine d'étude de l'écologie. Ces interactions se font via des échanges de matière et d'énergie.

Les visages du vivant

L'évolution du vivant.
La chimie prébiotique.
L'existence d'organismes vivants  sur la Terre est attestée depuis , possiblement, 3,8 milliards d'années (soit seulement 800 millions d'années après la formation de la planète). 

Si l'on met à part l'énergie indispensable à toute la chimie du vivant, c'est la présence d'eau liquide en abondance qui a été la première condition à l'apparition de ces organismes. L'eau liquide est un milieu qui permet à la fois la rencontre des éléments chimiques qui peuvent se lier pour former des molécules de plus en plus complexes. La molécule d'eau, est un agent réducteur (elle fournit un électron lors de certaines réactions chimiques) et de par sa géométrie et ses propriétés électrostatiques, est également en mesure de faciliter la rupture des liaisons entre molécules, si bien qu'elle apparaît comme indispensable à toutes les transformations chimiques opérées dans les organismes vivants. 

L'autre élément essentiel à la chimie du vivant est le carbone. Les caractéristiques de l'atome de carbone (notamment sa tétravalence) le rendent apte à servir de ciment aux édifices moléculaires éventuellement complexes (macromolécules)qui sont à la base de tous les organismes vivants et des phénomènes qui les caractérisent. Ces molécules sont formées d'un squelette d'atomes de carbone auquel sont liés quantité d'autres éléments (oxygène, hydrogène, azote, calcium, phosphore, soufre, potassium, etc.). La chimie du carbone est par excellence la chimie du vivant et est ordinairement nommée, pour cette raison, chimie organique.

Les molécules organiques qui ont précédé les premiers organismes vivants se sont constituées à partir du carbone disponible et de l'hydrogène, - celui-ci sans doute d'abord fourni par les molécules de sulfure d'hydrogène H2S (agent réducteur), puis par les molécules d'eau H2O. Certaines de ces molécules (des acides aminés parmi elles) ont pu aussi être synthétisées dans l'espace et être apportés sur la Terre par des chutes de météorites ou des collisions avec des noyaux cométaires. Le premier pas important sur le chemin qui menait aux organismes vivant a été la formation des premières molécules capables de se répliquer. Aujourd'hui, ce sont les molécules d'ADN qui, possédant cette capacité, portent l'information nécessaire (information génétique) pour que puisse se constituer un organisme vivant à partir d'une autre. Dans un premier temps, ce rôle était dévolu à des molécules d'ARN (Les acides nucléiques), mais la grammaire générale de ce qui allait être la reproduction des organismes et de la constitution des espèces vivantes était la même.

Descendance et différence. Dès l'époque prébiotique, lorsqu'on parle de molécules capables de se dupliquer, on n'entend pas qu'elles produisent des répliques exactement identiques à elles-mêmes. Il peut exister des différences entre la molécule fille et la molécule mère, dues à des erreurs aléatoires dans la transmission de l'information génétique. Certaines de ces erreurs ont pour conséquence une descendance plus ou moins apte à se reproduire elle-même (peut-être en fonction du milieu dans lequel vivent les organismes concerné, ou pour d'autres raisons). C'est le principe de l'évolution, qui va de pair avec la formation de divers chemins évolutifs, certains menant à l'apparition de nouvelles espèces, d'autres à la disparition d'espèces existantes.
Un autre pas a été franchi quand des molécules d'ARN capables de duplication se sont trouvées enfermées dans des microsphères. De telles structures sont des membranes repliées sur elles-mêmes (constituées de lipides et de protéines), qui ont pu se former spontanément, si les conditions physiques et mécaniques étaient réunies. Une molécule d'ARN capable de se répliquer et enfermée dans un espace délimité par une membrane, cela commence à ressembler à une cellule vivante. Mais il a fallu encore franchir quelques étapes pour que l'on puisse parler d'organismes vivants. 

Ces structures prébiotiques ont dû acquérir notamment la capacité de ce maintenir telles quelles malgré les variations possibles de leur environnement. Cela signifie, la capacité de maintenir des conditions physiques et chimiques à peu près constantes à l'intérieur de l'espace renfermé par la membrane. Cette capacité d'autorégulation interne qui, après toutes les caractéristiques déjà évoquées, forme le socle de la définition d'un organisme vivant, est appelée homéostasie. Un élément central de cette capacité de régulation interne est la possibilité de gérer d'une manière ou d'une autre l'énergie qui provient (ou qui éventuellement peut ne pas provenir pendant un certain temps) de l'extérieur.

Les toutes premières cellules vivantes, notamment grâce à l'apparition chez elles, il y a environ 2,2 milliards d'années, de certaines structures spécialisées, appelées organites, ont dû acquérir cette capacité avant de perfectionner de diverses manières leurs modes d'acquisition de l'énergie (comme la photosynthèse apparue très précocement), de transformation et de stockage interne. Ces processus,  en même temps que ceux qui concernent la transformation de matière à l'intérieur d'un organisme vivant, en définissent le métabolisme.
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Stromatolithes.
Stromatolithes de Shark Bay (Australie Occidentale). - Les stromatolithes sont des formations minérales que l'on rencontre dans les zones intertidales ( = bandes littorales délimitées par l'amplitude des marées). Elles sont produites par des bactéries, notamment par des cyanobactéries. Ces micro-organismes photosynthétiques détachent le carbone du CO2 et le libèrent sous la forme de carbonates, qui, par précipitation, forment les stromatolithes. Ces formations ont existé à peu près à tous les moments de l'histoire de la Terre et se rencontrent sous des formes fossiles en de nombreux lieux. Les stromatolithes ont connu leur âge d'or au Protérozoïque, entre -2,2 milliards d'années et -570 millions d'années. Ils fournissent certains des plus anciens indices de la présence d'organismes vivants sur notre planète. Des stromatolithes ont ainsi été découverts au Groenland, vieux de 3,7 milliards d'années. Photo : Paul Harrison / USGS.

Procaryotes et eucaryotes.
Dans les premières cellules, les molécules renfermant l'information génétique étaient simplement contenues à l'intérieur de la membrane cellulaire, sans qu'un lieu bien délimité leur soit destiné, comme c'est le cas encore aujourd'hui avec les bactéries et les archées. De tels organismes sont qualifiés de procaryotes. Mais l'évolution de certaines cellules les a conduites à enfermer les molécules renfermant l'information génétique dans une région spéciale, elle aussi circonscrite par une membrane, un organite particulier, appelée le noyau cellulaire. Les cellules dotées d'un tel noyau (et les organismes formés de telles cellules) sont dites eucaryotes.

Unicelluaires et pluricellulaires.
Les Eucaryotes sont les organismes qui ont suivi les chemins évolutifs les plus variés. La plupart de ceux qui sont restés constitués d'une seule cellule (organismes unicellulaires) ont formé le gros du bataillon des Protistes dont les plus anciens remontent à 1,8 milliards d'années; les autres ont constitué des ensembles de cellules fonctionnant ensemble pour former des organismes pluricellulaires. Depuis une découverte faite au Gabon en 2008, on fait remonter les plus anciens organismes pluricellulaires à 2,2 milliards d'années (Orosirien), mais ils pourraient avoir disparu assez rapidement. Une autre souche, celle des algues rouges (Rhodophytes) remonte à 1, 2 milliards d'années (Sténien). Les ancêtres des organismes pluricellulaires actuels (les animaux, les végétaux, les champignons) pourrait ne remonter qu'à Ediacarien, il ya 600 millions d'années  (Le Passé de la Terre). Quoi qu'il en soit, les organismes pluricellulaires possèdent des cellules spécialisées et en général des tissus différenciés, chacun ayant ses propres caractéristiques et fonctions, et qui forment des organes. 

Autotrophes et hérérotrophes.
Tous les organismes sont constitués d’eau, de sels minéraux et de très divers composés organiques. Ils puisent dans le milieu où ils vivent les ressources (lumière du soleil, nutriments minéraux et matière organique) nécessaires à leur survie, à leur croissance à leur entretien et à leur reproduction.

La nutrition fournit les matériaux nécessaires à la construction des molécules dont l'organisme est constitué. Celles-ci sont dégradées ou transformées de telle sorte que des échanges constants de matière avec le milieu extérieur sont nécessaires. L'énergie, qu'elle soit apportée par la nutrition ou non, est nécessaire dans la la plupart des  processus métaboliques, en particulier ceux responsables de la construction des macromolécules à partir de composés plus petits; elle aussi se dégrade en permanence et doit être renouvelée constamment.

Les organismes capables de synthétiser leur propre nourriture (plus précisément, capables d'utiliser du carbone inorganique comme source de carbone), et de d'obtenir par eux-même l'énergie dont ils ont besoin à partir de leur milieu sont appelées autotrophes. Ceux qui doivent se nourrir d'autres organismes pour acquérir leur énergie sont appelés hétérotrophes (en grec, trophè =  nourriture, aliments).

Les autotrophes. - Un organisme autotrophe (au carbone) est un organisme capable de synthétiser les molécules utilisées pour la construction et le fonctionnement des êtres vivants en puisant leur carbone dans des composés simples (dioxyde de carbone CO2, dans le cas des organismes terrestres, acide carbonique, H2CO3  pour les autotrophes marins). Dans certains cas l'acquisition du carbone inorganique se fait à partir de réactions chimiques inorganiques (chimiosynthèse), mais le plus généralement en utilisant l'énergie lumineuse (photosynthèse), qui est ensuite stockée dans des liaisons covalentes qui relient les atomes de carbone entre eux pour former notamment des glucides (sucres). 
+ Les photoautotrophes, tels que les plantes, les algues et les bactéries photosynthétiques, exploitent l'énergie solaire () en la convertissant en énergie chimique d'abord sous forme d'adénosine triphosphate (ATP), et d'une enzyme qui untervient dans la photosynthèse, le nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADP). L'énergie stockée dans l'ATP est ensuite utilisée pour synthétiser des molécules organiques telles que le glucose (CH2O).  Ainsi pourra-t-on résumer, au final, le processus de la photosynthèse, par la réaction : 

CO2 + H2O +  CH2O + O2

+ Les chimioautotrophes sont principalement des bactéries que l'on rencontre là où la lumière du soleil n'est pas disponible (grottes sombres, cheminées hydrothermales au fond de l'océan). De nombreux chimioautotrophes des cheminées hydrothermales utilisent comme source d'énergie chimique le sulfure d'hydrogène (H2S), qu'elles libèrent. Les chimioautotrophes, comme les photoautotrophes,  synthétisent ensuite des molécules organiques comme le glucose pour y stocker l'énergie requise par leur métabolisme, et qui sera aussi utilisable par d'autres organismes. 

Les hétérotrophes. - Un organisme hétérotrophe est un organisme incapable d'effectuer les synthèses de ses constituantsdirectement  à partir d’éléments minéraux. Il doit puiser son énergie et ses nutriments sous forme de matière organique en consommant d'autres organismes (autotrophes ou non). En ce sens les hétérotrophes sont aussi chimiotrophes . Les animaux, les champignons, certaines bactéries, les protozoaires sont hétérotrophes. 
Certains organismes, rangés parmi les autotrophes, sont, à certains moments de leur vie, ou pour certaines de leurs parties aussi hétérotrophes. On parle alors de mixotrophie. La plupart des Protistes sont mixotrophes. Il en est de même des plantes vasculaires (Cormophytes), qui sont sont autotrophes pour ce qui concerne leur partie aérienne, mais hétérotrophes par leurs racines. 

Anaérobies, aérobies.
Les premiers organismes étaient anaéorobies : ils vivaient dans un environnement presque dépourvu d'oxygène (sa concentration atmosphérique était inférieure à 2%). L'oxygène fabriqué par eux (Cyanobactéries ou leurs ancêtres) au travers du processus de photosynthèse, était aussitôt  fixé par divers éléments et minéraux. Il était, par exemple, capté par les roches riches en fer (origine des formations ferrifères rubanée du Sidérien, caratérisées par la magnétite, Fe3O4). Quand cette captation n'a plus été possible,  faute de récepteurs disponibles (puits d'oxygène),  cet élément  - toxique pour les organismes anaérobies - s'est accumulé aussi bien en dissolution dans l'eau que dans l'atmosphère. Beaucoup des organismes existants alors ont disparu (on parle de catastrophe de l'oxygène pour qualifier cet événement qui a eu lieu il y a 2,4 milliards d'années). 

Des Cyanobactéries ont cependant continué à enrichir l'atmosphère en oxygène. Il a fallu du temps pour que se développent des organismes aérobies, c'est-à-dire capables non seulement de vivre dans un milieu riche en oxygène, mais d'utiliser cet oxygène désormais disponible en abondance. L'utilisation de l'oxygène par les processus métaboliques correspond à la respiration.

