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Les
Bactéries
(Procaryotes) |
Les bactéries
sont des organismes microscopiques, souvent parasites
des animaux et des végétaux,
ou vivant aux dépens des matières organiques en
décomposition. Les bactéries, apparues sur Terre
il y a 3,8 milliards d'années, se rencontrent partout et se multiplient,
quand les circonstances leur sont favorables, avec une remarquable rapidité.
Leurs dimensions sont très faibles, typiquement de l'ordre du micromètre
(µm).
Malgré leur petitesse, les bactéries jouent un rôle immense dans la nature. Nombre de bactéries sont les agents de maladies contagieuses de l'humain et des animaux domestiques. Ainsi ce sont des bactéries qui causent dans les vers à soie les maladies qui ont si longtemps compromis la production de la soie en Europe. C'est une bactérie qui produit la maladie de la diphtérie; une autre qui donne le tétanos; une autre la tuberculose; une autre la fièvre typhoïde; d'autres le choléra, la méningite à méningocoques, la leptospirose, la syphillis, la peste, la lèpre, etc. (tableau ci-dessous et Histoire de la bactériologie). Les plantes ne sont pas à l'abri des ravages des bactéries : beaucoup de leurs maladies sont causées par la présence de ces micro-organismes. Dès 1869, Béchamp montrait que des bactéries (Microzymas) se développent dans les parties gelées des plantes qui pourrissent lors du dégel. La brouissure des poires (Burril, 1880), la jaunisse des bulbes de jacinthe (Wakker, 1882), sont aussi le fait de bactéries particulières, s'introduisant par la moindre plaie ou même par les stomates. Beaucoup vivent en symbiose dans les entrailles des animaux (y compris les humains) ou ailleurs dans leur corps, sans exercer aucune influence fâcheuse et quelques-unes y produisent même des effets utiles. L'estomac et l'intestin des herbivores renferment un grand nombre de microbes qui ne sont pas étrangers à la digestion, particulièrement à celle de la cellulose (Les glucides) qui figure en si grande quantité dans les aliments végétaux dont ils se nourrissent. Duclaux, Ch. Richet et Bourquelot ont montré qu'il en était de même dans l'intestin de l'humain : on y trouve des microbes qui transforment les matières albuminoïdes en peptones : si l'on élimine artificiellement ces ferments organisés, la digestion des matières albuminoïdes se ralentit. Les bactéries peuvent opérer d'importantes transformations sur le milieu dans lequel elles vivent par leurs sécrétions, notamment des protéines particulières (enzymes) susceptibles de favoriser des réactions chimiques diverses. Responsables de certaines fermentations, elles interviennent ainsi dans la préparation d'aliments tels que les yaourts, les fromages ou le vinaigre. La capacité de dégradation de matières organiques peut également rendre utiles les bactéries pour lutter contre certaines pollutions (hydrocarbures), ou pour le recyclage des nutriments en intervenant dans plusieurs étapes du cycle, comme, par exemple, la fixation de l'azote de l'atmosphère. Les bactéries forment aussi la base de la chaîne alimentaire dans de nombreux environnements. La transformation de certaines bactéries par l'industrie (génie génétique) peut aussi les faire employer pour la fabrication de certains produits médicamenteux : insuline, hormone de croissance, anticorps, etc. Les morphologies bactériennesLes bactéries ont de fortes affinités avec les végétaux. Mais on en fait un règne distinct (et même deux, en considérant les Archéobactéries, ou Archées, comme un groupe de Procaryotes nettement différencié). Au point de vue de leur constitution, ces micro-organismes peuvent former de petits filaments, semblables à un thalle, constitués de cellules semblables, très petites, cloisonnées dans une, deux ou trois directions (Van Tieghem). Mais le plus souvent, les bactéries apparaissent comme des organismes unicellulaires, éventuellement unis à des organismes similaires sous forme de chaîne ou de zooglée (masse gélatineuse macroscopique). Sous cette forme de cellule arrondie, on leur donne le nom de microcoques (Microcoques); si elles se dissocient aussitôt formées, elles prennent le nom de Bacterium, Diplococcus, etc.; si elles restent unies en baguettes plus ou moins longues, elles constituent des bacilles (Bacillus).- Certaines bactéries possèdent une variété de chlorophylle (Bacterium viride, Bacillus virens), d'autres en sont dépourvues. Toute une section du groupe renferme des organismes remarquables par leurs couleurs variées (Bactéries chromogènes) : la plupart cependant sont absolument transparentes et incolores, et ce sont celles qui nous intéressent le plus (bactéries ferments et bactéries pathogènes). La plupart des bactéries, à l'exception de celles qui forment des filaments très longs et de quelques-unes absolument immobiles, sont animées dans les liquides de mouvements très vifs, analogues à ceux des zoospores ou spores des végétaux inférieurs. La structure des
bactéries.
