Tige

La tige est le membre de la plante qui fait suite à la racine et sur lequel sont insérées les feuilles. La zone circulaire de jonction de la tige et de la racine est désignée sous le nom de collet. Toutes les plantes vasculaires ont une tige nettement caractérisée par rapport aux feuilles qu'elle porte, il en est de même parmi les plantes cellulaires pour les Mousses. Chez les Hépatiques, on trouve tous les intermédiaires entre une simple lame ou thalle et un corps végétatif différencié en tige et feuilles (Bryophytes). La division du corps en tige et feuilles s'observe même chez quelques Algues, comme les Sargasses et les Caulerpes.

Morphologie externe.
La tige se compose d'une suite de noeuds et d'entre-noeuds. Elle possède généralement une forme cylindro-conique qui lui assure une symétrie plus ou moins parfaite par rapport à son axe; parfois cependant elle s'aplatit et devient quadrangulaire, comme chez les Labiées, ou bien triangulaire, comme chez beaucoup de Cypéracées. Le sommet de la tige est occupé par un bourgeon, c.-à-d. une agglomération de jeunes feuilles pressées les unes contre les autres; ce bourgeon à cause de sa position est qualifié de terminal. Sur les flancs de la tige, au niveau des noeuds, se remarquent d'autres bourgeons dits axillaires parce qu'ils naissent dans l'aisselle des feuilles. Ces bourgeons sont destinés à assurer la ramification de la tige.

Le port d'une plante est surtout influencé par la manière dont la tige principale et les tiges secondaires ou branches issues d'elle se comportent les unes par rapport aux autres. Lorsque la tige principale est beaucoup plus forte que les tiges secondaires, on a la forme ordinaire de la plupart des arbres dont le tronc est couronné d'un grand nombre de branches très ramifiées. Si, au contraire, la tige principale ne s'accroît pas plus que ses ramifications, la plante prend l'aspect de buisson caractéristique des arbustes ou des arbrisseaux. Certaines tiges ne se ramifient point du tout, comme c'est le cas pour les Palmiers dont le tronc en colonne ou stipe est surmonté d'un énorme bouquet de feuilles.

La longueur de la tige est très variable; ainsi il existe des plantes chez lesquelles la tige est si courte qu'on a pensé pendant longtemps qu'elle n'existait pas; les plantes qui offrent cette disposition sont dites acaules. (Pissenlit, Chardon acaule, etc.). D'autre part, il existe des tiges qui peuvent atteindre de 100 à 160 m de hauteur, tels sont le Sequoyer de Californie (Sequoia gigantea Torr.) et plusieurs Eucalyptus d'Australie; certaines lianes de Ceylan arrivent à dépasser 300 m. Quant au diamètre, il varie depuis un simple fil de la grosseur d'un crin, comme dans la cuscute, jusqu'à 12-15 mètres, comme chez le Baobab (Adansonia digitata L.). Suivant leur consistance, les tiges se divisent en herbacées et ligneuses : les premières sont molles et n'ont en général qu'une faible durée; les secondes ont une consistance dure et peuvent vivre de nombreuses années. Beaucoup de végétaux vivaces ont une tige souterraine ligneuse et des rameaux aériens herbacés.

Morphologie interne.
Si l'on fait une coupe transversale ou longitudinale près du sommet de la tige, on y trouve la structure dite primaire; plus bas, c.-à-d. dans une zone plus âgée, de nouveaux tissus apparaissent, et on observe la structure dite secondaire. La section transversale de l'extrémité de la tige offre, à considérer de dehors en dedans, trois régions  : l'épiderme, l'écorce et le cylindre central ou stèle.

Épiderme. 
L'épiderme est formé d'une assise de cellules ordinairement dépourvues de chlorophylle et dont les membranes extérieures sont plus ou moins cutinisées; cette assise est interrompue de distance en distance par des orifices nommés stomates. Certaines cellules épidermiques peuvent s'allonger en poils, qui jouent un rôle protecteur ou servent à emmagasiner des sécrétions.

Écorce. 
L'écorce se compose de cellules polyédriques ou arrondies qui laissent entre elles de petits méats aérifères. Les assises externes renferment de la chlorophylle, particulièrement abondante dans les plantes à feuillage peu développé où l'on observe alors une structure analogue à celle de la feuille. L'écorce contient fréquemment des tissus de soutien (sclérenchyme et collenchyme), tantôt distribués en faisceaux longitudinaux, tantôt disposés en une couche continue sous-jacente à l'épiderme. L'assise la plus interne de l'écorce, appelée endoderme, offre souvent des plissements subérifiés.

