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L'écosphère |
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L'environnement n'est pas que co-présent; il est aussi co-organisateur.
[...]. L'environnement, loin de réduire son caractère co-organisateur,
l'accroît chez l'être vivant. Comme on le verra, l'environnement, devenu
éco-système, c'est-à -dire une machine spontanée née des interactions
entre les êtres vivants d'une même « niche », est beaucoup plus qu'une
réserve de nourriture, plus encore qu'une source de néguentropie où
l'être puise de l'organisation, de la complexité, de l'information, c'est
une des dimensions de la vie, aussi fondamentale que l'individualité,
la société, le cycle des reproductions.
Edgar
Morin
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On donne le nom
de biosphère à la partie de notre planète
oĂą se rencontrent les organismes vivants. Cela
inclut la basse atmosphère, toute la région de la croûte terrestre la
plus proche de la surface (la pédosphère, épaisse de quelques mètres),
les océans et les mers (hydrosphère), ainsi que l'ensemble des organismes
présents dans cet espace.
On a proposé d'utiliser le terme d'écosphère pour désigner la biosphère lorsqu'on envisage celle-ci non pas seulement en tant que partie de la Terre abritant des organismes vivants, mais en tant qu'écosystème (ou ensemble de tous les écosystèmes), c'est-à -dire lorsqu'on s'intéresse à l'ensemble des processus en jeu lors des interactions entre les différents organismes vivants et leur environnement. Cela implique d'étendre l'étude à l'atmosphère dans sa totalité, puisque sa composition en oxygène (dioxygène O2 et ozone O3) découle entièrement de l'activité photosynthétique des plantes, et que les rejets dûs aux activités humaines (gaz à effet de serre, CFC et autres polluants) ont également un impact global. Cela revient aussi à ajouter la dimension temporelle et dynamique à l'étude de cette biosphère et à l'envisager comme le résultat de processus à l'oeuvre depuis près de quatre milliards d'années, c'est-à -dire depuis que les premiers organismes vivants sont apparus sur la Terre. L'étude de la biosphère et de l'écosphère conduit, par la définition même de son objet à considérer deux ordres de phénomènes, ceux qui concernent le vivant (facteurs biotiques) et ceux qui concernent tout ce qui n'est pas vivant (facteurs abiotiques). Les interactions entre organismes vivants (compétition, mutualisme, etc.), celles de caractère purement physique et chimique (géophysique, géochimique), et celles entre les êtres vivants et leur milieu, qui définissent à proprement parler le domaine d'étude de l'écologie. Ces interactions se font via des échanges de matière et d'énergie. Les visages du vivantL'évolution du vivant.La chimie prébiotique. L'existence d'organismes vivants sur la Terre est attestée depuis , possiblement, 3,8 milliards d'années (soit seulement 800 millions d'années après la formation de la planète). Si l'on met à part l'énergie indispensable à toute la chimie du vivant, c'est la présence d'eau liquide en abondance qui a été la première condition à l'apparition de ces organismes. L'eau liquide est un milieu qui permet à la fois la rencontre des éléments chimiques qui peuvent se lier pour former des molécules de plus en plus complexes. La molécule d'eau, est un agent réducteur (elle fournit un électron lors de certaines réactions chimiques); en tant que dissolvant, elle est en mesure de faciliter la rupture des liaisons entre molécules, si bien qu'elle apparaît comme indispensable à toutes les transformations chimiques opérées dans les organismes vivants. L'autre élément essentiel à la chimie du vivant est le carbone. Les caractéristiques de l'atome de carbone (notamment sa tétravalence) le rendent apte à servir de ciment aux édifices moléculaires éventuellement complexes (macromolécules)qui sont à la base de tous les organismes vivants et des phénomènes qui les caractérisent. Ces molécules sont formées d'un squelette d'atomes de carbone auquel sont liés quantité d'autres éléments (oxygène, hydrogène, azote, calcium, phosphore, soufre, potassium, etc.). La chimie du carbone est par excellence la chimie du vivant et est ordinairement nommée, pour cette raison, chimie organique. Les molécules organiques qui ont précédé les premiers organismes vivants se sont constituées à partir du carbone disponible et de l'hydrogène, - celui-ci sans doute d'abord fourni par les molécules de sulfure d'hydrogène H2S (agent réducteur), puis par les molécules d'eau H2O. Certaines de ces molécules (des acides aminés parmi elles) ont pu aussi être synthétisées dans l'espace et être apportés sur la Terre par des chutes de météorites ou des collisions avec des noyaux cométaires. Le premier pas important sur le chemin qui menait aux organismes vivant a été la formation des premières molécules capables de se répliquer. Aujourd'hui, ce sont les molécules d'ADN qui, possédant cette capacité, portent l'information nécessaire (information génétique) pour que puisse se constituer un organisme vivant à partir d'une autre. Dans un premier temps, ce rôle était dévolu à des molécules d'ARN (Les acides nucléiques), mais la grammaire générale de ce qui allait être la reproduction des organismes et de la constitution des espèces vivantes était la même. Descendance et différence. Dès l'époque prébiotique, lorsqu'on parle de molécules capables de se dupliquer, on n'entend pas qu'elles produisent des répliques exactement identiques à elles-mêmes. Il peut exister des différences entre la molécule fille et la molécule mère, dues à des erreurs aléatoires dans la transmission de l'information génétique. Certaines de ces erreurs ont pour conséquence une descendance plus ou moins apte à se reproduire elle-même (peut-être en fonction du milieu dans lequel vivent les organismes concerné, ou pour d'autres raisons). C'est le principe de l'évolution, qui va de pair avec la formation de divers chemins évolutifs, certains menant à l'apparition de nouvelles espèces, d'autres à la disparition d'espèces existantes.Un autre pas a été franchi quand des molécules d'ARN capables de duplication se sont trouvées enfermées dans des microsphères. De telles structures sont des membranes repliées sur elles-mêmes (constituées de lipides et de protéines), qui ont pu se former spontanément, si les conditions physiques et mécaniques étaient réunies. Une molécule d'ARN capable de se répliquer et enfermée dans un espace délimité par une membrane, cela commence à ressembler à une cellule vivante. Mais il a fallu encore franchir quelques étapes pour que l'on puisse parler d'organismes vivants. Ces structures prébiotiques ont dû acquérir notamment la capacité de ce maintenir telles quelles malgré les variations possibles de leur environnement. Cela signifie, la capacité de maintenir des conditions physiques et chimiques à peu près constantes à l'intérieur de l'espace renfermé par la membrane. Cette capacité d'autorégulation interne qui, après toutes les caractéristiques déjà évoquées, forme le socle de la définition d'un organisme vivant, est appelée homéostasie. Un élément central de cette capacité de régulation interne est la possibilité de gérer d'une manière ou d'une autre l'énergie qui provient (ou qui éventuellement peut ne pas provenir pendant un certain temps) de l'extérieur. Les toutes premières cellules
vivantes, notamment grâce à l'apparition chez elles, il y a environ
2,2 milliards d'années, de certaines structures spécialisées, appelées
organites,
ont dû acquérir cette capacité avant de perfectionner de diverses manières
leurs modes d'acquisition de l'énergie (comme la photosynthèse apparue
très précocement), de transformation et de stockage interne. Ces processus,
en mĂŞme temps que ceux qui concernent la transformation de matière Ă
l'intérieur d'un organisme vivant, en définissent le métabolisme.