  La respiration aérobie se présente ainsi comme le processus inverse de la photosynthèse. On peut en schématiser les effets chimiques par la réaction : 
CH2O + O  CO2 + H2O + 
(La combustion lente du glucose libère l'énergie renfermée dans les liaisons moléculaires de celui-ci et produit du dioxyde de carbone et de l'eau).
La concentration de l'oxygène dans l'atmosphère a crû à peu près régulièrement, pour s'établir, il y a environ 500 milions d'années à des niveaux du même ordre que ceux que l'on constate aujourd'hui. Chemin faisant l'oxygène atmosphérique a permis un refroidissement du climat terrestre en faisant diminuer la concentration atmosphérique du méthane (un gaz à effet de serre). 

A la fin du Protérozoïque, l'oxygène, sous la forme d'ozone (trioxygène) a constitué dans la haute atmosphère une couche capable de bloquer les rayonnements ultraviolets du Soleil les plus nocifs pour les organismes vivants. Ceux-ci étaient jusque là confinés dans les océans ou du moins dans des milieux aquatiques; l'augmentation de l'oxygène et la diminution du risque ultraviolet ont facilité leur établissement sur la terre ferme et donné un grand élan au développement des organismes pluricellulaire terrestres, d'abord végétaux puis animaux. Ces conditions nouvelles ont ainsi préparé la grande époque du vivant, marquée par une diversité de formes inédites, connue sous le nom d'explosion cambrienne (vers 540-530 millions d'années avant le présent). Parallèlement, le phytoplancton a aussi connu un essor considérable. Il réalise, à l'époque actuelle, 40 % de toute la photosynthèse.
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Niveaux passés de l'oxygène dans l'atmosphère de la Terre.
Evolution de la concentration de l'oxygène (rouge)  et du dioxyde de carbone (noir) dans l'atmosphère pendant le Phanérozoïque (du Cambrien à aujourd'hui). - L'atmosphère est restée réductrice jusqu'à il y a environ 600 milions d'années. A partir de là, la concentration d'oxygène, après plusieurs oscillations, avec un pic autour de 20% au moment de l'explosion du Cambrien, est passée de 10% à un niveau proche de celui qu'elle a actuellement, soit environ 21%. Au cours des derniers 400 millions d'années, elle n'a oscillé que dans des limites relativement étroites autour de 24%. Ce sont les organismes photosynthétiques qui en sont responsables. Le Carbonifère, le Permien et le Crétacé présentaient des concentrations d'oxygène élevées; le Trias inférieur et moyen a été une période de plus faible teneur en oxygène; du milieu du Trias supérieur au Jurassique, l'oxygène semble avoir fluctué mais est resté supérieur aux niveau actuel. Depuis le Crétacé, le niveau d'oxygène a diminué.

Il y a beaucoup moins de CO2 dans l'atmosphère que d'oxygène, et les variations de la concentration de dioxyde de carbone sont représentées sur le graphique à une échelle très différente (en ppm = parties par million). On notera la grande chute de la concentration de CO2 pendant le Carbonifère, c'est-à-dire à l'âge d'or des cryptogames vasculaires (des ptéridophytes, notamment). Le carbone fixé ainsi par ces végétaux est l'actuel réservoir des combustibles fossiles. Comme celle de l'oxygène, la concentration du dioxyde de carbone a beaucoup oscillé. Le lissage de la courbe ne permet pas de figurer des variations de courte durée, tels les pics à la fin du Permien ou du Crétacé ou encore la montée vertigineuse du CO2 atmosphérique (de 278 ppm à 420 ppm) depuis le début de l'ère industrielle. (Sources : K. Cantner, AGI et Foster et al.).

Le vivant en ses royaumes.
Dans les classifications habituellement utilisées du monde vivant, on distingue six règnes (archées, bactéries, protistes, végétaux, champignons et animaux), entre lesquels se distribuent toutes les espèces actuelles. 

Les Archées et les Bactéries.
Les archées et les bactéries sont des organismes procaryotes et presque tous unicellulaires. Ils sont presque tous microscopiques (les plus grosses bactéries peuvent cependant atteindre presque un millimètre de longueur). Ces deux groupes, dont l'évolution séparée a commencé à peu près 200 millions d'années après l'apparition des premiers organismes vivants, se distinguent par leur biochimie. On les rencontre principalement dans les zones humides.

Les Protistes.
Les protistes sont généralement des organismes unicellulaires. Certains, à l'image du phytoplancton qui dérive dans les océans et les lacs, sont photosynthétiques, comme les plantes et utilisent donc l'énergie du soleil pour fabriquer de la nourriture. D'autres, à l'image des amibes, du blob (Physarum polycephalum) ou des paramécies, ont davantage d'affinités avec les animaux, on les range parmi les protozoaires. Les protistes vivent dans l'eau ou dans les milieux humides. 

Les Végétaux.
Les végétaux sont des organismes pluricellulaires vivant sur la terre et parfois dans l'eau. Certains sont très simples (mousses, fougères, ou les algues, ces dernières parfois rangées parmi les protistes), d'autres plus complexes, à l'image des spermatophytes (plantes à graines). Tous ont pour caractéristique de pouvoir utiliser presque toute l'énergie qu'ils reçoivent de la lumière solaire pour opérer la photosynthèse

Les premières algues  marines remontent au Cambrien. Les  premières plantes vasculaires apparaissent à l'Ordovicien, elle commencent à envahir la terre, pour prendre une grande extension au Carbonifère (grandes forêts de fougères arborescentes et de lycopodes se développent, premiers conifères), qui correspond aussi à l'apparition des premiers pollens. Les premières forêts de gymnospermes (conifères, etc.) remontent au Triassique. Les plantes à graines deviennent dominantes à partir du Crétacé.

Les Champignons.
Les champignons, comme les végétaux parmi lequels on les rangeait autrefois, sont généralement fixés au sol ou sur un support solide, et possèdent des racines (leur système racinaire est souvent bien plus vaste que leur partie visible, et peut atteindre plusieurs kilomètres carrés pour certaines espèces). Mais, dépourvus de la capacité de photosynthèse, il sont rangés aujourd'hui dans un règne distinct. Ils se nourrisent de matière organique (de plantes mortes, en particulier). Les champignons sont généralement pluricellulaires, mais quelques-uns, les levures (saccharomycètes), sont microscopiques et unicellulaires. Les plus anciens champignons remontent au Silurien ou à la fin de l'Ordovicien. (Certains champignons inférieurs, généralement photosynthétiques, peuvent aussi être détachés des champignons proprement dits, et constituer un règne supplémentaire, celui des chromistes).

Les Animaux.
Certains animaux ne mesurent pas plus d'un millimètre de longueur, d'autres, comme la Baleine bleue (Balaenoptera musculus), peuvent atteindre les 30 m. Les animaux, qui vivent aussi bien sur la terre que dans les milieux aquatiques, se distinguent des plantes par leur incapacité à synthétiser leurs aliments (à commencer par les sucres) à partir de composés chimiques bruts. Ils survivent en mangeant d'autres êtres vivants, ou des choses qui étaient autrefois vivantes (des plantes et des champignons, voire des protistes (plancton), ou d'autres animaux). Si l'on excepte queques animaux aquatiques qui restent pratiquement toute leur vie arrimés à un support fixe (les mouvements de l'eau leur apportant la nourriture nécessaire), la plupart des animaux sont capables de locomotion, soit grâce à des organes spécialisés (nageoires, ailes, pattes), soit par les mouvements de leur corps tout entier. La plupart des animaux ont une tête sur laquelle sont placés plusieurs organes sensoriels (yeux, narines, oreilles), qui fournissent une aide pour les déplacements et l'identification de la nourriture. Il est commode de distinguer parmi les animaux deux groupes :

+ Les Invertébrés, qui représentent plus de 95 % des espèces animales actuellement connues. Ils ne possèdent pas de colonne vertébrale et de squelette interne articulé. Parmi eux : les vers, les insectes, les mollusques, les cnidaires (méduses, coraux), etc.
+ Les Vertébrés, très minoritaires, qui possèdent, comme leur nom l'indique, une colonne vertébrale et un squelette interne. Parmi eux : les poissons, les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères.
Les premiers animaux étaient des invertébrés marins au corps mou, et sont apparus il y a environ un milliard d'années. L'explosion cambrienne a profité à l'essor des animaux (métazoaires)  : spongiaires, arthropodes, vertébrés. La plupart des invertébrés marins , à commencer par les céphalopodes, remontent à l'Ordovicien. A cette époque, les arthropodes, les céphalopodes et les autres mollusques commencent à dominer les mers, et sont rejoints par les poissons, de plus en plus présents à partir du Silurien. Au Dévonien, les insectes et les premiers tétrapodes apparaissent. Les amphibiens, les reptiles et les insectes formeront les principales classes d'animaux jusqu'à l'apparition des dinosaures (Triassique) et des mammifères (Jurassique). La disparition des Dinosaures lors de la transition Crétacé-Tertiaire, il y a 65 millions d'années, permettra aux Mammifères de prendre une place de plus en plus importante.

Nombre d'espèces répertoriées et nombre estimé d'espèces

Domaine Règne Espèces 
répertoriées
Nombre d'espèces
estimé
Procaryotes Archées 175 ?
Bactéries 10 000 ?
Eucaryotes Protistes 80 000 600 000
Champignons 72 000 1 500 000
Plantes 270 000 320 000
Animaux
Arthropodes
  Mandibulates
  Crustacés
Chélicérates
Mollusques
Nématodes
Vertébrés
  Poissons
Amphibiens
Reptiles
Oiseaux
Mammifères
-
-
  963 000
  40 000
75 000
70 000
25 000
52 500
  25 000
4950
8002
9750
4630
1 320 000
-
8 000 000
  150 0000
750 000
200 000
400 000
55 000
Total 1 750 000 14 000 000
Sources : UNEP / World Atlas of biodiversity, 2003.

Les grandes divisions de la biosphère et de l'écosphère

Les organismes vivants se répartissent dans la biosphère en fonction des conditions qui leur sont offertes, notamment selon la disponibilité de l'eau, de l'énergie et de la nourriture.

Les écozones.
Les écozones sont les plus grandes divisions biogéographiques de la surface de la Terre, et se distinguent les unes des autres par des distributions caractéristiques de la flore et des animaux qui y vivent. Elles correspondent à des régions où les plantes et les animaux se sont développés dans un isolement relatif pendant de longues périodes, du fait de divers facteurs géographiques (océans, chaînes de montagnes, déserts, etc), qui ont constitué des obstacles à la migration des plantes ou des animaux. Une écozone est donc définie selon les relations de parenté entre les espèces vivantes qu'on y rencontre. Ces relations atant elles-mêmes corrélées avec une histoire géographique et géologique commune. On en compte huit. 

La région paléarctique comprend l'Europe, l'Afrique septentrionale, le nord et le centre de la Péninsule arabique, ainsi que l'Asie au nord de l'Himalaya. On y range l'Islande, les îles de l'Arctique eurasiatique et l'archipel japonais (sauf l'archipel Ryukyu). Cela représente près de 55 millions de kilomètres carrés.

La région néarctique comprend la plus grande partie de l'Amérique du Nord (dont le Groenland), au jusqu'au Sud du Mexique (Hauts plateaux).

La région néotropicale, commence au Sud du Mexique (Terres chaudes) et s'étend jusqu'au Sud de l'Amérique du Sud (régions tropicales et régions tempérées). Elle comprend aussi les Antilles.

La région afrotropicale ou éthiopique  comprend toute l'Afrique subsaharienne, Madagascar et les îles voisinnes le sud de la Péninsule arabique, ainsi que le Sud de l'Iran et du Pakistan.

La région indomalaise ou orientale s'étend sur la plus grande partie de l'Asie du Sud, du Sud du Pakistan au Sud de la Chine (provinces du Guangxi, Yunnan et Hainan) et jusqu'aux Philippines, à Taiwan, aux îles Ryukyu , à Bornéo et à l'archipel indonésien (à l'Ouest de Lombok).

La région australasienne recouvre à peu près ce que l'on appelle l'Australasie. Elle est séparée de la région indo-malaise par la ligne Wallace (entre Bali et Lombok). Elle comprend l'est de l'Indonésie, l'Australie, la Nouvelle-Guinée. On y ajoute parfois plusieurs groupes d'îles du Pacifique, que l'on détache de la région océanienne : le Vanuatu, les îles salomon, la Nouvelle-Zélande, La Nouvelle Calédonie, etc.

La région océanienne comprend les îles du Pacifique de Polynésie, de Micronésie et de Mélanésie (sauf éventuellement les îles précédemment nommées).

La région antarctique comprend l'Antarctide et divers groupes du Sud de l'océan Indien (îles Crozet, Kerguelen, etc) et de l'océan Atlantique (îles Shetland du Sud et Géorgie du Sud, etc.).

Les limites entre les écozones ne sont pas toujours bien définies. A l'image de la ligne Wallace (L'Océanie), ces limites sont moins des lignes que des bandes plus ou moins étendues, qui définissent des écoclines, autrement dit des gradations entre deux zones. A l'intérieur de ces zones de transition entre deux faunes et flores caractéristiques des écozones concernées, différentes lignes pouvent souvent être tracées en fonction des groupes de plantes ou d'animaux considérés.