L'enveloppe des bactéries, dont la consistance
est du reste très variable, est formée en partie de cellulose, en partie
d'une matière albuminoïde particulière, la mycoprotéine de Nencki.
Elle a une structure complexe. A l'intérieur, se trouve la membrane
cytoplasmique, dont on peut observer dans certains cas, à l'intérieur
du cytoplasme,
des invaginations, nommées mésosomes, et qui font le lien avec
l'appareil nucléaire. Autour de la membrane cytoplasmique, on rencontre
une paroi extérieure ou paroi cellulaire proprement dite, qui est
elle-même parfois insérée dans une enveloppe plus ou moins visqueuse
et rigide, la capsule.
Structure générale d'une bactérie. Source : T. Hart et P. Shears, Atlas de poche de microbiologie, Flammarion, 1997. Quant au contenu de la cellule (c'est-à -dire le cytoplasme et les différents organelles qui s'y trouvent), il est d'apparence homogène au microscope optique, plus réfringent que l'eau. La microscopie électronique permet d'accéder à la structure fine des bactéries. Il n'y a pas de noyau véritable comme dans les cellules eucaryotes, mais une structure d'aspect fibrillaire, dépourvue de membrane, qui en est l'analogue, le nucléoïde, constitué d'ADN (Les acides nucléiques) : les gènes, alignés, se groupent dans un chromosome unique formant une boucle. Une partie du matériel génétique est également contenu dans des inclusions cytoplasmiques appelées plasmides. D'autres inclusions, présentes partout sauf dans la région nucléaire, ont un forme granuleuse, et correspondent aux ribosomes : ils sont constitués principalement d'acide ribonucléique (ARN) - le même pour toutes les bactéries -, souvent associés à de fins filaments d'ARN messager, qui forment des chapelets appelés polysomes. D'autres granulations présentes dans le cytoplasme sont constituées de réserves nutritives (énergétiques) synthétisées et emmagasinées par la bactérie, et de nature variable selon les espèces (glycogène, amidon, etc.). D'autres inclusions peuvent encore exister, constituées de composés non-organiques (polyphosphates, soufre, fer). Les bactéries photosynthetiques, c'est-à -dire qui sont capables de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique, assurent cette fonction à l'aide de chromatophores, des vésicules analogues au chloroplastes des cellules des végétaux. Elles possèdent en outre des vacuoles à gaz qui confèrent à ces organismes aquatiques la possiblité de flotter à la surface des eaux. On notera qu'il n'a pas dans les cellules
procaryotes de mitochondries, ni d'appareil de Golgi, ni de réticulum
endoplasmique.
Physiologie des bactériesLes bactéries se nourrissent par simple intussusception, à travers la membrane d'enveloppe des cellules, aux dépens de l'eau ou du liquide dans lequel elles vivent : desséchées elles cessent de se nourrir.La vie des bactéries, et surtout leur développement, nécessite toujours la présence de l'humidité et d'une température qui, en général ne soit ni trop basse ni trop élevée (mais on connaît aussi des exemples de bactéries capables de vivre et de se développer à de hautes températures); les unes ont besoin de l'air, les autres, au contraire, ne peuvent se développer qu'à l'abri de l'air. Les unes sont capables de photosynthèse, les autres pas. La présence de certaines bactéries peut s'opposer au développement de certaines autres. Enfin, un grand nombre de substances, nommées antiseptiques ou antibiotiques tuent les bactéries (bactériocides), ou bien arrêtent leur développement (bactériostatiques). Les bactéries peuvent vivre librement dans l'eau, à la manière des Algues; celles qui possèdent de la chlorophylle peuvent s'y nourrir, à la manière des végétaux, c -à -d. en assimilant directement les substances minérales dissoutes dans le liquide où elles flottent. Telles sont les Bacterium viride et Bacillus virens. La plupart des espèces connues, et particulièrement celles qui nous intéressent le plus, se nourrissent, comme les Champignons, de matières organiques en décomposition. Elles partagent avec les Mucorinées (moisissures) et les Saccharomycètes (ou ferments proprement dits), la propriété de produire des fermentations. "On désigne, dit Duclaux, sous le nom de fermentations, les transformations chimiques que subissent certaines substances dissoutes, sous l'influence d'êtres organisés, toujours privés de chlorophylle, qui se développent et vivent dans l'intérieur du liquide qui fermente. "Pasteur a montré que l'absence de l'oxygène était la principale cause de la fonction que remplissent les organismes ainsi transformés en ferments; ayant besoin d'oxygène pour vivre et se développer et n'en trouvant pas autour d'eux, ces organismes l'empruntent au milieu même dans lequel ils végètent et produisent des fermentations diverses suivant la nature du liquide et du ferment organisé qui s'y développe. Cette théorie de la fermentation permet de comprendre toute l'importance du rôle des bactéries quand elles vivent en parasites dans le sang ou les liquides métaboliques des animaux et des végétaux. On peut diviser les bactéries en espèces