Procaryotes
et eucaryotes.
Unicelluaires
et pluricellulaires.
Autotrophes
et hérérotrophes.
La nutrition fournit les matériaux nécessaires à la construction des molécules dont l'organisme est constitué. Celles-ci sont dégradées ou transformées de telle sorte que des échanges constants de matière avec le milieu extérieur sont nécessaires. L'énergie, qu'elle soit apportée par la nutrition ou non, est nécessaire dans la la plupart des processus métaboliques, en particulier ceux responsables de la construction des macromolécules à partir de composés plus petits; elle aussi se dégrade en permanence et doit être renouvelée constamment. Les organismes capables de synthétiser leur propre nourriture (plus précisément, capables d'utiliser du carbone inorganique comme source de carbone), et de d'obtenir par eux-même l'énergie dont ils ont besoin à partir de leur milieu sont appelées autotrophes. Ceux qui doivent se nourrir d'autres organismes pour acquérir leur énergie sont appelés hétérotrophes (en grec, trophè = nourriture, aliments). • Les autotrophes. - Un organisme autotrophe (au carbone) est un organisme capable de synthétiser les molécules utilisées pour la construction et le fonctionnement des êtres vivants en puisant leur carbone dans des composés simples (dioxyde de carbone CO2, dans le cas des organismes terrestres, acide carbonique, H2CO3 pour les autotrophes marins). Dans certains cas l'acquisition du carbone inorganique se fait à partir de réactions chimiques inorganiques (chimiosynthèse), mais le plus généralement en utilisant l'énergie lumineuse (photosynthèse), qui est ensuite stockée dans des liaisons covalentes qui relient les atomes de carbone entre eux pour former notamment des glucides (sucres). Certains organismes, rangés parmi les autotrophes, sont, à certains moments de leur vie, ou pour certaines de leurs parties aussi hétérotrophes. On parle alors de mixotrophie. La plupart des Protistes sont mixotrophes. Il en est de même des plantes vasculaires (Cormophytes), qui sont sont autotrophes pour ce qui concerne leur partie aérienne, mais hétérotrophes par leurs racines.• Les hétérotrophes. - Un organisme hétérotrophe est un organisme incapable d'effectuer les synthèses de ses constituantsdirectement à partir d'éléments minéraux. Il doit puiser son énergie et ses nutriments sous forme de matière organique en consommant d'autres organismes (autotrophes ou non). En ce sens les hétérotrophes sont aussi chimiotrophes . Les animaux, les champignons, certaines bactéries, les protozoaires sont hétérotrophes.+ Les photoautotrophes, tels que les plantes, les algues et les bactéries photosynthétiques, exploitent l'énergie solaire () en la convertissant en énergie chimique d'abord sous forme d'adénosine triphosphate (ATP), et d'une enzyme qui intervient dans la photosynthèse, le nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADP). L'énergie stockée dans l'ATP est ensuite utilisée pour synthétiser des molécules organiques telles que le glucose (CH2O). Ainsi pourra-t-on résumer, au final, le processus de la photosynthèse, par la réaction : Anaérobies,
aérobies.
Des Cyanobactéries ont cependant continué à enrichir l'atmosphère en oxygène. Il a fallu du temps pour que se développent des organismes aérobies, c'est-à -dire capables non seulement de vivre dans un milieu riche en oxygène, mais d'utiliser cet oxygène désormais disponible en abondance. L'utilisation de l'oxygène par les processus métaboliques correspond à la respiration. La respiration aérobie se présente ainsi comme le processus inverse de la photosynthèse. On peut en schématiser les effets chimiques par la réaction :La concentration de l'oxygène dans l'atmosphère a crû à peu près régulièrement, pour s'établir, il y a environ 500 milions d'années à des niveaux du même ordre que ceux que l'on constate aujourd'hui. Chemin faisant l'oxygène atmosphérique a permis un refroidissement du climat terrestre en faisant diminuer la concentration atmosphérique du méthane (un gaz à effet de serre).CH2O + O2 CO2 + H2O +(La combustion lente du glucose libère l'énergie renfermée dans les liaisons moléculaires de celui-ci et produit du dioxyde de carbone et de l'eau). A la fin du Protérozoïque,
l'oxygène, sous la forme d'ozone (trioxygène) a constitué dans la haute
atmosphère une couche capable de bloquer les rayonnements ultraviolets
du Soleil les plus nocifs pour les organismes vivants. Ceux-ci Ă©taient
jusque là confinés dans les océans ou du moins dans des milieux aquatiques;
l'augmentation de l'oxygène et la diminution du risque ultraviolet ont
facilité leur établissement sur la terre ferme et donné un grand élan
au développement des organismes pluricellulaire terrestres, d'abord végétaux
puis animaux. Ces conditions nouvelles ont ainsi préparé la grande époque
du vivant, marquée par une diversité de formes inédites, connue sous
le nom d'explosion cambrienne (vers 540-530 millions d'années avant le
présent). Parallèlement, le phytoplancton a aussi connu un essor considérable.
Il réalise, à l'époque actuelle, 40 % de toute la photosynthèse.
Le vivant en ses
royaumes.
Les
Archées et les Bactéries.
Les
Protistes.
Les
Végétaux.
Les premières algues marines remontent au Cambrien. Les premières plantes vasculaires apparaissent à l'Ordovicien, elle commencent à envahir la terre, pour prendre une grande extension au Carbonifère (grandes forêts de fougères arborescentes et de lycopodes se développent, premiers conifères), qui correspond aussi à l'apparition des premiers pollens. Les premières forêts de gymnospermes (conifères, etc.) remontent au Triassique. Les plantes à graines deviennent dominantes à partir du Crétacé. Les
Champignons.
Les
Animaux.
+ Les Invertébrés, qui représentent plus de 95 % des espèces animales actuellement connues. Ils ne possèdent pas de colonne vertébrale et de squelette interne articulé. Parmi eux : les vers, les insectes, les mollusques, les cnidaires (méduses, coraux), etc. + Les Vertébrés, très minoritaires, qui possèdent, comme leur nom l'indique, une colonne vertébrale et un squelette interne. Parmi eux : les poissons, les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères.Les premiers animaux étaient des invertébrés marins au corps mou, et sont apparus il y a environ un milliard d'années. L'explosion cambrienne a profité à l'essor des animaux (métazoaires) : spongiaires, arthropodes, vertébrés. La plupart des invertébrés marins , à commencer par les céphalopodes, remontent à l'Ordovicien. A cette époque, les arthropodes, les céphalopodes et les autres mollusques commencent à dominer les mers, et sont rejoints par les poissons, de plus en plus présents à partir du Silurien. Au Dévonien, les insectes et les premiers tétrapodes apparaissent. Les amphibiens, les reptiles et les insectes formeront les principales classes d'animaux jusqu'à l'apparition des dinosaures (Triassique) et des mammifères (Jurassique). La disparition des Dinosaures lors de la transition Crétacé-Tertiaire, il y a 65 millions d'années, permettra aux Mammifères de prendre une place de plus en plus importante. Nombre d'espèces répertoriées et nombre estimé d'espèces
Les grandes divisions de la biosphère et de l'écosphèreLes organismes vivants se répartissent dans la biosphère en fonction des conditions qui leur sont offertes, notamment selon la disponibilité de l'eau, de l'énergie et de la nourriture.Les
Ă©cozones.