Les écorégions. 
Les écorégions sont des zones géographiques étendues auxquelles les divers caractères (climat, géomorphologie, hydrologie, faune et flore, éventuellement les caractères réunis conférés par l'activité humaine) confèrent une écologie particulière. L'Amazonie, les Everglades en Floride, la forêt du Sri Lanka, la savane soudanienne, la forêt mixte de l'Europe méditerranéenne, par exemple, sont des écorégions. 

Les biomes.
La notion de biome se rapproche de celle d'écorégion, mais possède un caractère plus générique (ex. : la taïga sibérienne et la taïga canadienne sont des écorégions; la taïga tout court est un biome). Les biomes sont des zones de la biosphère définies par le climat et la géographie et présentant des conditions climatiques similaires. Ils sont définis sur la base de facteurs tels que les structures végétales (arbres, arbustes et herbes), les types de feuilles (feuilles larges et aiguilles), l'espacement des plantes (forêt, bois, savane) et le climat. Contrairement aux écorégions et aux écozones, les biomes ne sont pas définis par des similitudes génétiques, taxonomiques ou historiques. 

On distingue les biomes terrestres (répartis en trois groupes principaux : forêts, formations herbacées, déserts), les biomes aquatiques et les biomes mixtes. Ces-derniers sont définis à partir des conditions particulières nées de la rencontre de zones terrestres et de zones aquatiques (eaux peu profondes, plages, bords de rivières, etc.) . 

Les biomes terrestres reçoivent leur nom en fonction de leur formation végétale typique et pleinement développée ou d'une caractéristique marquante de son environnement abiotique. Les caractéristiques du macroclimat existant sont souvent utilisées à cet effet. Les principaux biomes terrestres sont signalés en gras dans le tableau ci-dessous. Ajoutons, que les biomes terrestres peuvent être divisées en entités plus petites, les paysages, possédant une physionomie propre.

L'oecumène. - Ce mot désigne l'ensemble des terres habitées en permanence et transformées directement par l'espèce humaine. Elle est formée d'un ensemble de biomes, dits anthropogéniques, dans lesquels on distingue divers types de paysages (paysages urbains, paysages ruraux, etc.). On estime que l'oecumène recouvre aujourd'hui la moitié de la surface terrestre.
Les biomes aquatiques sont le plus souvent été définis à partir de caractères purement géographiques; division en biomes continentaux (lacs, cours d'eau) et en biomes océaniques, pour lesquels (comme dans le cas de certains lacs) la notion de profondeur est prise en compte, car elle commande notamment à l'accès à l'énergie solaire. Les régions supérieures sont atteintes par la lumière (on parle de zone photique) et permettent la photosynthèse. Dans les régions inférieures, sombres, (zone aphotique), l'accès à l'énergie (cela signifie aussi à la nourriture) doit se faire selon des modes particuliers.
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Les principaux biomes
Forêts Forêts subarctiques Forêts de conifères (taïga, en Russie)
Forêts tempérées Forêts tempérées de conifères tempérées
Forêts humides (feuillus ou conifères)
Forêts de feuillus 
Forêts mixtes (espèces décidues et sempervirentes mélangées) : forêts méditerranéennes ou sclérophylles (bois, broussailles, maquis); forêts de feuillus et de conifères
Forêts tropicales
et subtropicales
Forêts pluviales équatoriales
Forêts de mousson (sèches par périodes)
Forêts tropophiles (forêts tropicales sèches)
Fôrets tropicales de conifères (forêts de pins, forêts de cyprès).
Formations herbacées Savanes Savanes herbeuses (Llanos, en Amérique du Sud).
Savanes arbustives
Savanes épineuses, broussailles
Landes, bruyères
Prairies
Steppes Steppes proprement dites, pampas, veldt, etc. selon les régions
Toundras Toundras arctiques
Toundras alpines (hauts plateaux)
Déserts Déserts froids Glaces : glaciers, inlandsis (des microorganismes ont été découverts en 2014, vivant à 800 m de profondeur sous les glaces de l'Antarctide).
Rochers
Déserts chauds Désert de sable (erg, au Sahara) 
Désert de roches (reg, hammada, sérir, au Sahara)
Oasis
Biomes anthropogéniques Terres agricoles Terres labourées, jardins, vergers, vignobles, rizières, pâturages, etc.
Zones urbanisées Villes, habitats humains divers, bordures des voies de communication (routes, voies ferrées).
Biomes aquatiques
(hydrobiosphère)
Eaux continentales
(environ 1,8 % de la surface du globe)
Lacs, étangs
Cours d'eau : ruisseaux, rivières, fleuves
Deltas
Eaux océaniques
(environ 70 % de la surface du globe)
Océans ouverts (milieu pélagique, près de la surface; milieu démersal à des profondeurs plus grandes)
Grandes profondeurs, fosses abyssales
Plateaux continentaux, mers fermées, zones néritiques ou sublittorales
Zones d'algues flottantes
Banquises
Biomes mixtes Milieux littoraux Zones intertidales (espaces entre les marées hautes et basses) : vasières, plages, estuaires
Mangroves
Zones ripariennes (bordures de rivières et de lacs), forêts-galeries
Zones humides : Marais,  prairies, savanes et forêts inondées ou inondables
Récifs coralliens (atolls)
Zones benthiques Fonds océaniques, fonds lacustres; limons
Forêts d'algues, prairies sous-marines
Events océaniques : cheminées hydrothermales, évents froids, sources sous-marines
Montagnes : étagement de plusieurs biomes selon l'altitude. Une grande variété d'écosystèmes, représentatifs de différents biomes peuvent ainsi se rencontrer dans des espaces très réduits.
Biomes des
milieux extrêmes
Milieux dans lesquels les conditions physiques et chimiques "extrêmes" : sources hydrothermales,  pergélisol, grottes, l'intérieur des roches et des coraux, centrales nucléaires, etc.

Les écosystèmes

Les systèmes dynamiques.
Au sens le plus large, un système est un ensemble dont les éléments entretiennent entre eux des relations qui les rendent interdépendants et confèrent ainsi une structure à cet ensemble. Cette définition conduit à s'interroger sur ce que devient le système au fil du temps, du fait même de l'existence de telles relations. 

Lorsque ces relations induisent des modifications dans le système on parle d'interactions. Un système concret évoluant ainsi en fonction des interactions entre ces éléments est appelé système dynamique. Un tel système peut conserver ses caractéristiques (les paramètres qui le définissent)  dans la durée, se transformer pour se placer dans un état différent, ou, à l'inverse, perdre complètement sa structure pour se disloquer. 

La grandeur physique utilisée pour caractériser une transformation et sa possibilité à l'intérieur d'un système est l'énergie : on envisage les trasformations à l'intérieur d'un système par le biais des échanges d'énergie entre les différentes composantes du système lors de leurs interactions. Dans un système fermé, l'énergie (et la matière) dont use le système est limitée par la définition même du système. Au fil des transformations, elle perd de son efficacité (deuxième principe de la thermodynamique) et, au final, aucune modification à l'intérieur du système n'est plus possible. A l'inverse, dans le cas d'un système ouvert, celui-ci est alimenté de l'extérieur en énergie (et éventuellement en matière). L'évolution du système se comprend alors en termes de flux d'énergie : l'énergie entrante permet les transformations à l'intérieur du système, et l'inévitable dégradation de l'énergie (qui la rend de moins en moins efficace) est compensée par le maintien du flux entrant. Lorsque, sous l'effet d'un flux entrant régulier un système est en mesure d'actionner ses différents composants afin de maintenir son équilibre, il est dit dans un état stationnaire. 

Quand on raisonne en termes de flux, deux types de processus, appelés boucles de rétroaction, interviennent dans l'évolution, l'équilibre ou non, d'un système, c'est-à-dire dans sa régulation :

• La rétroaction positive correspond à la situation où les effets d'un processus agissent de telle sorte que ce processus soit renforcé (effet boule de neige). Ce type de rétroaction est nécessaire pour activer ou stimuler une transformation, une interaction, mais il aboutirait à un emballement incontrolable si un deuxième type de processus n'intervenait pas :

• La rétroaction négative correspond à la situation où les effets d'un processus font que le moteur de celui-ci est inhibé (effet de soupape). 

Ces deux processus combinés définissent la manière dont le système se régule. La capacité d'un système à se réguler de telle sorte que ces conditions internes restent confinées dans des limites généralement étroites est appelé homéostasie (homéostasie dynamique).

La régulation d'un système fait aussi appel à une autre notion, celle de facteur limitant :

• Un facteur limitant, aussi appelé limite de tolérance, désigne une ressource, un paramètre ou une condition d'un système qui limite l'évolution de tel ou tel processus à l'intérieur du système. Cela peut être l'élément sur lequel agit la rétroaction négative, mais la notion acquiert toute sa pertience lorsqu'elle s'applique à une ressource rare requise par le système considéré.
Les systèmes sont exposés à de multiples perturbations extérieures. Deux paramètres peuvent servir à mesurer l'évolution d'un système face aux perturbations : la résistance et la résilience.
•  La résistance est la capacité d'un système à maintenir son équilibre malgré les perturbations. 

• La résilience est fonction de la vitesse à laquelle un système retrouve son équilibre après avoir été perturbé. Une perturbation peut modifier un système au point qu'il perde entièrement toute résilience. Ce processus peut conduire à la destruction complète ou à l'altération irréversible du système.

Les systèmes dynamiques sont d'autant plus aptes à maintenir leur équilibre qu'ils sont complexes, car cela multiplie d'autant les boucles de rétroaction qui gouvernent cet équilibre. 

Les composantes des écosystèmes.
Un écosystème est un système dynamique ouvert, défini dans un espace donné, qui possède une composante vivante (biotique) et une composante non-vivante (abiotique). L'écosphère est l'écosystème qui renferme tous les autres écosystèmes, à commencer par les différents biomes, qui peuvent eux-mêmes se définir comme composés d'écosystèmes de tailles très diverses. 

On rend parfois synonymes les mots écosystème et environnement, mais on doit noter qu'un environnement (qui n'a pas nécessairement de composante biotique) doit environner « quelque chose » : on devrait ainsi parler de l'environnement d'une communauté biologique, d'un organisme vivant, etc. C'est l'environnement plus le « quelque chose » qu'il environne qui pourra donc éventuellement être assimilé à un écosystème; quant à l'écosystème, qui est un système ouvert, il a, lui, à coup sûr un environnement.
Les perturbations extérieures auxquelles un écosystème peut être exposé sont, par exemple, les effets du changement climatique ou simplement des aléas météorologiques (variations des températures et des précipitations, sécheresses, incendies, inondations, etc.), les effets de l'activité humaine (pollution, déforestation et autres formes d'anthropisation des sols, introduction d'espèces invasives, etc.). 

On distingue dans un écosystème :

La biocénose ou communauté (ce dernier terme tendant aujourd'hui à supplanter le précédent), renferme la totalité de organismes vivants de l'écosystème. Ces organismes interagissent entre eux  et induisent la structure de l'écosystème. 
+ Le biote. - La biocénose (en grec, koinós  = en commun) ou communauté se distingue du biote en ce sens que la biocénose désigne des éléments vivants en interaction, et partant composants d'un système, alors que le mot biote n'a pas ce caractère dynamique : un biote est seulement une collection d'êtres vivants dans un espace déterminé. Pour définir un biote, il suffit d'en énumérer les espèces présentes; pour définir une biocénose, il faut de surcroît préciser qu'elle en est l'organisation, la diversité, la richesse spécifique.

+ La biomasse. - Le mot biomasse désigne en premier lieu la masse (ou la masse par unité de surface) des organismes vivants présents vivants dans une zone ou un écosystème donné, à un moment donné. Le mot peut s'appliquer à la masse de la communauté toute entière ou seulement à celle de certaines des espèces. D'autres usages du terme se rencontrent  : il peut aussi se référer seulement à la masse de matière organique renfermée par les organismes concernés (on ignore alors la masse de l'eau que referment ces organismes), à la masse de carbone, etc. Dans ces derniers cas,  le terme de biomasse fait ordinairement référence à la quantité de matière organique susceptible d'être utilisée comme source d'énergie (bioénergie). 

On définit à l'intérieur d'une communauté biologique diverses composantes-
+ Selon les règnes qui sont considérés, on distinguera : la phytocénose (la flore), la zoocénose (la faune),  la mycocénose (les champignons), la microcénose (les microorganismes), etc.

+ En terme d'espèces : les organismes d'une même espèce à l'intérieur d'une communauté forment une population.

