La racine des plantes

Anatomie.
Dans un grand nombre de plantes, la racine de l'embryon s'allonge indéfiniment par son sommet, et s'enfonce perpendiculairement dans le sol, en donnant naissance latéralement à des racines secondaires. On dit dans ce cas que la racine est pivotante. Dans d'autres plantes, les Graminées par exemple, la racine primitive ne tarde pas à se détruire après avoir donné naissance à une touffe de racines secondaires, qui prennent alors le nom de fasciculées. On appelle racines normales la racine principale de l'embryon et les radicules ou radicelles auxquelles elle donne naissance ; tandis qu'on nomme racines adventives celles qui naissent de la tige, des feuilles ou de tout autre organe que les racines normales. La présence des racines adventives est constante dans un grand nombre de végétaux, chez la plupart des plantes aquatiques et rampantes, chez le Figuier des Pagodes, etc. Toutes les tiges souterraines des rhizomes vivent à l'aide de racines adventives; les crampons du Lierre rentrent dans la même catégorie. D'autre part, les tiges et même les feuilles d'un grand nombre de plantes produisent très facilement des racines adventives quand on les place sur un sol humide; cette propriété est utilisée en horticulture pour la mul tiplication des végétaux (bouturage, marcotage).

Les racines ont d'ordinaire des dimensions proportionnées à celles des végétaux dont elles font partie : d'un certain nombre de troncs principaux partent de nombreuses branches d'autant plus ténues qu'elles sont plus périphériques. L'ensemble de ces branches grêles et touffues a reçu le nom de chevelu, et les racines sont dites fibreuses. Dans d'autres plantes, les racines se gorgent de matériaux de réserve et acquièrent des dimensions hors de proportion avec celles des parties aériennes : on dit alors qu'elles sont tuberculeuses. Tels sont les tubercules des Orchidées, par exemple. Dans ce cas, les matériaux accumulés dans la racine sont utilisés au printemps suivant pour subvenir au développement des parties aériennes nouvelles. Il ne faut d'ailleurs pas confondre ces tubercules radicaux, avec d'autres tubercules, ceux des Lilia cées par exemple, qui sont couverts d'écailles foliaires et qui sont des tiges modifiées. En effet, une racine, modifiée ou non, se caractérise toujours par l'absence complète d'organes foliaires.
-

Histologie.
Si l'on étudie, sur une coupe transversale ou longitudinale, la structure d'une jeune racine, on constate qu'elle présente de dehors en dedans : 

1°un épiderme formé d'une couche unique de cellules, qui a reçu le nom de couche pilifère, parce que se sont ces cellules qui s'allongent en poils; 

2° une zone corticale plus ou moins épaisse; 

3° une couche unique de cellules polyédriques étroitement accolées les unes aux autres; c'est la couche ou gaine protectrice des faisceaux; 

4° une assise de cellules peu distinctes de celles qui sont situées plus en dedans d'elles. C'est dans cette couche, désignée sous le nom de péricambium, que prennent naissance les racines secondaires; 

5° en dedans de la zone péricambiale, la racine est remplie d'un tissu parenchymateux, dans lequel se montrent un nombre variable de faisceaux dits primaires.Ceux-ci peuvent s'avancer jusqu'au centre de la racine, et alors il n'y a pas de moelle, ou bien ne pas pénétrer si profondément, et, dans ce cas, il existe au centre de la racine un cylindre de cellules parenchymateuses constituant la moelle. Quels que soient leur nombre et leurs dimensions, les faisceaux sont toujours de deux ordres : les uns sont formés exclusivement de vaisseaux ligneux et les autres d'éléments allongés, à parois molles, caractéristiques du liber. Les faisceaux vasculaires et libériens alternent régulièrement; un autre caractère de la racine est que les éléments de ces faisceaux se forment de dehors en dedans à partir de la zone péricambiale.