• La région paléarctique comprend l'Europe, l'Afrique septentrionale, le nord et le centre de la Péninsule arabique, ainsi que l'Asie au nord de l'Himalaya. On y range l'Islande, les îles de l'Arctique eurasiatique et l'archipel japonais (sauf l'archipel Ryukyu). Cela représente près de 55 millions de kilomètres carrés.Les limites entre les écozones ne sont pas toujours bien définies. A l'image de la ligne Wallace (L'Océanie), ces limites sont moins des lignes que des bandes plus ou moins étendues, qui définissent des écoclines, autrement dit des gradations entre deux zones. A l'intérieur de ces zones de transition entre deux faunes et flores caractéristiques des écozones concernées, différentes lignes pouvent souvent être tracées en fonction des groupes de plantes ou d'animaux considérés. Les
écorégions.
Les
biomes.
On distingue les biomes terrestres (répartis en trois groupes principaux : forêts, formations herbacées, déserts), les biomes aquatiques et les biomes mixtes. Ces-derniers sont définis à partir des conditions particulières nées de la rencontre de zones terrestres et de zones aquatiques (eaux peu profondes, plages, bords de rivières, etc.) . Les biomes terrestres reçoivent leur nom en fonction de leur formation végétale typique et pleinement développée ou d'une caractéristique marquante de son environnement abiotique. Les caractéristiques du macroclimat existant sont souvent utilisées à cet effet. Les principaux biomes terrestres sont signalés en gras dans le tableau ci-dessous. Ajoutons, que les biomes terrestres peuvent être divisées en entités plus petites, les paysages, possédant une physionomie propre. L'oecumène. - Ce mot désigne l'ensemble des terres habitées en permanence et transformées directement par l'espèce humaine. Elle est formée d'un ensemble de biomes, dits anthropogéniques, dans lesquels on distingue divers types de paysages (paysages urbains, paysages ruraux, etc.). On estime que l'oecumène recouvre aujourd'hui la moitié de la surface terrestre.Les biomes aquatiques sont le plus souvent été définis à partir de caractères purement géographiques; division en biomes continentaux (lacs, cours d'eau) et en biomes océaniques, pour lesquels (comme dans le cas de certains lacs) la notion de profondeur est prise en compte, car elle commande notamment à l'accès à l'énergie solaire. Les régions supérieures sont atteintes par la lumière (on parle de zone photique) et permettent la photosynthèse. Dans les régions inférieures, sombres, (zone aphotique), l'accès à l'énergie (cela signifie aussi à la nourriture) doit se faire selon des modes particuliers. Les principaux biomes
Les écosystèmesLes systèmes dynamiques.Au sens le plus large, un système est un ensemble dont les éléments entretiennent entre eux des relations qui les rendent interdépendants et confèrent ainsi une structure à cet ensemble. Cette définition conduit à s'interroger sur ce que devient le système au fil du temps, du fait même de l'existence de telles relations. Lorsque ces relations induisent des modifications dans le système on parle d'interactions. Un système concret évoluant ainsi en fonction des interactions entre ces éléments est appelé système dynamique. Un tel système peut conserver ses caractéristiques (les paramètres qui le définissent) dans la durée, se transformer pour se placer dans un état différent, ou, à l'inverse, perdre complètement sa structure pour se disloquer. La grandeur physique utilisée pour caractériser une transformation et sa possibilité à l'intérieur d'un système est l'énergie : on envisage les trasformations à l'intérieur d'un système par le biais des échanges d'énergie entre les différentes composantes du système lors de leurs interactions. Dans un système fermé, l'énergie (et la matière) dont use le système est limitée par la définition même du système. Au fil des transformations, elle perd de son efficacité (deuxième principe de la thermodynamique) et, au final, aucune modification à l'intérieur du système n'est plus possible. A l'inverse, dans le cas d'un système ouvert, celui-ci est alimenté de l'extérieur en énergie (et éventuellement en matière). L'évolution du système se comprend alors en termes de flux d'énergie : l'énergie entrante permet les transformations à l'intérieur du système, et l'inévitable dégradation de l'énergie (qui la rend de moins en moins efficace) est compensée par le maintien du flux entrant. Lorsque, sous l'effet d'un flux entrant régulier un système est en mesure d'actionner ses différents composants afin de maintenir son équilibre, il est dit dans un état stationnaire. Quand on raisonne en termes de flux, deux types de processus, appelés boucles de rétroaction, interviennent dans l'évolution, l'équilibre ou non, d'un système, c'est-à -dire dans sa régulation : • La rétroaction positive correspond à la situation où les effets d'un processus agissent de telle sorte que ce processus soit renforcé (effet boule de neige). Ce type de rétroaction est nécessaire pour activer ou stimuler une transformation, une interaction, mais il aboutirait à un emballement incontrolable si un deuxième type de processus n'intervenait pas :Ces deux processus combinés définissent la manière dont le système se régule. La capacité d'un système à se réguler de telle sorte que ces conditions internes restent confinées dans des limites généralement étroites est appelé homéostasie (homéostasie dynamique). La régulation d'un système fait aussi appel à une autre notion, celle de facteur limitant : • Un facteur limitant, aussi appelé limite de tolérance, désigne une ressource, un paramètre ou une condition d'un système qui limite l'évolution de tel ou tel processus à l'intérieur du système. Cela peut être l'élément sur lequel agit la rétroaction négative, mais la notion acquiert toute sa pertience lorsqu'elle s'applique à une ressource rare requise par le système considéré.Les systèmes sont exposés à de multiples perturbations extérieures. Deux paramètres peuvent servir à mesurer l'évolution d'un système face aux perturbations : la résistance et la résilience. • La résistance est la capacité d'un système à maintenir son équilibre malgré les perturbations.Les systèmes dynamiques sont d'autant plus aptes à maintenir leur équilibre qu'ils sont complexes, car cela multiplie d'autant les boucles de rétroaction qui gouvernent cet équilibre. Les composantes
des écosystèmes.