Le biotope (du grec topos =  lieu) est la composante de l'écosystème caractérisée par des facteurs abiotiques. Un biotope est ainsi une une zone limitée en taille où vivent des organismes de même espèce ou d'espèces différentes et où règnent des conditions physiques et chimiques définies (relativement uniformes dans l'espace et stables dans le temps), telles que la température, l'humidité, le vent, la lumière, le pH, etc. Un biotope peut être une souche d'arbre, la forêt dans laquelle se trouve cette souche, un étang, un verger, une tourbière, une vallée, etc.
+ L'habitat. - En général, le terme d'habitat (du latin habitare = vivre) a un sens similaire à celui de biotope, mais alors que le biotope définit le lieu de vie d'une communauté biologique, l'habitat se réfère à une espèce particulière, et correspond au lieu de vie d'une population. Ainsi entendu, l'habitat comprend l'espace que les individus d'une espèce parcourent pour combler leurs besoins (se nourrir, se cacher, se reposer, se reproduire, etc.) et peut aussi comprendre leur territoire de migration. Cependant, certains auteurs anglo-saxons identifient habitat et biotope, quand d'autres définissent un habitat comme une zone déterminée d'un biotope.
Niche écologique. - Toutes les espèces ont une niche écologique dans l'écosystème. La notion de niche écologique sert à caractériser la manière dont ces espèces acquièrent les ressources qui leurs sont nécessaires et comment elles interagissent avec les autres espèces de la communauté. 
Il existe divers manières d'aborder une niche écologique. Par exemple, a) selon l'habitat dans lequel vit une espèce et les adaptations comportementales qui l'accompagnent (niche grinnellienne), b) selon la manière dont une espèce ne se contente pas de se développer dans un environnement, mais peut aussi modifier l'environnement et son comportement au cours de sa croissance (niche eltonienne), ou encore c) en fonction de divers paramètres statistiques et mathématiques qui définissent la manière dont une espèce coexiste avec les autres composantes de la communauté (niche hutchisonienne).
Les relations trophiques.
La chaîne trophique.
La circulation de l'énergie et de la matière au sein d'une biocénose est commandée par les relations alimentaires qu'y entretiennent ses différentes composantes (plantes, herbivores, carnivores, décomposeurs), et se décrit au travers de la notion de chaîne trophique ( = chaîne alimentaire), c'est-à-dire de la séquence linéaire d'organismes par laquelle passent les nutriments (eau, carbone, azote, etc.) et l'énergie qu'ils transportent. Pour décrire la structure et la dynamique d'un écosystèmes, on est ainsi conduit à distinguer : 
Les producteurs primaires. - Il s'agit des autotrophes (la plupart des plantes et des algues, le phytoplancton), qui n'ont pas besoin de se nourrir à partir d'autres organismes vivants. Tous les autres organismes vivant d'un écosystème dépendent de ce premier maillon de la chaîne. 
On appelle productivité primaire, la quantité d'énergie nouvelle acquise par les producteurs primaires pendant un intervalle de temps donné. La productivité primaire influence le nombre et le type d'animaux qui peuvent vivre dans une zone particulière. La quantité et la variété sont les plus élevées là où les conditions sont les meilleures pour la croissance des plantes, mais diminuent dans des conditions plus difficiles.
Les consommateurs primaires. - Ce sont des organismes hétérotrophes (animaux herbivores, champignons, certaines bactéries, protozoaires, et même certaines plantes), incapables de puiser directement leur énergie à partir de la composante abiotique de l'écosystème et qui doivent donc se  nourrir directement d'autotrophes . 

Les consommateurs de niveau supérieur. - Egalement hétérotrophes, ils se nourrissent des organismes de rang inférieur (les consommateurs secondaires sont des carnivores qui se nourrissent des consommateurs primaires, les consommateurs tertiaires se nourissent de consommateurs secondaires, etc.). Les organismes situés au sommet de la chaîne alimentaire en constituent l'apex.


Une chaîne trophique.
Il n'y a qu'un seul chemin dans la chaîne. Chaque organisme y occupe un maillon ou niveau trophique

Un composant supplémentaire peut être annexé à la chaîne alimentaire, bien qu'il en brise le caractère linéaire :

Les décomposeurs. - Ces organismes interviennent à chaque niveau de la chaîne alimentaire en se nourrissant de cadavres et d'éjectats d'organismes vivants. Ils restituent au sol les composés chimiques dont les producteurs primaires feront leurs nutriments. 
Le réseau trophique.
Les chaînes alimentaires ne décrivent pas de façon complète les flux d'énergie et de matière dans un écosystème. Même quand tous les organismes sont regroupés dans les niveaux trophiques appropriés, on constate que certaines espèces peuvent se nourrir à partir de plusieurs niveaux trophiques. On a déjà signalé le cas des décomposeurs, on peut aussi penser aux omnivores qui peuvent se nourir aussi bien de carnivores, que d'herbivores ou de plantes. De plus, dans un écosystème, il est rare que l'on n'observe qu'une unique chaîne alimentaire. Il en existe ordinairement plusieurs, liées entre elles pour former une structure complexe. Cela amène à introduire la notion de réseau trophique. Graphiquement, on exprime les relations trophiques d'une communauté dans un tel réseau avec des flèches qui relient les espèces en fonction de qui mange qui. 
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Réseau trophique dans l'océan Antarctique.
Le réseau trophique dans l'océan Antarctique. - Les réseaux alimentaires marins polaires ont tendance à être plus simples que ceux des autres écosystèmes (cela les rend particulièrement fragiles). Dans l'océan glacial Antarctique (ainsi d'ailleurs que dans l'océan Arctique), il existe deux types fondamentaux de producteurs primaires : le phytoplancton pélagique et les algues qui vivent dans la glace (algues épontiques). Celles-ci sont généralement des espèces benthiques adaptées aux faibles intensités lumineuses régnant sous la surface de la glace. L'abondant krill (Euphausia superba) constitue le pivot du réseau trophique de l'Antarctique car il en est le principal herbivore, et il constitue aussi une source de nourriture importante pour plusieurs espèces de zooplancton carnivore, de poissons pélagiques et de calmars, ainsi que pour les baleines à fanons, les phoques et les oiseaux de mer qui se nourrissent de plancton. (D'après C. Lalli et T. Parsons, Biological oceanography, an introduction, 1993).

Comme les réseaux trophiques peuvent être très compliqués, on peut les simplifer de diverses manières  : par exemple en regroupant les espèces ayant des relations trophiques similaires dans une communauté donnée en grands groupes fonctionnels, ou encore en isolant  une partie du réseau qui interagit très peu avec le reste de la communauté. 

La pyramide trophique.
On a dit, qu'en fonction de  leur rôle de producteur ou de consommateur, les espèces ou les groupes d'espèces peuvent être affectés à différents niveaux trophiques. Graphiquement, on représente ces niveaux sous forme de bandes horizontales posées les uns sur les autres, et dont la longueur est fonction de grandeurs telles que la biomasse représentée par tel ou tel niveau, ou bien la quantité d'énergie qui peut être associée à chacun des niveaux.

Lors qu'on envisage l'une ou l'autre de ces caractéristiques, on constate que la biomasse, le nombre d'organismes ou l'énergie sont moindres dans un niveau donné par rapport au précédent, si bien que le graphique, large à la base, se rétrécit à chaque niveau supplémentaire pour donner à la figure l'aspect d'une pyramide à degrés. On appelle cette figure une pyramide trophique

Pyramide trophique.
Pyramide trophique à quatre niveaux. - Chaque organisme d'une chaîne alimentaire peut être placé dans une pyramide trophique, où les producteurs sont situés en bas et les consommateurs tertiaires en haut. La plupart des pyramides trophiques ont trois niveaux de consommateurs. Au fur et à mesure que l'on monte dans la pyramide, on applique la règle des 10 %, (voir ci-dessous) qui stipule qu'à chaque niveau 90 % de l'énergie utilisable est perdue dans l'environnement sous forme de chaleur et que seulement 10 % de l'énergie utilisable est disponible pour le niveau supérieur.

Ci-dessous, une pyramide trophique imagée et idéalisée. (Source : M. Castelluci, Science, 2003).

Pyramide trophique.

La déperdition de l'énergie.
Les chaînes alimentaires d'un réseau trophique comportent rarement plus de sept maillons (niveaux trophiques) entre le producteur et n'importe quel prédateur supérieur. La plupart des chaînes alimentaires sont constituées quatre maillons, parfois cinq. 

• La principale raison en est  l'inefficacité du transfert d'énergie d'un  niveau trophique au suivant (hypothèse énergétique). L'énergie est perdue sous forme de chaleur (suite à l'activité des organismes) entre chaque niveau trophique en raison de la deuxième loi de la thermodynamique. Les chiffres peuvent être différents d'un niveau trophique à un autre et selon l'écosystème considéré, mais on peut estimer qu'en moyenne seulement 10 % environ de l'énergie stockée dans la matière organique de chaque niveau trophique est convertie en substance organique au niveau trophique suivant. Il s'ensuit qu'après un nombre limité  de transferts trophiques d'énergie, la quantité d'énergie restante dans la chaîne alimentaire peut ne pas être assez importante pour soutenir des populations viables à un niveau niveau trophique supérieur.
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Distribution de l'énergie dans chaque niveau trophique.

• Une autre raison peut aussi être invoquée : les chaînes alimentaires longues sont moins stables que les chaînes courtes (hypothèse de stabilité dynamique). Les fluctuations de population aux niveaux trophiques inférieurs sont amplifiées aux niveaux supérieurs et peuvent conduire à l'extinction locale des prédateurs supérieurs. Pour les grands prédateurs, plus la chaîne alimentaire est longue, et plus la récupération des aléas environnementaux est lente et difficile. 

L'amplification biologique.
Indépendamment de la déperdition d'énergie, d'autres phénomènes peuvent s'observer lors du passage d'un niveau trophique au niveau supérieur. L'un des plus critiques est l'amplification biologique ou bioamplification, qui correspond à la concentration croissante de substances persistantes et toxiques dans les tissus des organismes (bioaccumulation) à la suite de l'ingestion d'espèces du niveau trophique précédent, depuis les  producteurs primaires jusqu'aux consommateurs supérieurs. De nombreuses substances sont susceptible d'une telle accumulation pouvant atteindre le seuil de toxicité pour les consommateurs des niveaux trophiques les plus élevés. Parmi les substances susceptibles d'une bioamplification problématique, on a identifié de longue date plusieurs pesticides, à commencer par le DDT(dichlorodiphényltrichloroéthane) et le chlordécone, ou  les BPC (biphényles polychlorés) et les métaux lourds (plomb, mercure, cadmium, etc.).

Les cycles biogéochimiques.
Les processus trophiques impliquent un flux d'énergie et de matière. L'énergie finit par être dissipée sous forme de chaleur et est perdue à jamais pour les processus métaboliques. Les éléments chimiques absorbés par les organismes vivants (eau, carbone, azote, phosphore, soufre, etc.) sont appelés, eux, à être recyclés : ils seront restitués à la composante abiotique de l'écosystème, soit du vivant même de ces organismes, soit après leur mort sous l'action des décomposeurs. Il seront alors de nouveau disponibles pour être utilisés par les organismes vivants. Il suivent donc un cycle, appelé cycle biogéochimique

Voici un rapide tour d'horizon des principaux cycles biogéochimiques. On pourrait encore mentionner les cycles de l'hydrogène, du potassium, etc.

Le cycle de l'eau.
La disponibilité de l'eau influence le rythme de tous les processus à l'oeuvre dans les écosystèmes terrestres, en contrôlant la production primaire et la décomposition. De nombreux organismes vivants, comme les plantes, les animaux et les champignons, dépendent de la très petite quantité d'eau douce de surface, dont le manque peut avoir des effets considérables. Les organismes doivent être capables de s'adapter aux fluctuations de l'approvisionnement en eau. 

L'eau liquide est la phase physique principale de l'utilisation de l'eau, bien que certains organismes puissent utiliser la vapeur d'eau. Le gel des eaux souterraines limite la disponibilité de l'eau pour les plantes terrestres. Si l'on examine les réserves d'eau sur Terre, on constate que 97,5 % sont des eaux salées non potables. Parmi l'eau restante, 99 % est enfermée dans le sous-sol sous forme d'eau ou de glace. La quantité d'eau dans l'atmosphère est minime. Au final, moins de 1% de l'eau douce est facilement accessible à partir des lacs et des rivières

Divers processus régissent le cycle de l'eau. Les principaux sont l'évaporation de l'eau liquide par l'énergie solaire qui réchauffe les océans et les autres eaux de surface, la condensation de la vapeur d'eau dans les nuages et les précipitations, puis l'écoulement des eaux de surface et souterraines qui renvoie l'eau vers les océans, complétant ainsi le cycle :

• Evaporation / sublimation : Le cycle de l'eau est alimenté par l'énergie en provenance du Soleil. Cela entraîne l'évaporation (eau liquide  vapeur d'eau) des eaux de surface liquides et la sublimation (glace  vapeur d'eau) de l'eau gelée, ce qui libère de grandes quantités de vapeur d'eau dans l'atmosphère

• Condensation / précipitation : au fil du temps, cette vapeur d'eau se condense en nuages sous forme de gouttelettes liquides ou gelées et est finalement suivie de précipitations (pluie ou neige), qui ramènent l'eau à la surface de la Terre. 