Les racines des Monocotylédones conservent indéfiniment la structure si remarquable que nous venons de décrire : elles n'ont jamais que des faisceaux primaires, les uns vasculaires, les autres libériens, distincts et alternes. Au contraire, chez les Dicotylédones, on voit bientôt apparaître des faisceaux secondaires : les cellules parenchymateuses situées en dedans des faisceaux libériens primaires se segmentent et produisent une zone génératrice étroite ou cambium. Celle-ci donne naissance aux faisceaux secondaires constitués, comme ceux de la tige, par du bois et des vaisseaux en dedans, du liber en dehors, ce dernier en contact avec le liber primaire, qui est peu à peu refoulé vers l'extérieur. Le cambium persiste entre le bois et le liber et continue à donner naissance à ces deux genres d'éléments, ce qui permet une augmentation progressive du diamètre de la racine. Dans les espaces qui séparent les faisceaux, une couche génératrice formée par la segmentation des cellules de la zone péricambiale donne naissance, tantôt seulement à des cellules parenchymateuses, qui forment entre les faisceaux secondaires de larges rayons médullaires, tantôt à de véritables faisceaux, qui contribuent à produire avec ceux dont nous venons de parler un cercle fibro-vasculaire continu. En même temps, la couche péricambiale donne naissance, en dehors des faisceaux, à un parenchyme cortical secondaire, qui refoule au dehors le parenchyme cortical primaire.

L'extrémité des racines présente une structure tout à fait particulière. En dehors de la couche épidermique ou rencontre un revêtement cellulaire désigné sous le nom de coiffe on piléorhize, formé de deux zones, l'une interne, constituée par des cellules polygonales, l'autre externe, formée par de grandes cellules arrondies. L'accroissement longitudinal se fait par l'intermédiaire d'un groupe de cellules initiales situées près du sommet, qui donnent naissance, d'un côté, à l'écorce et au cylindre central ou plérome, de l'autre coté, à la coiffe qui est en voie de destruction et de rénovation incessants.

Histogénie.
La cellule terminale du proembryon se divise en deux cellules situées bout à bout. La cellule terminale se segmente et donne naissance à la tigelle et aux cotylédons; la cellule située entre celle-ci et le proembryon est nommée hypophyse. C'est elle qui, par des divisions successives, donne naissance à la radicelle de l'embryon. Quant aux racines secondaires, elles naissent de l'assise péricambiale située immédiatement en dedans de la couche protectrice des faisceaux. Les cellules du péricambium se dédoublent en un point de façon à former deux couches superposées : la plus interne donnera naissance aux tissus de la jeune racine; la plus externe ou dermologène fournit la coiffe. Celle-ci, en se développant, repousse devant elle l'assise protectrice qu'elle déchire, puis l'écorce et l'épiderme de la racine principale qu'elle fait également éclater pour parvenir à l'extérieur. Les racines adventives qui se forment sur la tige ou les feuilles se développent, d'une façon analogue, dans la profondeur des tissus et au niveau des faisceaux fibro-vasculaires.

Phylogénie et adaptations diverses.
On ne trouve de véritables racines que chez les plantes vasculaires; leurs particularités sont étudiées avec chacun des grands groupes de ces plantes. Mais l'appareil végétatif des végétaux cellulaires imite bien souvent celui des végétaux vasculaires dans toutes ses parties. C'est ainsi que les Muscinées et les Lichens présentent souvent des poils simples ou ramifiés qui s'enfoncent dans le sol; leur ressemblance avec des racines les a fait qualifier de poils rhizoïdes; les Algues, surtout les Fucacées, s'accrochent aux rochers par des crampons simulant des racines. Celles-ci doivent être considérées comme des perfectionnements de ces appareils primitifs de soutien et d'absorption, perfectionnements qui se sont produits à mesure que l'ensemble du thalle, de cellulaire devenait vasculaire. Elles apparaissent aux époques géologiques avec les premiers Cryptogames vasculaires : Fougères et Equisétinées.