On rend parfois synonymes les mots écosystème et environnement, mais on doit noter qu'un environnement (qui n'a pas nécessairement de composante biotique) doit environner « quelque chose » : on devrait ainsi parler de l'environnement d'une communauté biologique, d'un organisme vivant, etc. C'est l'environnement plus le « quelque chose » qu'il environne qui pourra donc éventuellement être assimilé à un écosystème; quant à l'écosystème, qui est un système ouvert, il a, lui, à coup sûr un environnement.Les perturbations extérieures auxquelles un écosystème peut être exposé sont, par exemple, les effets du changement climatique ou simplement des aléas météorologiques (variations des températures et des précipitations, sécheresses, incendies, inondations, etc.), les effets de l'activité humaine (pollution, déforestation et autres formes d'anthropisation des sols, introduction d'espèces invasives, etc.). On distingue dans un écosystème : • La biocénose ou communauté (ce dernier terme tendant aujourd'hui à supplanter le précédent), renferme la totalité de organismes vivants de l'écosystème. Ces organismes interagissent entre eux et induisent la structure de l'écosystème.+ Le biote. - La biocénose (en grec, koinós = en commun) ou communauté se distingue du biote en ce sens que la biocénose désigne des éléments vivants en interaction, et partant composants d'un système, alors que le mot biote n'a pas ce caractère dynamique : un biote est seulement une collection d'êtres vivants dans un espace déterminé. Pour définir un biote, il suffit d'en énumérer les espèces présentes; pour définir une biocénose, il faut de surcroît préciser qu'elle en est l'organisation, la diversité, la richesse spécifique.On définit à l'intérieur d'une communauté biologique diverses composantes-: + L'habitat. - En général, le terme d'habitat (du latin habitare = vivre) a un sens similaire à celui de biotope, mais alors que le biotope définit le lieu de vie d'une communauté biologique, l'habitat se réfère à une espèce particulière, et correspond au lieu de vie d'une population. Ainsi entendu, l'habitat comprend l'espace que les individus d'une espèce parcourent pour combler leurs besoins (se nourrir, se cacher, se reposer, se reproduire, etc.) et peut aussi comprendre leur territoire de migration. Cependant, certains auteurs anglo-saxons identifient habitat et biotope, quand d'autres définissent un habitat comme une zone déterminée d'un biotope. • Niche écologique. - Toutes les espèces ont une niche écologique dans l'écosystème. La notion de niche écologique sert à caractériser la manière dont ces espèces acquièrent les ressources qui leurs sont nécessaires et comment elles interagissent avec les autres espèces de la communauté.Les relations trophiques.Il existe divers manières d'aborder une niche écologique. Par exemple, a) selon l'habitat dans lequel vit une espèce et les adaptations comportementales qui l'accompagnent (niche grinnellienne), b) selon la manière dont une espèce ne se contente pas de se développer dans un environnement, mais peut aussi modifier l'environnement et son comportement au cours de sa croissance (niche eltonienne), ou encore c) en fonction de divers paramètres statistiques et mathématiques qui définissent la manière dont une espèce coexiste avec les autres composantes de la communauté (niche hutchisonienne). La chaîne trophique. La circulation de l'énergie et de la matière au sein d'une biocénose est commandée par les relations alimentaires qu'y entretiennent ses différentes composantes (plantes, herbivores, carnivores, décomposeurs), et se décrit au travers de la notion de chaîne trophique ( = chaîne alimentaire), qui est une représentation simplifiée des interactions entre les différents organismes dans un écosystème. Une telle chaîne illustre la façon dont les organismes se nourrissent les uns des autres et comment l'énergie est transférée d'un organisme à un autre. Dans une chaîne alimentaire, on distingue en particulier, les producteurs, les consommateurs et les décomposeurs : • Les producteurs (plantes vertes, algues et certaines bactéries photosynthétiques), sont des organismes capables de produire leur propre nourriture par photosynthèse. Ils convertissent l'énergie lumineuse en énergie chimique, stockée sous forme de matière organique (sucres, glucides, etc.).Les chaînes trophiques peuvent être simples ou complexes en fonction de la diversité des espèces dans l'écosystème et des nombreuses interactions qui s'y produisent. Le
réseau trophique.
Comme les réseaux trophiques peuvent être très compliqués, on peut les simplifer de diverses manières : par exemple en regroupant les espèces ayant des relations trophiques similaires dans une communauté donnée en grands groupes fonctionnels, ou encore en isolant une partie du réseau qui interagit très peu avec le reste de la communauté. La
pyramide trophique.
Lors qu'on envisage l'une ou l'autre de ces caractéristiques, on constate que la biomasse, le nombre d'organismes ou l'énergie sont moindres dans un niveau donné par rapport au précédent, si bien que le graphique, large à la base, se rétrécit à chaque niveau supplémentaire pour donner à la figure l'aspect d'une pyramide à degrés. On appelle cette figure une pyramide trophique.
La
déperdition de l'énergie.
• La principale raison en est l'inefficacité du transfert d'énergie d'un niveau trophique au suivant (hypothèse énergétique). L'énergie est perdue sous forme de chaleur (suite à l'activité des organismes) entre chaque niveau trophique en raison de la deuxième loi de la thermodynamique. Les chiffres peuvent être différents d'un niveau trophique à un autre et selon l'écosystème considéré, mais on peut estimer qu'en moyenne seulement 10 % environ de l'énergie stockée dans la matière organique de chaque niveau trophique est convertie en substance organique au niveau trophique suivant. Il s'ensuit qu'après un nombre limité de transferts trophiques d'énergie, la quantité d'énergie restante dans la chaîne alimentaire peut ne pas être assez importante pour soutenir des populations viables à un niveau niveau trophique supérieur.L'amplification biologique. Indépendamment de la déperdition d'énergie, d'autres phénomènes peuvent s'observer lors du passage d'un niveau trophique au niveau supérieur. L'un des plus critiques est l'amplification biologique ou bioamplification, qui correspond à la concentration croissante de substances persistantes et toxiques dans les tissus des organismes (bioaccumulation) à la suite de l'ingestion d'espèces du niveau trophique précédent, depuis les producteurs primaires jusqu'aux consommateurs supérieurs. De nombreuses substances sont susceptible d'une telle accumulation pouvant atteindre le seuil de toxicité pour les consommateurs des niveaux trophiques les plus élevés. Parmi les substances susceptibles d'une bioamplification problématique, on a identifié de longue date plusieurs pesticides, à commencer par le DDT(dichlorodiphényltrichloroéthane) et le chlordécone, ou les BPC (biphényles polychlorés) et les métaux lourds (plomb, mercure, cadmium, etc.). Les cycles biogéochimiques.
Voici un rapide tour d'horizon des principaux cycles biogéochimiques. On pourrait encore mentionner les cycles de l'hydrogène, du potassium, etc. Le
cycle de l'eau.