• Ecoulement de l'eau sous la surface : La pluie finit par pénétrer dans le sol, où elle peut s'évaporer à nouveau si elle est proche de la surface, s'écouler sous la surface ou être stockée pendant de longues périodes. 

• Ruissellement de surface / fonte des neiges : Le ruissellement de surface, c'est-à-dire l'écoulement d'eau douce provenant de la pluie ou de la fonte des glaces, est plus facile à observer. 

• Ecoulement fluvial : Les eaux de ruissellement peuvent ensuite emprunter des cours d'eau et des lacs pour atteindre les océans ou s'écouler directement dans les océans eux-mêmes.

La pluie et le ruissellement de surface sont les principaux moyens par lesquels les minéraux, notamment le carbone, l'azote, le phosphore et le soufre, passent de la terre à l'eau. 

Le cycle de l'eau existerait encore en l'absence d'organismes vivants sur la Terre, mais la transpiration des plantes terrestres qui mobilise un volume d'eau important lui confère son caractère particulier.

Le cycle du carbone.
Le carbone est le deuxième élément le plus abondant dans les organismes vivants. Présent dans toutes les molécules organiques, il en forme le squelette et  est aussi au coeur des processus par lesquels l'énergie circule à l'intérieur des écosystèmes. Par ailleurs, lié à l'oxygène, il forme le CO2 atmosphérique, qui est le gaz ayant la plus grande part dans l'effet de serre (L'atmosphère de la Terre). Il joue à ce titre un rôle pivot dans les équilibres à l'intérieur de la biosphère.

La description du cycle du carbone peut se faire en se plaçant à deux échelles temporelles différentes, celle, courte, des organismes vivants, puis celle de la biosphère qui implique de longues durées-:

• Les organismes photosynthétiques (autotrophes) utilisent le dioxyde de carbone (CO2) atmosphérique lors de la photosynthèse et, tout en libérant de l'oxygène, convertissent le carbone en formes organiques qui sont utilisées par tous les hétérotrophes. 
La respiration aérobie nécessite de l'oxygène provenant de l'atmosphère ou dissous dans l'eau. Il existe ainsi un échange constant d'oxygène et de dioxyde de carbone entre les autotrophes (qui ont besoin de carbone) et les hétérotrophes (qui, en plus, ont besoin d'oxygène).
• Le carbone utilisé par les organismes vivants se retrouve ensuite dans le sol et dans les sédiments terrestres (où il forme notamment les grandes réserves de combustibles fossiles, qui sont les restes décomposés en anaérobie de plantes et qui mettent des millions d'années à se former). Sur terre, le carbone est stocké dans le sol à la suite de la décomposition d'organismes vivants par des décomposeurs ou de l'altération des roches et des minéraux terrestres. Ce carbone peut être aussi lessivé dans les réservoirs d'eau par le ruissellement de surface.
+ L'échange de carbone entre l'atmosphère et les réservoirs d'eau influence la quantité de carbone trouvée en chaque lieu, et chacun affecte l'autre réciproquement. Le dioxyde de carbone de l'atmosphère se dissout dans l'eau et se combine avec les molécules d'eau pour former de l'acide carbonique, puis il s'ionise en ions carbonate et bicarbonate.
La partie du carbone fixée dans les roches sédimentaires carbonées telles que le calcaire du fond de l'océan est ensuite entraînée dans les profondeurs de la Terre par la subduction des plaques tectoniques. Le volcanisme sera, plus tard, responsable de son retour dans l'atmosphère, bouclant ainsi le cycle.
Cycle du carbone.
Le cycle du carbone. - Chaque année, des dizaines de milliards de tonnes de carbone circulent entre l'atmosphère, l'hydrosphère et la lithosphère. Les activités humaines ajoutent environ 5,5 milliards de tonnes par an de dioxyde de carbone dans l'atmosphère. On a mentionné en noir les quantités totales de carbone stocké en gigatonnes de carbone (GtC), et, en violet, les flux annuels de carbone en gigatonnes de carbone par an (GtC/a). Source : Nasa Earth Observatory.

Le cycle de l'oxygène.
L'oxygène est surtout contenu dans les minéraux de silicate et d'oxydes de la lithosphère et du manteau terrestre (99,5 %). Sa présence, comparativement bien moindre, dans l'atmosphère terrestre est en lien direct avec les cycles de l'eau et du carbone.

Un petite partie de cet oxygène atmosphérique est issue de la dissociation par le rayonnement ultraviolet du Soleil des molécules d'eau et de CO2, mais l'essentiel provient de la photosynthèse, qui est une photolyse de l'eau effectuée par les plantes et le phytoplancton, et aussi dans une très large mesure par une cyanobactérie marine (le Prochlorococcus, qui est le plus petit et le plus abondant organisme photosynthétique de la planète), à l'origine de la moitié de l'oxygène présent dant l'atmosphère actuelle de la Terre.

L'oxygène est fortement réactif, il se lie rapidement à d'autres éléments (oxydation). Il est ainsi retiré en permanence à l'atmosphère par des réactions abiotiques (fixation de l'oxygène libre par diverses réactions aux roches de surface) et biotiques, comme la respiration et la décomposition qui aboutissent à la libération dans l'atmosphère de dioxyde de carbone. Si l'atmosphère parvient à maintenir un niveau de 21% d'oxygène, elle le doit seulement à l'activité photosynthétique des organismes vivants qui y injectent aussi en permanence ce gaz.

Le cycle de l'azote.
L'azote est un composant des acides aminés, des protéines et des acides nucléiques, et est un élément nutritif essentiel et particulièrement important pour l'étude de la dynamique des écosystèmes, puisque de nombreux processus, tels que la production primaire et la décomposition, sont limités par l'apport d'azote disponible. 

Le principal réservoir d'azote est l'atmosphère, composée à 78 % d'azote gazeux (N2). Les autres réservoirs sont dans le sol, la biomasse, les sédiments au fond des lacs, des cours d'eau et des océans, ou encore, sous forme dissoute, les eaux de surface et souterraines.

Les producteurs primaires, tels que les plantes et le phytoplancton, qui ordinairement font entrer les nutriments dans la chaîne trophique ne sont pas capables d'incorporer l'azote de l'atmosphère. La principale voie d'entrée de l'azote dans les écosystèmes est donc plutôt la fixation du N2 par des bactéries (bactéries nitrifiantes), telles, par exemple, les Rhizobium, qui vivent en symbiose dans les nodules racinaires des légumineuses, ou les Azobacter, qui sont des bactéries libres. Ces bactéries lient l'azote à l'oxygène pour former l'ion nitrate (NO3-), qui associé à divers anions (ions positifs), forme les nitrates proprement dits. Ces composés azotés organique peuvent alors être absorbés aisément par les plantes. 

Dans la suite du cycle, l'azote sera réintroduit dans l'atmosphère par d'autres bactéries ou par des champignons sous forme d'azote gazeux. Ce processus se déroule en trois étapes dans les systèmes terrestres : ammonification, nitrification et dénitrification. 

• L'ammonification convertit les déchets azotés d'animaux vivants ou de restes d'animaux morts en ammonium (NH4+) par certaines bactéries et champignons. 

• La nitrification est la conversion de NH4+ en NO3-.  L'ammonium est d'abord converti en nitrites (NO2-) par des bactéries nitrifiantes, telles que Nitrosomonas. Les nitrites sont ensuite convertis en nitrates (NO3-) par des organismes similaires.

• La dénitrification intervient dans des conditions anaérobies-: les bactéries nitrifiantes, telles que Pseudomonas et Clostridium, utilisent du NO3- au lieu de l'O2 pour leur métabolisme et libèrent du N2 (azote gazeux) qui peut réintégrer l'atmosphère.

Le cycle de l'azote océanique se déroule de façon très similaire par l'intermédiare aussi de bactéries. Une partie de cet azote tombe au fond de l'océan sous forme de sédiments que les mouvements géologiques finissent par faire revenir en surface, où l'azote présent peut éventuellement être réinjecté dans les écosystèmes terrestres.

Cycle du phosphore.
Le phosphore est un constituant essentiel des acides nucléiques, des phospholipides, de l'ATP et d'autres molécules de stockage d'énergie; sous la forme de phosphate de calcium, il constitue les composants de soutien des os. Nécessaire à la croissance des Poissons, le phosphore est souvent le nutriment limitant dans les écosystèmes aquatiques.

Aucun gaz atmosphérique ne contient du phosphore (cet élément n'est éventuellement présent dans l'atmosphère que sous forme de poussière minérale, d'aérosols ou de cendres volcaniques). En renvanche, le phosphore se rencontre en grandes quantités  dans le sol ou dissous dans les océans, ainsi que dans les organismes vivants. Mais ce sont les roches sédimentaires d'origine marine qui constituent le principal réservoir de phosphore : il y est issu des corps des organismes océaniques et de leurs excrétions.

La seule forme de phosphore matière inorganique d'importance biologique est l'ion phosphate (PO4+), que les plantes absorbent et utilisent pour synthétiser des composés organique ensuite distribués dans tout le réseau trophique. Le phosphate retourne au sol ou à l'eau par la décomposition de la biomasse ou l'excrétion par les consommateurs. L'humus et les particules de sol lient alors les phosphates, les rendant de nouveau disponibles pour les producteurs primaires. 

Le cycle du phosphore a ainsi tendance à être largement localisé dans les écosystèmes. Mais le parcours du phosphore peut aussi être beaucoup plus long. Une partie des phosphates contenus dans les roches est lessivée par les eaux souterraines et de surface et atteint finalement les océans. Le retour du phosphate de l'océan vers la terre et à travers le sol est ensuite extrêmement lent : l'ion phosphate a un temps de séjour océanique moyen compris entre 20.000 et 100.000 ans.

Cycle du soufre.
En tant que composant de la cystéine (un acide aminé), le soufre est impliqué, au sein des protéines, dans la formation de liaisons disulfure, qui contribuent à déterminer leur repliement tridimensionnel, et donc leurs fonctions. Par ailleurs, certains écosystèmes reposent sur des chimioautotrophes utilisant le soufre (sous forme de sulfates) comme source d'énergie biologique.

Présent dans l'atmosphère sous forme de dioxyde de soufre (SO2), le soufre y pénètre de trois manières : par la décomposition de molécules organiques, par l'activité volcanique et les évents géothermiques, et par la combustion de combustibles fossiles par les humains. Il se dépose ensuite sur la terre aussi de trois manières principales :

• Lorsque la pluie tombe, le dioxyde de soufre atmosphérique se trouve dissous sous forme d'acide sulfureux  (H2SO3). 

• Le soufre peut également tomber directement de l'atmosphère.

• De plus, l'altération des roches contenant du soufre libère du soufre dans le sol. Ces roches proviennent de sédiments océaniques qui sont déplacés vers la terre par le soulèvement géologique de ces sédiments. 

Les écosystèmes terrestres utilisent ces sulfates du sol sous forme liquide. L'ion sulfate (SO4--) est réduit par les plantes et les autres producteurs primaires qui l'incorporent à leurs protéines sous forme solide. Ensuite, les consommateurs des ces plantes l'intègrent  à leurs protéines. Lors de la mort et de la décomposition de ces organismes, le soufre réduit des protéines est oxydé par les bactéries et de nouveau assimilable par les plantes, ou bien il est rejeté dans l'atmosphère sous forme de sulfure d'hydrogène (H2S).

Le soufre pénètre dans l'océan par le ruissellement de la terre, par les retombées atmosphériques et par les évents géothermiques sous-marins. 

Les effets de l'activité humaine sur les cycles biogéochimiques.
En raison des capacités technologiques des humains et des systèmes de représentation dans lesquels ils inscrivent leurs existences individuelles, qui induisent chez eux des besoins qui vont bien au-delà de la dimension simplement biologique, les humains ont, sur l'écosphère, un impact collectif bien plus grand et bien plus varié que celui des autres animaux. On se contentera ici d'évoquer l'impact des activités humaines sur les cycle biogéochimiques. 

Afin d'accroître la disponibilité de l'eau à leur bénéfice, les humains modifient  le cycle de l'eau de diverses manières (collecte d'eaux souterraines, barrages sur les cours d'eau, irrigation, recours au dessalement pour obtenir de l'eau potable à partir de l'océan, etc).
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Fond asséché de la mer d'Aral.
Le fond asséché de la mer d'Aral en Ouzbékistan. - Autrefois alimenté en eau par deux fleuves importants, l'Amou-Daria et le Syr-Daria, ce lac d'Asie centrale est aujourd'hui en grande partie asséché. Cette catastrophe écologique majeure est due au du détournement des deux fleuves, dans la seconde moitié du XXe siècle, pour servir à l'irrigation de grandes plantations de coton. Photo : Anton Ruiter; licence ; Creative Commons.