saprophytes, qui vivent de matières organiques mortes, et en espèces
parasitaires, qui vivent dans les organismes vivants, Les Saprophytes se
divisent elles-mêmes en Bactéries saprogènes (ou bactéries de la putréfaction),
bactéries chromogènes (ou pigmentaires), et Bactéries xymogènes (ou
bactéries des fermentations). La plupart des Saprophytes ont besoin, pour
vivre, de l'oxygène atmosphérique et sont, par conséquent, aérobies
(Pasteur). Quelques-unes peuvent se passer, au moins momentanément, de
ce gaz et produisent alors des décompositions particulières (fermentations);
on peut les appeler des anaérobies facultatives (Van Ermenghem). D'autres
sont strictement anaérobies, car la présence de l'oxygène de l'air s'oppose
à leur développement; elles meurent au contact de ce gaz. Le Myobacterium
tuberculosis est un bon exemple de bactérie strictement aérobie; le Lactobacillus,
Bacteroides, au contraire sont des genres anaérobies. Il existe enfin
des bactéries qui possèdent la propriété de fournir de l'oxygène au
milieu dans lequel elles vivent et peuvent provoquer, par conséquent,
des fermentations oxydantes.
Les bactéries parasitaires, en général, ne parcourent pas toutes les phases de leur développement dans un même organisme vivant : elles peuvent vivre plus ou moins longtemps dans un autre organisme vivant ou mort, dans un liquide en putréfaction ou simplement dans l'eau. Van Tieghem les a appelées des Parasites facultatifs. De Bary a désigné sous le nom de Saprophytes facultatifs celles de ces bactéries, qui, d'ordinaire, vivent dans l'organisme vivant et ne se développent qu'accidentellement dans les liquides en putréfaction. Les Parasites stricts (ou obligatoires), au contraire, sont, d'après le même auteur, toujours parasites des organismes vivants et ne peuvent s'accommoder du genre de vie des saprophytes. Ces distinctions, très importantes au point de vue du mode de contagion des maladies parasitaires, ne sont pas toujours très faciles à établir dans la pratique. Enfin, on peut encore distinguer les bactéries parasitaires, en épiphytes et endophytes, suivant qu'elles vivent sur la peau de l'être organisé qui les nourrit ou dans l'intérieur même de ses organes. On peut résumer dans le tableau suivant
les divers modes d'existence que présentent les bactéries :
Reproduction des bactériesLa reproduction, toujours asexuée chez les bactéries, peut se faire de deux manières : par multiplication des cellules ou scissiparité, chaque cellule se divisant par cloisonnement en deux autres cellules qui s'allongent en restant unies et constituent des chaîne ou bâtonnets plus ou moins allongés, ou bien se séparent et constituent des organismes distincts. Ce mode de reproduction, qui se confond avec l'accroissement, est le mode normal, celui qui se continue indéfiniment lorsque l'on maintient le micro-organisme dans son milieu habituel où il trouve les conditions d'existence qui lui sont le plus favorables.Le second mode de reproduction est celui par spores endogènes ou exogènes, qui ne se produit que dans certaines circonstances, lorsque le milieu nutritif se trouve épuisé par dessiccation ou par défaut des principes nutritifs indispensables à l'accroissement de l'organisme. Le protoplasme intérieur de chaque cellule se concentre alors sous forme de spores qui constituent de petites granulations très réfringentes, arrondies, brillantes, formées de protoplasme entouré d'une membrane épaisse dont les deux couches sont appelées exospore et endospore. La présence de ces spores donne aux bactéries une forme renflée dans le point où le spore s'est formé, soit au milieu (bactéries fusiformes, ex. Clostridium), soit à l'une des extrémités (Hélobactéries), soit aux deux extrémités (Dispora). La formation de deux spores dans une même cellule, toujours alors très allongée, est un fait assez rare. Les spores résistent, beaucoup mieux que les bactéries dont elles proviennent, à la dessication et à une température très élevée ou très basse, variable du reste suivant les espèces, et peuvent rester ainsi très longtemps sans perdre leur vitalité et la faculté de germer. Si, au bout de ce temps, elles rencontrent de nouveau le milieu liquide favorable à leur multiplication, elles y germent et donnent naissance à une nouvelle colonie de bactéries. Chaque spore se gonfle aux dépens du liquide qui l'imbibe, rompt son épaisse exospore et s'allonge en un filament tantôt perpendiculaire au grand axe (Bacillus subtilis), tantôt, et c'est le cas le plus ordinaire, dirigé dans le même sens (Bacillus amylobacter), et reproduisant ainsi la forme primitive de la bactérie mère. Ce filament s'allonge, se cloisonne et se multiplie de nouveau par scissiparité, jusqu'à ce que l'épuisement du liquide nutritif le force à fournir de nouvelles spores. La production
des spores.