L'eau liquide est la phase physique principale de l'utilisation de l'eau, bien que certains organismes puissent utiliser la vapeur d'eau. Le gel des eaux souterraines limite la disponibilité de l'eau pour les plantes terrestres. Si l'on examine les réserves d'eau sur Terre, on constate que 97,5 % sont des eaux salées non potables. Parmi l'eau restante, 99 % est enfermée dans le sous-sol sous forme d'eau ou de glace. La quantité d'eau dans l'atmosphère est minime. Au final, moins de 1% de l'eau douce est facilement accessible à partir des lacs et des rivières. Divers processus régissent le cycle de l'eau. Les principaux sont l'évaporation de l'eau liquide par l'énergie solaire qui réchauffe les océans et les autres eaux de surface, la condensation de la vapeur d'eau dans les nuages et les précipitations, puis l'écoulement des eaux de surface et souterraines qui renvoie l'eau vers les océans, complétant ainsi le cycle : • Evaporation / sublimation : Le cycle de l'eau est alimenté par l'énergie en provenance du Soleil. Cela entraîne l'évaporation (eau liquide vapeur d'eau) des eaux de surface liquides et la sublimation (glace vapeur d'eau) de l'eau gelée, ce qui libère de grandes quantités de vapeur d'eau dans l'atmosphère.La pluie et le ruissellement de surface sont les principaux moyens par lesquels les minéraux, notamment le carbone, l'azote, le phosphore et le soufre, passent de la terre à l'eau. Le cycle de l'eau existerait encore en l'absence d'organismes vivants sur la Terre, mais la transpiration des plantes terrestres qui mobilise un volume d'eau important lui confère son caractère particulier. Le
cycle du carbone.
La description du cycle du carbone peut se faire en se plaçant à deux échelles temporelles différentes, celle, courte, des organismes vivants, puis celle de la biosphère qui implique de longues durées-: • Les organismes photosynthétiques (autotrophes) utilisent le dioxyde de carbone (CO2) atmosphérique lors de la photosynthèse et, tout en libérant de l'oxygène, convertissent le carbone en formes organiques qui sont utilisées par tous les hétérotrophes.La respiration aérobie nécessite de l'oxygène provenant de l'atmosphère ou dissous dans l'eau. Il existe ainsi un échange constant d'oxygène et de dioxyde de carbone entre les autotrophes (qui ont besoin de carbone) et les hétérotrophes (qui, en plus, ont besoin d'oxygène).• Le carbone utilisé par les organismes vivants se retrouve ensuite dans le sol et dans les sédiments terrestres (où il forme notamment les grandes réserves de combustibles fossiles, qui sont les restes décomposés en anaérobie de plantes et qui mettent des millions d'années à se former). Sur terre, le carbone est stocké dans le sol à la suite de la décomposition d'organismes vivants par des décomposeurs ou de l'altération des roches et des minéraux terrestres. Ce carbone peut être aussi lessivé dans les réservoirs d'eau par le ruissellement de surface.+ L'échange de carbone entre l'atmosphère et les réservoirs d'eau influence la quantité de carbone trouvée en chaque lieu, et chacun affecte l'autre réciproquement. Le dioxyde de carbone de l'atmosphère se dissout dans l'eau et se combine avec les molécules d'eau pour former de l'acide carbonique, puis il s'ionise en ions carbonate et bicarbonate.La partie du carbone fixée dans les roches sédimentaires carbonées telles que le calcaire du fond de l'océan est ensuite entraînée dans les profondeurs de la Terre par la subduction des plaques tectoniques. Le volcanisme sera, plus tard, responsable de son retour dans l'atmosphère, bouclant ainsi le cycle.
Le
cycle de l'oxygène.
Un petite partie de cet oxygène atmosphérique est issue de la dissociation par le rayonnement ultraviolet du Soleil des molécules d'eau et de CO2, mais l'essentiel provient de la photosynthèse, qui est une photolyse de l'eau effectuée par les plantes et le phytoplancton, et aussi dans une très large mesure par une cyanobactérie marine (le Prochlorococcus, qui est le plus petit et le plus abondant organisme photosynthétique de la planète), à l'origine de la moitié de l'oxygène présent dant l'atmosphère actuelle de la Terre. L'oxygène est fortement réactif, il se lie rapidement à d'autres éléments (oxydation). Il est ainsi retiré en permanence à l'atmosphère par des réactions abiotiques (fixation de l'oxygène libre par diverses réactions aux roches de surface) et biotiques, comme la respiration et la décomposition qui aboutissent à la libération dans l'atmosphère de dioxyde de carbone. Si l'atmosphère parvient à maintenir un niveau de 21% d'oxygène, elle le doit seulement à l'activité photosynthétique des organismes vivants qui y injectent aussi en permanence ce gaz. Le
cycle de l'azote.
Le principal réservoir d'azote est l'atmosphère, composée à 78 % d'azote gazeux (N2). Les autres réservoirs sont dans le sol, la biomasse, les sédiments au fond des lacs, des cours d'eau et des océans, ou encore, sous forme dissoute, les eaux de surface et souterraines. Les producteurs primaires, tels que les plantes et le phytoplancton, qui ordinairement font entrer les nutriments dans la chaîne trophique ne sont pas capables d'incorporer l'azote de l'atmosphère. La principale voie d'entrée de l'azote dans les écosystèmes est donc plutôt la fixation du N2 par des bactéries (bactéries nitrifiantes), telles, par exemple, les Rhizobium, qui vivent en symbiose dans les nodules racinaires des légumineuses, ou les Azobacter, qui sont des bactéries libres. Ces bactéries lient l'azote à l'oxygène pour former l'ion nitrate (NO3-), qui associé à divers anions (ions positifs), forme les nitrates proprement dits. Ces composés azotés organique peuvent alors être absorbés aisément par les plantes. Dans la suite du cycle, l'azote sera réintroduit dans l'atmosphère par d'autres bactéries ou par des champignons sous forme d'azote gazeux. Ce processus se déroule en trois étapes dans les systèmes terrestres : ammonification, nitrification et dénitrification. • L'ammonification convertit les déchets azotés d'animaux vivants ou de restes d'animaux morts en ammonium (NH4+) par certaines bactéries et champignons.Le cycle de l'azote océanique se déroule de façon très similaire par l'intermédiare aussi de bactéries. Une partie de cet azote tombe au fond de l'océan sous forme de sédiments que les mouvements géologiques finissent par faire revenir en surface, où l'azote présent peut éventuellement être réinjecté dans les écosystèmes terrestres. Cycle
du phosphore.
Aucun gaz atmosphérique ne contient du phosphore (cet élément n'est éventuellement présent dans l'atmosphère que sous forme de poussière minérale, d'aérosols ou de cendres volcaniques). En renvanche, le phosphore se rencontre en grandes quantités dans le sol ou dissous dans les océans, ainsi que dans les organismes vivants. Mais ce sont les roches sédimentaires d'origine marine qui constituent le principal réservoir de phosphore : il y est issu des corps des organismes océaniques et de leurs excrétions. La seule forme de phosphore matière inorganique d'importance biologique est l'ion phosphate (PO4+), que les plantes absorbent et utilisent pour synthétiser des composés organique ensuite distribués dans tout le réseau trophique. Le phosphate retourne au sol ou à l'eau par la décomposition de la biomasse ou l'excrétion par les consommateurs. L'humus et les particules de sol lient alors les phosphates, les rendant de nouveau disponibles pour les producteurs primaires. Le cycle du phosphore a ainsi tendance à être largement localisé dans les écosystèmes. Mais le parcours du phosphore peut aussi être beaucoup plus long. Une partie des phosphates contenus dans les roches est lessivée par les eaux souterraines et de surface et atteint finalement les océans. Le retour du phosphate de l'océan vers la terre et à travers le sol est ensuite extrêmement lent : l'ion phosphate a un temps de séjour océanique moyen compris entre 20.000 et 100.000 ans. Cycle
du soufre.