Les humains interviennent de manière plus cruciale encore dans le cycle du carbone, en partie du fait de l'élevage de bovins, source méthane (CH4), mais principalement depuis le début de l'ère industrielle, par l'injection dans l'atmosphère de quantités massives de dioxyde de carbone issu de la combustion des combustibles fossiles. La présence croissante dans l'atmosphère de CH4 et CO2, qui sont des gaz à effet de serre, affecte profondément le climat et bouleverse tous les écosystèmes. Les océans, qui absorbent environ un quart du CO2 atmosphérique, contribuent à limiter jusqu'à un certain point cet effet de serre, mais en contrepartie ils s'acidifient, ce qui met en péril les écosystèmes marins. L’acidification des océans a augmenté de 26.% depuis le début de l'ère industrielle et ne fait que s'accélérer.

La combustion de combustibles fossiles libère aussi des oxydes d'azote (oxyde nitreux, N2O, en particulier) qui sont aussi des gaz à effet de serre. Mais les rejets de composés azotés par les activités humaines sont surtout reliés à l'agriculture. Pour faciliter la croissance et la productivité des plantes cultivées, on leur apporte souvent des nutriments en abondance, sous forme d'engrais. Ces engrais contiennent notamment de l'azote (nitrates), du phosphore (phosphates) et du potassium, et les cycles de ces éléments sont eux aussi fortement affectés. Les excès de ces éléments pénètrent dans les sols ou sont véhiculés par le ruisselement de surface jusqu'aux rivières, aux lacs et aux océans. Ils provoquent alors  une croissance excessive de micro-organismes (processus d'eutrophisation), qui épuisent l'oxygène dissous, ce qui entraîne la mort de la faune de nombreux écosystèmes. Ce processus est responsable des zones mortes (zones incapables de supporter des organismes vivants) dans les lacs et à l'embouchure de nombreux grands fleuves. On estime que ces zones mortes, dont certaines existent aussi en plein océan (peut-être, dans ce cas, pour des raisons liées au réchauffement climatique) représentent aujourd'hui dans le monde une superficie de l'ordre de 250 000 km², soit plus que celle du Royaume-Uni et près de la moitié de la superficie de la France métropolitaine

Enfin, le cycle du soufre est lui aussi fortement impacté par les activités humaines, à commencer à par le recours aux combustibles fossiles (pétrole, gaz naturel, charbon) qui libère dans l'atmosphère du dioxyde de soufre (SO2) et de sulfure d'hydrogène (H2S).  L'eau de pluie tombant sur le sol à travers le sulfure d'hydrogène et le dioxyde de soufre les transforme en acide sulfureux (H2SO3). Il en résulte des pluies acides toxiques qui abaissent le pH des lacs (ce qui tue une grande partie de la faune résidente); les pluies acides impactent également directement les humains en affectant leur santé et en dégradant chimiquement les bâtiments. (Ajoutons que les plus acides peuvent avoir d'autres origines, notamment du fait de rejets de composés azotés, tels que l'acide nitrique, HNO3).

Les communautés biologiques

On nomme communauté (= biocénose) l'ensemble des espèces qui cohabitent et interagissent au sein d'un même écosystème. Les communautés sont des entités complexes définies par leur structure (les types et le nombre d'espèces) et leur dynamique (comment elles changent au fil du temps). 

Les interactions biologiques.
Dans une communauté, les interactions entre individus de deux espèces (individus hétérospécifiques) ou d'une même espèce (individus conspécifiques) peuvent prendre plusieurs formes. On parle de neutralisme dans le cas où aucune des deux ne subit ni de préjudice ni de bénéfice du fait de l'interaction. L'amensalisme correspond à la situation dans laquelle la relation cause un préjudice à l'une, mais a un effet neutre pour l'autre. On parle enfin d'antagonisme quand l'interaction bénéficie à une espèce et est préjudiciable à l'autre. On parle de facilitation quand au moins l'un des espèces tire bénéfice de l'interaction sans porter préjudice à l'autre (mutualisme, commensalisme).

Une interaction entre deux organismes est dite obligatoire lorsque au moins l'un des deux organismes ne pourrrait vivre l'un sans interaction avec l'autre. Elle est dit facultative, quand  l'un ces organismes sont capables de survivre sans cette interaction. Certaines interactions sont de courte durée (par exemple la prédation, qui est instantanée, la pollinisation; la zoocorie), d'autres de longue durée, comme le mutualisme, le parasitisme, la compétition, le neutralisme, etc.

Les principaux types d'interactions biologiques

Espèce Antagonisme Mutualisme Amensalisme Commensalisme Neutralisme
I + + = = =
II - + - + =
Le signe + signifie que l'interaction est bénéfique pour les individus de l'espèce concernée; le signe - signifie que l'interaction a des effets néfastes sur ces individus; le signe = signifie que l'impact de l'interaction n'est ni positif ni négatif.

Antagonisme (+ -).
Les interactions antagonistes sont celles dans lesquelle l'interaction favorise un organisme ou une espèce au détriment d'un autre organisme ou d'une autre espèce. Le comportement associé à ce type d'interaction est appelé exploitation (d'une espèce par l'autre). Les espèces préjudiciées ont souvent développé au cours de leur évolution diverses stratégies de défense qui peuvent être mécaniques, chimiques, comportementales, etc., tels sont le mimétisme, les piquants, la toxicité, les carapaces, la fuite ou, au contraire, l'immobilité, etc.

La prédation est l'interaction entre animaux, dans laquelle un individu d'une espèce (le prédateur) se nourrit, après capture, d'un individu d'une autre espèce (la proie), qui ne survit pas à l'interaction. 

L'herbivoríe (ou phytophagie) est l'interaction dans laquelle un animal ne nourrit d'un végétal. Elle peut se décliner de diverses façons, selon les  végétaux ou les parties de végétal consommés :  herbivorie proprement dite (herbe); phyllophagie ou folivorie (feuilles); frugivorie (fruits); granivorie (graines). Chaque terme a son pendant dans la qualification de l'animal selon son mode d'alimentation (herbivore, phyllophage; frugivore, granivore, etc.). 

Le parasitisme est une interaction dans laquelle l'organisme d'une espèce (le parasite) vit à la surface (ectoparasitisme), à l'intérieur (endoparasitisme) ou en partie en surface et en partie à l'intérieur (mésoparasitisme) d'un organisme d'une autre espèce (l'hôte) pour en tirer un bénéfice, généralement à son détriment (parfois pouvant même entraîner la mort de l'hôte). Le bénéfice tiré peut être divers. Le parasite peut se nourrir grâce à son hôte, ou avoir besoin de ce dernier pour se reproduire, comme  dans le cas des virus. Cette interaction peut être facultative pour certaines espèces de parasites, mais elle obligatoire pour d'autres.

Le coopération et le mutualisme (+ +). 
La coopération est une interaction ayant des effets bénéfiques réciproques pour des organismes d'espèces différentes ou appartenant à la  même espèce. Dans le cas de coopération entre deux espèces distinctes, on parle de mutualisme. Le mutualisme est une interaction à long terme. La symbiose et le protocoopération sont deux types de mutualisme :
La symbiose est une forme de mutualisme entre deux espèces dans laquelle tous ou quelques-un des individus concernés sont bénéficiaires. C'est une interaction obligatoire pour l'une des espèce concernées, à au moins un stade de sa vie. La symbiose est dite unilattérale quand le caractère obligatoire ne concerne que l'une des espèces; elle est bilatérale quand l'interaction est obligatoire pour les deux. On appelle holobionte le tout constitué par des organismes vivant en symbiose.

 • La protocoopération est une interaction rendant sont mutuellement bénéficiaires les individus ou les populations qu'elle concerne, sans que cette relation soit essentielle pour l'une ou l'autre. Deux exemples : La pollinisation d'une plante phanérogame par un insecte,  la mycorhyse entre entre un champignon et les racines d'une plante.

Amensalisme (= -).
L'amensalime correspond à un type d'interaction de longue durée entre organismes, qui n'a ni bénéfice ni préjudice pour l'un, mais qui est préjudiciable à l'autre. On distingue principalement deux formes d'amensalisme, l'allélopathie négative et  la compétition :
L'allélopathie négative est une interaction biochimique entre deux organismes, dans laquelle un organisme est néfaste à un autre en produisant et diffusant certains composés chimiques.
La compétition est une interaction dans laquelle la présence d'un organisme dans un une zone réduit ou prive complètement un autre organisme de ressources vitales (nourriture, lumière), qui sera dès lors exclu de cet habitat. De ce point de vue la compétition, qui peut aussi être préjudiciable aux deux individus ou espèces en précence (- -) peut également être rangée parmi les antagonismes. 
Le principe d'exclusion compétitive. - Ce principe stipule que, dans un habitat donné, deux espèces ne peuvent pas occuper la même niche écologique : différentes espèces ne peuvent pas coexister dans une communauté si elles sont en concurrence pour les mêmes ressources. 
Un Renard et un Blaireau occupés à se nourrir de prunes tombées de l'arbre. - Ces deux espèces, classées parmi les Carnivores, sont omnivores en pratique. Elles peuvent partager le même habitat, où elles sont en compétition pour l'accès à la nourriture (occasionnellement de façon très flagrante), mais, malgré des chevauchements possibles pour lesquels il existe une compétition, elles n'occupent pas la même niche écologique, ce qui assure leur coexistence durable. Photo : © Serge Jodra, 2022.

Le commensalisme (= +)
Contrairement à l'amensalisme, le commensalisme (au sens large) désigne une des interactions entre organismes qui, si elles n'ont ni bénéfice ni préjudice pour l'un (appelé l'hôte), ont un effet bénéfique sur l'autre (le commensal, l'inquilin, le phoronte, l'épibionte, etc).

Commensalisme proprement dit. - Au sens propre, le commensalisme désigne les interactions dans lesquelles une espèce prélève sa nourriture à partir d'une autre. L'étymologie (le mot vient du latin cum = avec et mensa = table), rappelle que le commensal est celui qui mange "à la même table" que son hôte.
On peut y rattacher d'autres interactions telles que  :
L'inquilinisme, qui concerne les situations dans lequelles une espèce est hébergée par un hôte auquel elle ne nuit ni de bénéficie. Par exemple, quand un oiseau utilise le nid d'un autre après que celui-ci l'ait abandonné.

L'allélopathie positive, qui est une  interaction biochimique entre deux organismes, dans laquelle un organisme bénéficie à un autre en produisant certains composés chimiques. L’allélopathie, qu'elle soit positive ou négative, concerne essentiellement les plantes et les micro-organismes.

L'épibiose, qui correspond à l'interaction entre une espèce et une autre espèce qui lui sert de support (cas des mousses , des lichens, des orchidées). Contrairement au parasite, l'épibionte ne prélève rien au détriment de son hôte. 

La phorésie, qui renvoie à des situations où une espèce se sert d'une autre comme moyen de transport. Exemple, les rémoras qui vivent accrochés aux requins.

La zoocorie est une interaction qui peut être rapprochée de la précédente, et par laquelle un animal transporte les graines des plantes et contribue ainsi à la dissémination des semences. Dans l'exozoocorie, les graines adhèrent à la peu de l'animal; dans l'endozoocorie, les graines sont absorbées par l'animal, puis rejetées dans ses excréments.

La thanatochrèse est l'utilisation de restes, d'excréments, de squelettes ou de cadavres d'autres espèces afin de se protéger ou de les utiliser comme outils. Par exemple, les pagures (bernard-l'hermite), qui utilisent des coquilles de gastéropodes pour protéger leur abdomen.

La biodiversité.
La biodiversité ou diversité biologique définit la complexité biologique d'une communauté. Cette  diversité a deux composantes : 
La richesse en espèces (richesse spécifique), qui est le nombre d'espèces différentes  vivant dans dans une zone particulière, un habitat, un biome ou même la biosphère dans son entier. La plus grande richesse en espèces s'observe dans les écosystèmes proches de l'équateur (températures plus chaudes, grandes quantités de précipitations, faible saisonnalité); à l'inverse, la plus faible richesse en espèces se rencontre aux très hautes latitudes (températures très basses, faibles précipitations).

L'abondance relative des espèces (régularité spécifique), dans une zone particulière, qui est le nombre d'individus d'une espèce par rapport au nombre total d'individus de toutes les espèces dans cette zone. Si l'on a deux communautés de même richesse en espèces, on considère que la biodiversité est plus grande dans celle où l'abondance relative de chaque espèce est la plus grande; il y a moins de biodiversité lorsque certaines espèces sont très représentées et d'autres très peu.

La richesses et l'abondance relative des différentes espèces qui composent une communauté sont importantes pour l'intégrité et souvent même la survie de la communauté (on a dit plus haut que plus un système est complexe et plus il dispose de leviers sur lesquels il peut agir pour se réguler). Les communautés diversifiées protègent les écosystèmes en fournissant des services tels que l'ombre, la dégradation des déchets et la production d'oxygène.