La racine, chez l'immense majorité des végétaux vasculaires, est un appareil de soutien destiné en même temps à puiser dans le sol les matériaux nécessaires à la vie de la plante. Chez un certain nombre, elle a subi des modifications importantes : racines-suçoirs des plantes parasites, racines aériennes de certaines plantes épiphytes, etc. Ces diverses adaptations seront étudiées avec les plantes qui les présentent.

Physiologie.
L'absorption n'a lieu que dans les jeunes racines, dont les poils épidermiques sont encore gorgés de cytoplasme. Ni l'extrémité protégée par la coiffe, ni les parties vieilles recouvertes d'une écorce épaisse ne jouent de rôle dans l'absorption des sucs nutritifs. Les poils radiculaires s'insinuent à travers les interstices de l'humus, et absorbent les liquides nutritifs. Ceux-ci passent de cellule à cellule à travers l'écorce de la racine et finissent par pénétrer dans les vaisseaux ligneux. C'est par eux et par eux seuls que la sève monte de proche en proche jusque dans les nervures des feuilles. La plus grande partie des aliments absorbés par les racines sont dissous dans l'eau interposée entre les particules terreuses. Mais d'autres substances sont insolubles et doivent d'abord être solubilisées par un principe acide que sécrètent les poils radiculaires.

Nous ne pouvons quitter l'étude de la racine sans dire quelques mots des remarquables relations que contractent celles de certains végétaux avec les champignons. Ces relations sont de deux sortes : ou bien le végétal supérieur vit en symbiose avec le champignon, ou bien il s'en nourrit. Dans le premier cas, on a ce qu'on a appelé les mycorrhizes ectotrophes. Les racines sont entièrement recouvertes d'un manteau constitué par des hyphes de champignons, qui pénètrent même entre les cellules de l'épiderme. Le manteau adventice croît d'ailleurs en même temps que la racine. Ces mycorrhizes se rencontrent chez les Cupulifères d'une façon constante, elles sont très fréquentes chez les Salicinées et les Conifères, plus rares chez les Bouleaux, les Aulnes et les autres arbres. Tous les champignons de des forêts européennes sont susceptibles de prendre part à leur constitution. Les expériences de Frank ont montré que ce revêtement de mycélium est très utile à la nutrition des arbres qui le présentent; il sert d'intermédiaire entre la racine et les éléments nutritifs du sol. En effet, la Monotropa hypopytis, dépourvue de chlorophylle, commence par vivre en parasite sur les racines des pins. Plus tard, ses racines se recouvrent d'hyphes de champignons qui extraient pour elle les éléments azotés et carbonés de l'humus. Ce fait est général dans cette espèce.

Chez les Ericacées et les Empétracées, les filaments de mycélium pénètrent dans les cellules épidermiques des racines et y constituent des nids ou des pelotons. Les racines de la plante  sont dépourvues de poils absorbants, et leurs cellules épidermiques sont très grandes. Nous retrouvons ces mycorrhizes endotrophes chez les Orchidées, surtout chez celles dépourvues de chlorophylle et chez un grand nombre de plantes herbacées appartenant aux familles les plus diverses. Ce sont des plantes dites saprophytes. L'adaptation à la consommation des champignons fait un pas de plus chez les Aulnes, les Eléagnées et divers autres arbres. Sur leurs racines on trouve des nodosités volumineuses ou mycodomaties provoquées par un champignon dont le mycélium pénètre dans l'intérieur des cellules et y constitue des pelotons serrés. Il y a là de véritables dispositions, dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer ici, pour recueillir le mycélium, le faire grandir, et finalement absorber les provisions d'albumine qu'il a accumulées.

D'autres mycodomaties sont constituées par les nodosités des Légumineuses. Elles ont une structure parenchymateuse, et leurs cellules renferment de nombreuses bactéries. Mais celles-ci ne sont pas logées pour servir de nourriture à la plante. Les bactéries du sol, saisies dans certaines espèces par un filament parti d'un poil radiculaire, sont logées dans un habitacle spécial ; en revanche, elles fixent l'azote de l'air et permettent à la plante de se l'assimiler : c'est donc là un cas de symbiose. (Dr L. Laloy).