Présent dans l'atmosphère sous forme de dioxyde de soufre (SO2), le soufre y pénètre de trois manières : par la décomposition de molécules organiques, par l'activité volcanique et les évents géothermiques, et par la combustion de combustibles fossiles par les humains. Il se dépose ensuite sur la terre aussi de trois manières principales : • Lorsque la pluie tombe, le dioxyde de soufre atmosphérique se trouve dissous sous forme d'acide sulfureux (H2SO3).Les écosystèmes terrestres utilisent ces sulfates du sol sous forme liquide. L'ion sulfate (SO4--) est réduit par les plantes et les autres producteurs primaires qui l'incorporent à leurs protéines sous forme solide. Ensuite, les consommateurs des ces plantes l'intègrent à leurs protéines. Lors de la mort et de la décomposition de ces organismes, le soufre réduit des protéines est oxydé par les bactéries et de nouveau assimilable par les plantes, ou bien il est rejeté dans l'atmosphère sous forme de sulfure d'hydrogène (H2S). Le soufre pénètre dans l'océan par le ruissellement de la terre, par les retombées atmosphériques et par les évents géothermiques sous-marins. Les
effets de l'activité humaine sur les cycles biogéochimiques.
Afin d'accroître
la disponibilité de l'eau à leur bénéfice, les humains modifient
le cycle de l'eau de diverses manières (collecte d'eaux souterraines,
barrages sur les cours d'eau, irrigation, recours au dessalement pour obtenir
de l'eau potable à partir de l'océan, etc).
Les humains interviennent de manière plus cruciale encore dans le cycle du carbone, en partie du fait de l'élevage de bovins, source méthane (CH4), mais principalement depuis le début de l'ère industrielle, par l'injection dans l'atmosphère de quantités massives de dioxyde de carbone issu de la combustion des combustibles fossiles. La présence croissante dans l'atmosphère de CH4 et CO2, qui sont des gaz à effet de serre, affecte profondément le climat et bouleverse tous les écosystèmes. Les océans, qui absorbent environ un quart du CO2 atmosphérique, contribuent à limiter jusqu'à un certain point cet effet de serre, mais en contrepartie ils s'acidifient, ce qui met en péril les écosystèmes marins. L'acidification des océans a augmenté de 26.% depuis le début de l'ère industrielle et ne fait que s'accélérer. La combustion de combustibles fossiles libère aussi des oxydes d'azote (oxyde nitreux, N2O, en particulier) qui sont aussi des gaz à effet de serre. Mais les rejets de composés azotés par les activités humaines sont surtout reliés à l'agriculture. Pour faciliter la croissance et la productivité des plantes cultivées, on leur apporte souvent des nutriments en abondance, sous forme d'engrais. Ces engrais contiennent notamment de l'azote (nitrates), du phosphore (phosphates) et du potassium, et les cycles de ces éléments sont eux aussi fortement affectés. Les excès de ces éléments pénètrent dans les sols ou sont véhiculés par le ruisselement de surface jusqu'aux rivières, aux lacs et aux océans. Ils provoquent alors une croissance excessive de micro-organismes (processus d'eutrophisation), qui épuisent l'oxygène dissous, ce qui entraîne la mort de la faune de nombreux écosystèmes. Ce processus est responsable des zones mortes (zones incapables de supporter des organismes vivants) dans les lacs et à l'embouchure de nombreux grands fleuves. On estime que ces zones mortes, dont certaines existent aussi en plein océan (peut-être, dans ce cas, pour des raisons liées au réchauffement climatique) représentent aujourd'hui dans le monde une superficie de l'ordre de 250 000 km², soit plus que celle du Royaume-Uni et près de la moitié de la superficie de la France métropolitaine Enfin, le cycle du soufre est lui aussi fortement impacté par les activités humaines, à commencer à par le recours aux combustibles fossiles (pétrole, gaz naturel, charbon) qui libère dans l'atmosphère du dioxyde de soufre (SO2) et de sulfure d'hydrogène (H2S). L'eau de pluie tombant sur le sol à travers le sulfure d'hydrogène et le dioxyde de soufre les transforme en acide sulfureux (H2SO3). Il en résulte des pluies acides toxiques qui abaissent le pH des lacs (ce qui tue une grande partie de la faune résidente); les pluies acides impactent également directement les humains en affectant leur santé et en dégradant chimiquement les bâtiments. (Ajoutons que les plus acides peuvent avoir d'autres origines, notamment du fait de rejets de composés azotés, tels que l'acide nitrique, HNO3). Les communautés biologiquesOn nomme communauté (= biocénose) l'ensemble des espèces qui cohabitent et interagissent au sein d'un même écosystème. Les communautés sont des entités complexes définies par leur structure (les types et le nombre d'espèces) et leur dynamique (comment elles changent au fil du temps).Les interactions
biologiques.
Une interaction entre deux organismes est dite obligatoire lorsque au moins l'un des deux organismes ne pourrrait vivre l'un sans interaction avec l'autre. Elle est dit facultative, quand l'un ces organismes sont capables de survivre sans cette interaction. Certaines interactions sont de courte durée (par exemple la prédation, qui est instantanée, la pollinisation; la zoocorie), d'autres de longue durée, comme le mutualisme, le parasitisme, la compétition, le neutralisme, etc. Les principaux types d'interactions biologiques
Antagonisme
(+ -).
• La prédation est l'interaction entre animaux, dans laquelle un individu d'une espèce (le prédateur) se nourrit, après capture, d'un individu d'une autre espèce (la proie), qui ne survit pas à l'interaction.Le coopération et le mutualisme (+ +). La coopération est une interaction ayant des effets bénéfiques réciproques pour des organismes d'espèces différentes ou appartenant à la même espèce. Dans le cas de coopération entre deux espèces distinctes, on parle de mutualisme. Le mutualisme est une interaction à long terme. La symbiose et le protocoopération sont deux types de mutualisme : • La symbiose est une forme de mutualisme entre deux espèces dans laquelle tous ou quelques-un des individus concernés sont bénéficiaires. C'est une interaction obligatoire pour l'une des espèce concernées, à au moins un stade de sa vie. La symbiose est dite unilattérale quand le caractère obligatoire ne concerne que l'une des espèces; elle est bilatérale quand l'interaction est obligatoire pour les deux. On appelle holobionte le tout constitué par des organismes vivant en symbiose.Amensalisme (= -). L'amensalime correspond à un type d'interaction de longue durée entre organismes, qui n'a ni bénéfice ni préjudice pour l'un, mais qui est préjudiciable à l'autre. On distingue principalement deux formes d'amensalisme, l'allélopathie négative et la compétition : • L'allélopathie négative est une interaction biochimique entre deux organismes, dans laquelle un organisme est néfaste à un autre en produisant et diffusant certains composés chimiques. • La compétition est une interaction dans laquelle la présence d'un organisme dans un une zone réduit ou prive complètement un autre organisme de ressources vitales (nourriture, lumière), qui sera dès lors exclu de cet habitat. De ce point de vue la compétition, qui peut aussi être préjudiciable aux deux individus ou espèces en précence (- -) peut également être rangée parmi les antagonismes.Le principe d'exclusion compétitive. - Ce principe stipule que, dans un habitat donné, deux espèces ne peuvent pas occuper la même niche écologique : différentes espèces ne peuvent pas coexister dans une communauté si elles sont en concurrence pour les mêmes ressources.