Le succès et la survie d'une espèce dépendent aussi de sa diversité génétique, c'est-à-dire de la variété et de la fréquence relative des différents allèles dans son patrimoine génétique. La diversité génétique peut être essentielle pour qu'une espèce puisse s'adapter à des environnements changeants.

Espèces au rôle particulier.
Au sein d'une communauté, certaines espèces exercent un fort contrôle sur la structure de la communauté, en particulier sur la composition des espèces présentes, leur abondance relative et sur la diversité en général. Soit en raison de leur abondance, soit parce qu'elles jouent un rôle fondamental dans la dynamique de cette communauté, l'impact de ces espèces peut s'exercer par des interactions trophiques ou par leurs influences sur le milieu physique. On distingue ainsi :

Les espèces fondatrices. - Les espèces fondatrices sont considérées comme le socle sur lequel se constitue une communauté; ce sont celles qui ont la plus grande influence sur sa structure globale. Elles possèdent souvent l'abondance relative la plus élevée. Ce sont généralement les producteurs primaires : des organismes qui apportent la majeure partie de l'énergie à la communauté. Elles n'exercent leur influence en provoquant des changements physiques dans l'environnement (soit par leur comportement, soit par leur importante biomasse) pour produire et maintenir des habitats qui profitent aux autres organismes qui les utilisent. En modifiant la structure ou la dynamique de l'environnement, les espèces fondatrices agissent comme des facilitateurs, avec des effets positifs sur la survie et la reproduction de certaines autres espèces de la communauté.
L'espèce dominante. - On nomme espèce dominante d'une communauté celle qui y exerce le plus fort contrôle sur la présence et la distribution d'autres espèces. C'est ordinairement la plus abondante ou celle qui représente la plus importante biomasse. L'espèces fondatrice peut ainsi parfois être l'espèce dominante. Le rôle dominant d'une espèce peut lui venir de ce qu'elle est plus compétitive dans l'exploitation de ressources limitées telles que l'eau ou les nutriments. Elle peut être dominante aussi parce qu'elle est plus efficace pour éviter la prédation ou les conséquences des maladies. 

Les espèces clés. - Une espèce clé est une espèce dont la présence est essentielle au maintien de la biodiversité au sein d'un écosystème et au maintien de la structure d'une communauté écologique. Contrairement aux espèces dominantes, les espèces clés n'ont pas besoin d'être abondantes dans une communauté. Elles exercent un fort contrôle sur la structure de la communauté d'abord parce qu'elles y jouet un rôle ou y occupent une niche écologique fondamentale. 

Les successions écologiques.
Tous les espaces qui offrent des conditions de vie propices à des organismes vivants sont occupés. Des communautés s'y sont constituées qui y ont acquis une structure stable.  Mais il peut arriver que la composition et la structure communautaire soient notablement altérées, surtout quand toute la végétation existante dans la zone est démantelée. Cela peut survenir à la suite de perturbations environnementales telles que des éruptions volcaniques, des séismes, des tempêtes, des incendies, la régression de glaciers, l'assèchement de zones humides, etc. Les effets du changement climatique et l'intervention humaine jouent ici un rôle majeur. L'équilibre est rompu parfois temporairement, parfois définitivement. Dans ce cas, la zone vidée totalement ou partiellement des espèces qui y vivaient peut être colonisée par de nouvelles espèces, qui d'ailleurs pourront être progressivement remplacées par d'autres qui, à leur tour, seront possiblement remplacées par d'autres encore, jusqu'à ce que s'établisse à nouveau un écosystème avec une communauté à l'équilibre. Ce processus d'apparition et de disparition séquentielles au fil du temps d'espèces dans une communauté est appelé succession écologique. L'état final d'une succession est appelé son climax.

Les successions peuvent revêtir des caractères différents, selon lien qui existe entre la première espèces installée et la denière. On peut ici distinguer trois modalités principales  :

• Les espèces précoces facilitent l'apparition des espèces plus tardives, leur rendant l'environnement plus favorable (par exemple, en augmentant la fertilité du sol). 

• Les premières espèces inhibent l'implantation des espèces ultérieures, mais pas suffisamment pour l'empêcher. 

• Les premières espèces sont totalement indépendantes des suivantes : elles n'aident ni n'entravent leur colonisation. 

Succession primaire.
Dans la succession primaire, les terres nouvellement exposées ou nouvellement formées sont vides de toute espèce vivante et sont colonisées entièrement pas de nouvelles espèces. Les premiers organismes à s'installer sont les procaryotes autotrophes.Des organismes photosynthétiques macroscopiques (lichens et mousses) se développent ensuite à partir de spores apportés par le vent. Le sol se transforme progressivement, son pH évolue, à mesure que les roches se détériorent sous l'effet des intempéries, et que la matière organique s'accumule à partir des restes en décomposition. Il devient ainsi propice à des installations nouvelles. Des herbes commencent à pousser et recouvrent les mousses et les lichens. Ces toutes premières espèces, qui contribuent à enrichir de plus en plus le sol, sont connues sous le nom d'espèces pionnières. D'autres espèces moins résistantes poussent et remplacent éventuellement les espèces pionnières : ce peut être des buissons et des arbustes, dont les graines ont été été apportées par les animaux qui commencent à occuper ce nouvel espace. Certaines de ce ses nouvelles espèces, apportent peut-être aussi leurs bactéries symbiotiques, qui fixeront l'azote atmosphérique, ce qui enrichira encore davantage le sol. Les plantes appelées à devenir la végétation prédominante du lieu s'installent et se répandent enfin. Avant que s'établisse une structure communautaire stationnaire, il faudra peut-être encore des siècles, voire plusieurs millénaires.

L'île de Surtsey (Islande).

L'île de Surtsey, au large de la côte méridionale de l'Islande. - Cette île (près d'un kilomètre carré et demi) s'est formée entre 1963 et 1967, à la suite d'une éruption volcanique. Sa dynamique communautaire ( = évolution de la structure et de la composition de la communauté qui s'y est constituée) est étudiée depuis cette époque. Les premiers insectes volants, apportés par le vent, y ont été observés dès 1964. Ils ont fourni une première nourriture à des oiseaux de passage. La suite des événements météorologiques a eu pour effet de décomposer suffisamment le substrat pour permettre l'établissement de certaines plantes vasculaires (les premières ont été observées dès 1965) et de lichens nécessitant peu de sol. Ces espèces pionnières (une vingtaine à Surtsey, dont seulement la moitié ont persisté) ont aidé à épaissir une couche de matière organique en décomposition, contribuant ainsi à la formation du sol. Aujourd'hui, environ 70 espèces de plantes poussent sur l'île. Des mouettes y ont établi une colonie sur l'île en 1984. Une douzaine d'espèces d'oiseaux y sont désormais répertoriées. Photo : Harvey Barrison, 2016; licence Creative commons.

Succession secondaire.
Dans la succession secondaire, un écosystème est perturbé gravement, mais des vestiges de la communauté précédente subsistent. Une telle succession peut aussi se produire lorsqu'une communauté existante a été supprimée par une perturbation qui a cependant laissé le sol intact. La zone peut retourner à un état similaire à son état d'origine. Dans le cas d'une zone forestière défrichée pour l'agriculture puis abandonnée, des plantes herbacées, dont les graines ont été apportées par le vent ou les animaux, recolonisent la zone. Ces plantes sont souvent  remplacées par des broussailles ligneuses, qui elles-mêmes laisseront la place à des forêts d'arbres. Dans le cas, d'un incendie de forêt, la majeure partie de la végétation disparaît et les animaux incapables de fuir sont tués. Leurs nutriments, cependant, sont restitués au sol sous forme de cendres. De nouveaux individus pourront ainsi s'installer dans de bonnes conditions.  Avant l'incendie, la végétation était dominée par de grands arbres ayant accès à la principale ressource énergétique végétale : la lumière du soleil. Leur hauteur leur donnait accès à la lumière du soleil tout en ombrageant le sol et d'autres espèces basses. Après l'incendie, cependant, ces arbres ne sont plus dominants. Ainsi, les premières plantes à repousser sont généralement des plantes annuelles suivies en quelques années par des graminées à croissance et propagation rapides et d'autres espèces pionnières. Au fil des ans, des espèces, dites espèces intermédiaires, émergeront : des arbustes, de petits pins, des chênes, etc. En un ou deux siècles, la forêt atteindra un état d'équilibre stationnaire.

Les populations

Une population correspond à l'ensemble des individus de la même espèce vivant dans une zone donnée. Les membres d'une population dépendent des mêmes ressources, sont influencés par les mêmes facteurs environnementaux, et sont susceptibles d'interagir et de se reproduire entre eux. Les populations peuvent évoluer grâce à l'action de la sélection naturelle sur les variations héréditaires entre les individus. Les populations fluctuent en fonction de facteurs biotiques et abiotiques.

Caractérisation d'une population.
Effectif et densité d'une population.
Dans un habitat particulier, une population est caractérisée en premier lieu par son effectif ( = sa taille, le nombre total d'individus qui la composent), et sa densité ( = le nombre d'individus dans une zone ou un volume donnés). 

La variabilité génétique à l'intérieur d'une population et donc le potentiel d'adaptation de ses membres à l'environnement, explique que les populations de grand effectif sont souvent plus stables que les populations plus petites.

La facilité d'un individu à trouver un partenaire pour se reproduire peut dépendre de la densité de la population à laquelle il appartient. A cause de cela, les populations à faible densité peuvent avoir plus de difficultés à se maintenir. Par ailleurs, la disponibilité des ressources explique que les petits organismes ont tendance à être plus densément répartis que les grands organismes.

Schémas de dispersion.
A l'intérieur d'une zone géographique occupée par une population, sa densité moyenne n'est pas le seul élément à prendre en compte :  les densités locales peuvent en effet être très diverses. Les membres de l'espèce peuvent vivre tous très proches les uns des autres ou se trouver éloignés, et  lorsqu'ils sont éloignés les uns des autres, ils peuvent se distribuer de façons différentes.

On caractérise la relation spatiale qui existe entre les membres d'une population dans un habitat à un moment donné en en définissant le schéma de dispersion (ou schéma de distribution). Sa connaissance donne des indications sur les interactions sociales entre les individus de la population étudiée et sur la manière dont cette population interagit avec son environnement. Des différences environnementales au niveau local, contribuent aux variations de la densité de population, car certaines zones de l'environnement conviennent mieux à l'espèce considérée. 
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Lorsque les membres d'une population  sont concentrés en groupes, uniformément répartis ou dispersés au hasard, on parle respectivement de de dispersion groupée, uniforme et aléatoire.

 La dispersion groupée, qui est le schéma de dispersion le plus souvent rencontré, correspond à la concentrations des membres de la population dans des zones très localisées. On l'observe chez les plantes qui laissent tomber leurs graines directement sur le sol ou chez les animaux grégaires. 
L'hétérogénéité de l'habitat peut aussi conduire à une telle dispersion  Les plantes et les champignons se regroupent souvent dans des endroits où le sol et d'autres facteurs environnementaux favorisent la germination et la croissance. Dans les espèces animales, le regroupement peut être un facilitateur pour l'accouplement, il peut aussi faciliter l'action de certains prédateurs (chasse en meute des loups, par exemple).
 La dispersion uniforme est le schéma dans lequel les individus d'une population sont espacés de manière homogène, généralement avec en arrière-plan, une stratégie d'accès à des ressources locales limitées. On l'observe chez les plantes qui sécrètent des substances inhibant la croissance des individus voisins (allélopathie négative). Des interactions sociales antagoniques chez certaines espèces animales, comme la défense d'un territoire, peuvent aussi aboutir à une telle dispersion.

La dispersion aléatoire, relativement peu commune, correspond à une situation où l'espacement des membres d'une population n'est pas prévisible-:  la position de chaque individu est indépendante de celle des autres. Ce schéma de dispersion  découle de l'absence de fortes attractions ou répulsions entre les membres de la population ou lorsque les principaux facteurs physiques ou chimiques pertinents sont relativement homogènes dans  la zone concernée. On l'observe, par exemple, avec des  plantes dont les graines, disséminées par le vent, germent là où elles tombent dans un environnement favorable. 

Paramètres démographiques.
La taille et la densité d'une population décrivent une population à un moment donné. Mais lorsqu'on étudie une population, il est également nécessaire d'en considérer l'évolution dans le temps. L'effectif et la densité d'une population sont les résultantes de divers processus qui lui ajoutent (naissances, immigration) ou soustraient (décès, émigrations) des membres. 

Divers paramètres permettent de rendre compte de cette évolution. On s'en tiendra ici à ne définir que quelques rapports, utiles pour comprendre la dynamique d'une population.