Tandis que la bactérie ne peut vivre que dans le milieu spécial qui lui convient, ses spores se conservent très longtemps dans l'eau, dans le sol ou dans l'air, en gardant toute leur vitalité, mais sans germer, à moins qu'elles ne rencontrent un milieu qui leur soit favorable. Suivant que ce milieu renferme en plus ou moins grande abondance les éléments nutritifs nécessaires au développement de la bactérie, celle-ci prendra plus ou moins d'accroissement et se présentera sous des formes souvent très diverses. C'est ainsi que le Bacillus anthracis se présente dans le sang des animaux sous forme de bâtonnets plus ou moins longs, mais toujours droits, et comme brisés aux deux extrémités. Ces bacilles, transportés dans un milieu de culture favorable (bouillon de poulet), s'y développent et forment de longs filaments enroulés comme des paquets de corde et dans lesquels on a quelque peine à reconnaître le bacille primitif, qui, continuellement entraîné dans le torrent circulatoire, au milieu des globules sanguins qui roulent avec lui, ne peut se montrer que sous une forme brisée. Mais ce n'est pas tout : au sein du nouveau milieu nutritif les spores endogènes se forment, tandis que les bacilles primitifs n'en présentent jamais dans le sang. Ainsi, dans ce cas, il a suffi de changer le milieu nutritif pour provoquer la formation des spores. Ces spores résistent à la dessiccation beaucoup mieux que les Bactéries dont elles proviennent, aussi les trouve-t-on généralement dans l'air atmosphérique et dans les poussières du sol à l'exclusion de celles-ci : les bactéries, au contraire, sont plus communes que les spores dans l'eau et Ie sol humide ou marécageux. Les spores résistent également beaucoup mieux que les bactéries à une température variable suivant les espèces; ainsi les spores du Bacillus subtilis résistent à une température de 105°C qui tue la plupart des autres bactéries et le B. subtilis lui-même; pour tuer ces spores il faut porter le liquide qui les renferme à une ébullition prolongée pendant une heure à 110° C, et cette température devrait être encore plus élevée si les spores étaient dans l'air sec; il est donc nécessaire de porter l'étuve à 120°C lorsqu'on veut stériliser des récipients destinés aux cultures de bactéries, c.-à -d. tuer tous les germes qui peuvent y avoir été apportés par l'air. Mais la température de 35°C est la plus favorable à la croissance et à la germination des bactéries, et l'on remarquera que cette température se rapproche beaucoup de la température des organes internes de l'humain et des autres animaux à sang chaud (37°C chez l'humain et la plupart des autres mammifères, 40°C chez les oiseaux). Les spores résistent également bien aux températures très basses. Classification des bactériesLes Bactéries constituent le plus ancien groupe d'organismes cellulaires vivant sur la Terre. Ce sont des Procaryotes, c'est-à -dire qu'elles sont composées de cellules à noyau diffus (nucléoïde, où se trouve presque tout le matériel génétique). On considère les Actinobactéries commme le groupe parent des Archées ou Archéobactéries (également procaryotes) et de leur groupe frère, les Eucaryotes (formées de cellules possédant un vrai noyau), dont font partie les Protistes, les Plantes et les Animaux.--
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