Le
commensalisme (= +).
• Commensalisme proprement dit. - Au sens propre, le commensalisme désigne les interactions dans lesquelles une espèce prélève sa nourriture à partir d'une autre. L'étymologie (le mot vient du latin cum = avec et mensa = table), rappelle que le commensal est celui qui mange "à la même table" que son hôte.On peut y rattacher d'autres interactions telles que : • L'inquilinisme, qui concerne les situations dans lequelles une espèce est hébergée par un hôte auquel elle ne nuit ni de bénéficie. Par exemple, quand un oiseau utilise le nid d'un autre après que celui-ci l'ait abandonné.La biodiversité. La biodiversité ou diversité biologique définit la complexité biologique d'une communauté. Cette diversité a deux composantes : • La richesse en espèces (richesse spécifique), qui est le nombre d'espèces différentes vivant dans dans une zone particulière, un habitat, un biome ou même la biosphère dans son entier. La plus grande richesse en espèces s'observe dans les écosystèmes proches de l'équateur (températures plus chaudes, grandes quantités de précipitations, faible saisonnalité); à l'inverse, la plus faible richesse en espèces se rencontre aux très hautes latitudes (températures très basses, faibles précipitations).La richesses et l'abondance relative des différentes espèces qui composent une communauté sont importantes pour l'intégrité et souvent même la survie de la communauté (on a dit plus haut que plus un système est complexe et plus il dispose de leviers sur lesquels il peut agir pour se réguler). Les communautés diversifiées protègent les écosystèmes en fournissant des services tels que l'ombre, la dégradation des déchets et la production d'oxygène. Le succès et la survie d'une espèce dépendent aussi de sa diversité génétique, c'est-à -dire de la variété et de la fréquence relative des différents allèles dans son patrimoine génétique. La diversité génétique peut être essentielle pour qu'une espèce puisse s'adapter à des environnements changeants. Espèces
au rĂ´le particulier.
• Les espèces fondatrices. - Les espèces fondatrices sont considérées comme le socle sur lequel se constitue une communauté; ce sont celles qui ont la plus grande influence sur sa structure globale. Elles possèdent souvent l'abondance relative la plus élevée. Ce sont généralement les producteurs primaires : des organismes qui apportent la majeure partie de l'énergie à la communauté. Elles n'exercent leur influence en provoquant des changements physiques dans l'environnement (soit par leur comportement, soit par leur importante biomasse) pour produire et maintenir des habitats qui profitent aux autres organismes qui les utilisent. En modifiant la structure ou la dynamique de l'environnement, les espèces fondatrices agissent comme des facilitateurs, avec des effets positifs sur la survie et la reproduction de certaines autres espèces de la communauté. • L'espèce dominante. - On nomme espèce dominante d'une communauté celle qui y exerce le plus fort contrôle sur la présence et la distribution d'autres espèces. C'est ordinairement la plus abondante ou celle qui représente la plus importante biomasse. L'espèces fondatrice peut ainsi parfois être l'espèce dominante. Le rôle dominant d'une espèce peut lui venir de ce qu'elle est plus compétitive dans l'exploitation de ressources limitées telles que l'eau ou les nutriments. Elle peut être dominante aussi parce qu'elle est plus efficace pour éviter la prédation ou les conséquences des maladies.Les successions écologiques. Tous les espaces qui offrent des conditions de vie propices à des organismes vivants sont occupés. Des communautés s'y sont constituées qui y ont acquis une structure stable. Mais il peut arriver que la composition et la structure communautaire soient notablement altérées, surtout quand toute la végétation existante dans la zone est démantelée. Cela peut survenir à la suite de perturbations environnementales telles que des éruptions volcaniques, des séismes, des tempêtes, des incendies, la régression de glaciers, l'assèchement de zones humides, etc. Les effets du changement climatique et l'intervention humaine jouent ici un rôle majeur. L'équilibre est rompu parfois temporairement, parfois définitivement. Dans ce cas, la zone vidée totalement ou partiellement des espèces qui y vivaient peut être colonisée par de nouvelles espèces, qui d'ailleurs pourront être progressivement remplacées par d'autres qui, à leur tour, seront possiblement remplacées par d'autres encore, jusqu'à ce que s'établisse à nouveau un écosystème avec une communauté à l'équilibre. Ce processus d'apparition et de disparition séquentielles au fil du temps d'espèces dans une communauté est appelé succession écologique. L'état final d'une succession est appelé son climax. Les successions peuvent revêtir des caractères différents, selon lien qui existe entre la première espèces installée et la denière. On peut ici distinguer trois modalités principales : • Les espèces précoces facilitent l'apparition des espèces plus tardives, leur rendant l'environnement plus favorable (par exemple, en augmentant la fertilité du sol).Succession primaire. Dans la succession primaire, les terres nouvellement exposées ou nouvellement formées sont vides de toute espèce vivante et sont colonisées entièrement pas de nouvelles espèces. Les premiers organismes à s'installer sont les procaryotes autotrophes.Des organismes photosynthétiques macroscopiques (lichens et mousses) se développent ensuite à partir de spores apportés par le vent. Le sol se transforme progressivement, son pH évolue, à mesure que les roches se détériorent sous l'effet des intempéries, et que la matière organique s'accumule à partir des restes en décomposition. Il devient ainsi propice à des installations nouvelles. Des herbes commencent à pousser et recouvrent les mousses et les lichens. Ces toutes premières espèces, qui contribuent à enrichir de plus en plus le sol, sont connues sous le nom d'espèces pionnières. D'autres espèces moins résistantes poussent et remplacent éventuellement les espèces pionnières : ce peut être des buissons et des arbustes, dont les graines ont été été apportées par les animaux qui commencent à occuper ce nouvel espace. Certaines de ce ses nouvelles espèces, apportent peut-être aussi leurs bactéries symbiotiques, qui fixeront l'azote atmosphérique, ce qui enrichira encore davantage le sol. Les plantes appelées à devenir la végétation prédominante du lieu s'installent et se répandent enfin. Avant que s'établisse une structure communautaire stationnaire, il faudra peut-être encore des siècles, voire plusieurs millénaires.
Succession
secondaire.
Les populationsUne population correspond à l'ensemble des individus de la même espèce vivant dans une zone donnée. Les membres d'une population dépendent des mêmes ressources, sont influencés par les mêmes facteurs environnementaux, et sont susceptibles d'interagir et de se reproduire entre eux. Les populations peuvent évoluer grâce à l'action de la sélection naturelle sur les variations héréditaires entre les individus. Les populations fluctuent en fonction de facteurs biotiques et abiotiques.Caractérisation
d'une population.