Le taux de natalité est le rapport du nombre de naissances vivantes de l'année à l'effectif total de la population pendant l'année. Le rapport entre les mâles et les femelles ou la structure d'âge (la proportion de membres de la population dans des tranches d'âge spécifiques), composée de nombreux individus en âge de se reproduire peut augmenter le taux de natalité. Une population nombreuse entraîne un taux de natalité plus élevé parce qu'il y a plus d'individus potentiellement reproducteurs. 
Le taux de reproduction est, dans les espèces qui se reproduisent par voie sexuelle (et donc où les mâles n'interviennent que pour la distribution des gènes), le rapport de l’effectif de la progéniture femelle à celui des mères. 

Le taux de fécondité. - La fécondité est la capacité de reproduction d'un individu au sein d'une population; elle décrit le nombre de descendants qui pourraient être produits si un individu avait autant de descendants que possible, en répétant le cycle de reproduction aussitôt après la naissance de la progéniture. En pratique, on définit le taux de fécondité, qui est le rapport du nombre de naissances au cours de la période de référence chez les femelles d'un âge donné au moment de la naissance au nombre de femelles du même âge pendant cette même période

Le taux de mortalité est le rapport du nombre de décès de l'année à l'effectif moyen de la population pendant l'année. On peut y rattacher le temps qu'un membre de ce groupe est susceptible de vivre (espérance de vie). Une grande taille de population peut entraîner un taux de mortalité plus élevé en raison des maladies, de l'accumulation de déchets et de la concurrence dans un milieu aux ressouces limitées. Dans les populations dépendantes de la densité, les taux de la mortalité augmentent et les taux de natalité diminuent lorsque la densité augmente. Dans les populations indépendantes de densité, ces taux ne changent pas lorsque la densité augmente.

Migrations et métapopulations.
Les migrations peuvent aussi jouer un rôle important. Elles peuvent affecter la population entière qui dès lors change simplement d'habitat (par exemple, la migration d'un troupeau d'herbivores). La migration peut aussi ne concerner qu'un nombre défini d'individus, ce qui dans ce cas influe sur l'effectif ou la densité d'une population donnée.

On parle d'émigration lorsque des individus appartenant à une population la quittent pour rejoindre une zone géographique différente, et d'immigration lorsque des individus venus d'une zone différente rejoignent la population considérée. Le solde migratoire (ou accroissement migratoire) est la différence entre le nombre d'individus entrées sur un territoire (immigrants) et le nombre de personnes qui en sont sortis (émigrants), au terme d'un intervalle de temps donné. Pour évaluer la variation de l'effectif d'une population (= croissance démographique), on l'ajoute à la différence entre le nombre de naissances (vivantes) dans la population et le nombre de décès au cours de ce même espace de temps.

Lorsqu'on considère ensemble la ou les populations d'origine de migrants et la ou les populations de destination de ces migrants, on a affaire à une population plus vaste, dont les composantes sont géographiquement distinctes, qui prend alors le nom de métapopulation.

Stratégies d'histoire de vie.
Chaque espèce peut se caractériser par l'histoire de vie de ses représentants, autrement dit, par les caractéristiques propres au mode de reproduction et la survie des organismes de cette espèce entre leur naissance et leur mort. Les histoires de vies varient d'une espèce à l'autre parce que chaque espèce, confrontée aux limites des ressources (à commencer par l'énergie) que peut lui procurer son environnement, a développé au cours de l'évolution diverses stratégies lui permettant d'user des ressources disponibles, et de les gérer en les répartissant entre les besoins de croissance, d'entretien et de reproduction, avec la meilleure efficacité. Ces stratégies, appelées stratégie d'histoire de vie, peuvent se rapporter à plusieurs schémas basés principalement sur les trois éléments suivants :

• L'âge de la première reproduction ou âge de la maturité. C'est le moment où la reproduction commence. Il existe une relation entre cet âge et l'engagement dans les soins parentaux. Les individus d'une espèce peuvent se reproduire tôt dans leur vie pour s'assurer de survivre jusqu'à l'âge de la reproduction ou se reproduire plus tard dans leur vie pour devenir plus grands et en bonne santé et être mieux à même de prodiguer des soins parentaux.

• La fréquence de reproduction des organismes. Les individus d'une espèce peuvent se reproduire une fois (semelparité) ou plusieurs fois (itéroparité) au cours de leur vie. Le facteur déterminant est ici le taux de survie de la progéniture.

+ La sémelparité se produit lorsque les individus d'une espèce ne se reproduisent qu'une seule fois au cours de sa vie, puis meurent. Les espèces sémelpares utilisent la majeure partie de leur budget de ressources au cours d'un seul événement reproductif, sacrifiant leur santé au point qu'elles ne survivent pas. La sémelparité s'observe souvent chez des espèces vivant dans des environnements très variables ou imprévisibles.

  +L'itéroparité décrit les espèces dont les représentants se reproduisent à plusieurs reprises au cours de leur vie. Certains animaux ne peuvent s'accoupler qu'une fois par an, mais survivent à de multiples saisons d'accouplement. L'itéroparité caractérise surtout des espèces vivant dans un environnement stable

• Le nombre de descendants produits dans chaque épisode de reproduction (nombre de graines produites par la plante, taille de la portée ou de la couvée chez les animaux). Le nombre de descendants a souvent un lien avec la fréquence de reproduction : la descendance est nombreuse dans les environnements incertains, ce qui augmente la probabilité qu'au moins certains individus survivront. Dans des environnements plus sûrs, quelques petits, disposant de provisions suffisantes, auront plus de chances de survivre jusqu'à l'âge de la reproduction. Il existe aussi une relation inverse  entre la fécondité et les soins parentaux, qui sont plus importants quand la progéniture est peu nombreuse. 
Les modèles de la croissance démographique.
Des modèles mathématiques peuvent être utilisés pour décrire les changements survenant dans une population ou pour mieux les prédire. Deux modèles simples et idéalisés sont présentés ici. Le premier montre que les populations disposant de ressources illimitées connaissent une croissance exponentielle, avec un taux de croissance accéléré. Dans le second modèle, on pose l'existence d'une limite au ressources disponibles et dans ce cas, la croissance de la population, d'abord rapide, se ralentit puis se stabilise à un niveau maximal. Les situations réelles appellent cependant des approches plus complexes.

Croissance exponentielle.
Si l'on ne prend pas en compte les effets des migrations, à chaque génération l'effectif d'une population varie en fonction de son taux de natalité n et de sonb taux mortalité m. Le taux r de croissance intrinsèque de cette population s'écrit alors : r = n - m. La valeur de r peut être positive (augmentation de l'effectif de la population); ou négative (diminution de l'effectif de la population; croissance démographique négative), ou nulle (pas de changement dans la taille de la population; croissance nulle). Dans le cas d'une croissance négative qui se maintient, la population est appelée à s'éteindre. 

Le taux de croissance d'une population, c'est-à-dire la variation de son effectif N en un temps t donné est égal à son taux croissance intrinsèque r multiplié par cet effectif. En temps continu, on peut exprimer cela sous la forme d'une équation différentielle  : 

Cette équation signifie que le taux de variation de la population N à un instant t (dérivée de N par rapport au temps) est égal au produit du taux de variation intrinsèque r par l'effectif de la population. Lorsqu'on l'intègre, on obtient un effectif de la population évoluant en fonction du temps de façon exponentielle.

Croissance logistique.
Dans le monde réel, les ressources ne sont pas illimitées et la croissance exponentielle ne peut exister (et encore de manière approximative) que tant que les besoins de la population restent négligeables par rapport  aux ressources disponibles. A partir d'un certain moment, la croissance de la population est visiblement freinée par l'existence de cette limite : chaque individu a accès à une quantité décroissante de ressources et il existe une limite à la quantité d'individus qui peuvent vivrent dans un habitat donné. Un modèle plus réaliste  doit incorporer la notion de capacité de charge (K), qui est la valeur maximale que peut atteindre une population dans un environnement donné. Le nombre d'individus pouvant s'ajouter à une population à un moment donné est K-N. Le rapport (K-N)/K correspond alors à la fraction de la capacité de charge disponible pour une croissance supplémentaire. L'équation précédente doit être modifiée pour rendre compte de cette contrainte. Elle devient : 

L'intégration de l'équation permet de tracer une courbe représentative de N en fonction du temps qui prend la forme d'un sigmoïde, c'est-à-dire d'une courbe en forme de S. La droite d'équation y = K est son asymptote quand t tend vers l'infini (Les fonctions)

Modèles de croissance d'une population.

Croissance exponentielle et croissance logistique. - L'équation de la croissance exponentielle représente la croissance potentielle d'une population dans un environnement aux ressources illimitées. Ce modèle prédit que plus une population est grande, plus elle grandit rapidement (rétroaction positive). L'équation de la croissance logistique prend en compte l'existence d'une limite des ressources disponibles. Les premiers temps de la croissance d'une population soumise à telle limitation ressemblent à ceux de la croissance sans limitation de ressources, mais l'existence d'une capacité de charge se fait vite sentir (rétroaction négative); le taux de croissance diminue à mesure que la population approche de sa capacité de charge. La population se stabilise près de cette valeur limite.

Croissance logistique et population réelle.
Plus réaliste que le modèle exponentiel, le modèle logistique de la croissance d'une population n'en est pas moins une approximation des situations réelles, et il peut exister bien d'autres manières pour l'effectif d'une population d'évoluer (cycliques comme dans l'exemple Lièvres-Lynx, ci-dessous; chaotiques; etc.). Plusieurs facteurs jouent dans l'évolution de l'effectif d'une population réelle. On a déjà évoqué le rôle des migrations (une émigration peut intervenir quand les ressources sont plus difficiles d'accès). On doit aussi tenir compte de la compétition intraspécifique : « tous les animaux sont égaux, mais certains sont plus égaux que d'autres » (G. Orwell, 1945) pour accéder aux ressources (cela vaut aussi pour les populations végétales, bactériennes, etc.). La densification de la population, qui peut  attirer davantage de prédateurs, et l'accumulation de déchets peuvent aussi être des freins à l'accroissement démographique.

Par ailleurs, le modèle logistique suppose que les espèces s'adaptent instantanément à la croissance et à l'évolution de la population et  se rapprochent en douceur de la capacité de charge.  Toutefois, dans la plupart des populations réelles, il s'écoule un certain temps avant que les facteurs limitatifs négatifs de la croissance démographique ne deviennent apparents. Si, par exemple, la disponibilité de la nourriture commence à diminuer dans une population, la reproduction diminue également. Cependant, le taux de natalité peut ne pas être réduit immédiatement car les femelles peuvent utiliser leurs réserves d'énergie pour continuer à se reproduire pendant une courte période. Cela signifie que dans certains cas l'espèce est en mesure de dépasser sa capacité de charge avant d'atteindre une densité relativement stable. La capacité de charge peut aussi se modifier pour des raisons extérieures à la population, ou simplement parce que les ressources dans lesquelles puise la population ne se renouvellent plus. 

Cycles de populations engendrés par une interaction proie-prédateur. - Cet exemple est tiré de l'étude de l'évolution des populations de Lièvres américains et de Lynx dans le Nord de l'Ontario pendant un siècle, à partir du nombre de peaux vendues par les chasseur de la Compagnie de la baie d'Hudson. Lorsque le nombre de lièvres augmente, les lynx disposent de plus de nourriture et leur nombre augmente. Il s'ensuit que le nombre de lièvres diminue de nouveau. La nourriture venant à manquer aux lynx, leur population diminue à son tour. Moins chassés, les lièvres peuvent de nouveau se multiplier : le cycle recommence.


En librairie. - Collectif, Dictionnaire de l'écologie, Encyclopaedia universalis, 2001; Dieter Heinrich et Manfred Hergt, Atlas de l'écologie, Livre de Poche, 1993; Jean-Paul Deléage, La Biosphère : Notre terre vivante, Gallimard, 2001; Robert Barbault, Écologie générale, Structure et fonctionnement de la biosphère: Structure et fonctionnement de la biosphère, Dunod, 2021; Jacques Grinevald, La Biosphère de l'Anthropocène : Climat et pétrole, la double menace, Georg Editeur, 2008.

Alain Pavé, Comprendre la biodiversité. Vrais problèmes et idées fausses: Vrais problèmes et idées fausses, Seuil, 2019; Christian Levêque, La biodiversité : avec ou sans l'homme? Réflexions d'un écologue sur la protection de la nature en France, QUAE GIE, 2017;  Pierre-Henri Gouyon, Cédric Gaucherel, Jean-Louis Dessalles, Le Fil de la Vie. La face immatérielle du vivant, Odile Jacob, 2016.

Serge Frontier et Denise Pichod-Viale et al, Écosystèmes, Structure, Fonctionnement, Évolution, Dunod, 2008; François Bréchignac et Lisa Cauvin, L'écosystème: La dimension négligée du vivant, L'Harmattan, 2022.

Neil Campbell, Jane Reece et al., Biology, 2005; Eugene Odum, Ecology, 1963-1975; P. H. Collin, Dictionary of environment and ecology, 1992-2004.

 
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Dictionnaire Les mots du vivant
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