La variabilité génétique à l'intérieur d'une population et donc le potentiel d'adaptation de ses membres à l'environnement, explique que les populations de grand effectif sont souvent plus stables que les populations plus petites.Schémas de dispersion. A l'intérieur d'une zone géographique occupée par une population, sa densité moyenne n'est pas le seul élément à prendre en compte : les densités locales peuvent en effet être très diverses. Les membres de l'espèce peuvent vivre tous très proches les uns des autres ou se trouver éloignés, et lorsqu'ils sont éloignés les uns des autres, ils peuvent se distribuer de façons différentes. On caractérise la
relation spatiale qui existe entre les membres d'une population dans un
habitat à un moment donné en en définissant le
schéma de dispersion
(ou schéma de distribution). Sa connaissance donne des indications
sur les interactions sociales entre les individus de la population étudiée
et sur la manière dont cette population interagit avec son environnement.
Des différences environnementales au niveau local, contribuent aux variations
de la densité de population, car certaines zones de l'environnement conviennent
mieux à l'espèce considérée.
• La dispersion groupée, qui est le schéma de dispersion le plus souvent rencontré, correspond à la concentrations des membres de la population dans des zones très localisées. On l'observe chez les plantes qui laissent tomber leurs graines directement sur le sol ou chez les animaux grégaires. •La dispersion uniforme est le schéma dans lequel les individus d'une population sont espacés de manière homogène, généralement avec en arrière-plan, une stratégie d'accès à des ressources locales limitées. On l'observe chez les plantes qui sécrètent des substances inhibant la croissance des individus voisins (allélopathie négative). Des interactions sociales antagoniques chez certaines espèces animales, comme la défense d'un territoire, peuvent aussi aboutir à une telle dispersion.Paramètres démographiques. La taille et la densité d'une population décrivent une population à un moment donné. Mais lorsqu'on étudie une population, il est également nécessaire d'en considérer l'évolution dans le temps. L'effectif et la densité d'une population sont les résultantes de divers processus qui lui ajoutent (naissances, immigration) ou soustraient (décès, émigrations) des membres. Divers paramètres permettent de rendre compte de cette évolution. On s'en tiendra ici à ne définir que quelques rapports, utiles pour comprendre la dynamique d'une population. • Le taux de natalité est le rapport du nombre de naissances vivantes de l'année à l'effectif total de la population pendant l'année. Le rapport entre les mâles et les femelles ou la structure d'âge (la proportion de membres de la population dans des tranches d'âge spécifiques), composée de nombreux individus en âge de se reproduire peut augmenter le taux de natalité. Une population nombreuse entraîne un taux de natalité plus élevé parce qu'il y a plus d'individus potentiellement reproducteurs. • Le taux de reproduction est, dans les espèces qui se reproduisent par voie sexuelle (et donc où les mâles n'interviennent que pour la distribution des gènes), le rapport de l'effectif de la progéniture femelle à celui des mères.Migrations et métapopulations. Les migrations peuvent aussi jouer un rôle important. Elles peuvent affecter la population entière qui dès lors change simplement d'habitat (par exemple, la migration d'un troupeau d'herbivores). La migration peut aussi ne concerner qu'un nombre défini d'individus, ce qui dans ce cas influe sur l'effectif ou la densité d'une population donnée. On parle d'émigration lorsque des individus appartenant à une population la quittent pour rejoindre une zone géographique différente, et d'immigration lorsque des individus venus d'une zone différente rejoignent la population considérée. Le solde migratoire (ou accroissement migratoire) est la différence entre le nombre d'individus entrées sur un territoire (immigrants) et le nombre de personnes qui en sont sortis (émigrants), au terme d'un intervalle de temps donné. Pour évaluer la variation de l'effectif d'une population (= croissance démographique), on l'ajoute à la différence entre le nombre de naissances (vivantes) dans la population et le nombre de décès au cours de ce même espace de temps. Lorsqu'on considère ensemble la ou les populations d'origine de migrants et la ou les populations de destination de ces migrants, on a affaire à une population plus vaste, dont les composantes sont géographiquement distinctes, qui prend alors le nom de métapopulation. Stratégies
d'histoire de vie.
• L'âge de la première reproduction ou âge de la maturité. C'est le moment où la reproduction commence. Il existe une relation entre cet âge et l'engagement dans les soins parentaux. Les individus d'une espèce peuvent se reproduire tôt dans leur vie pour s'assurer de survivre jusqu'à l'âge de la reproduction ou se reproduire plus tard dans leur vie pour devenir plus grands et en bonne santé et être mieux à même de prodiguer des soins parentaux.Les modèles de la croissance démographique. Des modèles mathématiques peuvent être utilisés pour décrire les changements survenant dans une population ou pour mieux les prédire. Deux modèles simples et idéalisés sont présentés ici. Le premier montre que les populations disposant de ressources illimitées connaissent une croissance exponentielle, avec un taux de croissance accéléré. Dans le second modèle, on pose l'existence d'une limite au ressources disponibles et dans ce cas, la croissance de la population, d'abord rapide, se ralentit puis se stabilise à un niveau maximal. Les situations réelles appellent cependant des approches plus complexes. Croissance
exponentielle.
Le taux de croissance d'une population, c'est-à -dire la variation de son effectif N en un temps t donné est égal à son taux croissance intrinsèque r multiplié par cet effectif. En temps continu, on peut exprimer cela sous la forme d'une équation différentielle : Cette équation signifie que le taux de variation de la population N à un instant t (dérivée de N par rapport au temps) est égal au produit du taux de variation intrinsèque r par l'effectif de la population. Lorsqu'on l'intègre, on obtient un effectif de la population évoluant en fonction du temps de façon exponentielle.Croissance
logistique.
L'intégration de l'équation permet de tracer une courbe représentative de N en fonction du temps qui prend la forme d'un sigmoïde, c'est-à -dire d'une courbe en forme de S. La droite d'équation y = K est son asymptote quand t tend vers l'infini (Les fonctions).
Croissance
logistique et population réelle.
Par ailleurs, le modèle logistique suppose que les espèces s'adaptent instantanément à la croissance et à l'évolution de la population et se rapprochent en douceur de la capacité de charge. Toutefois, dans la plupart des populations réelles, il s'écoule un certain temps avant que les facteurs limitatifs négatifs de la croissance démographique ne deviennent apparents. Si, par exemple, la disponibilité de la nourriture commence à diminuer dans une population, la reproduction diminue également. Cependant, le taux de natalité peut ne pas être réduit immédiatement car les femelles peuvent utiliser leurs réserves d'énergie pour continuer à se reproduire pendant une courte période. Cela signifie que dans certains cas l'espèce est en mesure de dépasser sa capacité de charge avant d'atteindre une densité relativement stable. La capacité de charge peut aussi se modifier pour des raisons extérieures à la population, ou simplement parce que les ressources dans lesquelles puise la population ne se renouvellent plus.
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