Cylindre central. 
Le cylindre central comprend des faisceaux libéro-ligneux et un parenchyme conjonctif. Les faisceaux libéro-ligneux se composent, comme l'indique leur nom, d'un faisceau ligneux et d'un faisceau libérien superposés suivant le rayon, au lieu d'être disposés en alternance comme dans la racine. Le bois, qui occupe la partie interne du faisceau libéro-ligneux, est essentiellement formé de vaisseaux alignés en files radiales contiguës ou bien séparées par des séries de cellules de parenchyme ou de fibres. Le liber est constitué par des tubes criblés diversement, mélangés à des cellules de parenchyme. Le conjonctif du cylindre central se décompose en péricycle, rayons médullaires et moelle. Le péricycle délimite le cylindre central du côté extérieur; il comprend en général plusieurs assises de cellules fréquemment transformées en fibres. Les rayons médullaires et la moelle sont formés de cellules polyédriques à parois minces dans le jeune âge, mais susceptibles de s'épaissir considérablement dans les tiges âgées. 

Quand la tige vit assez longtemps, on voit s'ajouter aux divers tissus primaires décrits ci-dessus de nouveaux éléments qui compliquent singulièrement la structure de l'organe. On désigne sous le nom de tissus ou de formations secondaires ces productions qui apparaissent à un certain moment dans les tiges et, déterminent leur épaississement progressif. Les formations secondaires sont dues, comme dans la racine, à l'activité de deux assises génératrices concentriques, l'une externe ou phellogène, l'autre interne ou cambium. L'assise externe produit du liège et du phelloderme. L'assise interne produit du liber et du bois secondaire. Le phellogène peut s'établir dans l'épiderme, l'écorce ou le péricycle, mais le plus souvent c'est dans l'écorce qu'il prend son origine. Le cambium a une situation bien définie; dans les faisceaux libéro-ligneux, il débute entre le bois et le liber dans une zone parenchymateuse, qui n'appartient ni au bois ni au liber; dans le conjonctif, il se forme aux dépens du péricycle ou des rayons médullaires.
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Coupe transversale d'un tronc
de chêne de six ans.

L'effet des formations secondaires est d'assurer la protection à la surface des organes et de remplacer les éléments qui meurent par des tissus nouveaux qui permettent à la tige de supporter le poids des rameaux et des feuilles et à leur transmettre une plus grande quantité de sève. Tous les ans, au printemps, dans les régions tempérées, les assises génératrices qui avaient cessé de fonctionner pendant l'automne reprennent une nouvelle activité et engendrent de nouvelles formations qui viennent se superposer aux anciennes; il suit de là que la couche de bois de la seconde année va recouvrir celle de la première année, de même que la couche de liber et celle du liège s'ajoutent respectivement aux touches semblables formées l'année précédente. Après un temps plus ou moins long, les éléments du bois subissent des modifications qui les rendent impropres à la conduction de la sève; les membranes des vaisseaux se transforment chimiquement et s'imprègnent de tanin, en même temps que leur cavité s'obstrue par le dépôt de substances diverses. Le bois ainsi modifié porte le nom de bois parfait ou duramen. Le jeune bois se nomme l'aubier. Les vaisseaux qui se forment à la fin de la végétation sont de plus petites dimensions que ceux qui apparaissent au printemps, et ils ont, en outre, des parois plus épaisses; il est par là facile d'établir une distinction entre les couches annuelles du bois secondaire. Le nombre des couches annuelles étant, en général, égal au nombre d'années qu'a vécu une tige, on peut déterminer l'âge de celle-ci en comptant le nombre de couches concentriques de bois que présente sa section transversale.

Le liber dans une tige âgée, écrasé entre l'écorce et la masse du bois, forme une série de feuillets serrés les uns contre les autres. Le phellogène cesse généralement de se cloisonner au bout d'un petit nombre d'années. Il est alors remplacé par une autre assise qui se différencie à un niveau plus profond. Cette nouvelle assise repousse vers l'extérieur tous les tissus précédemment formés, et s'éteint à son tour pour être remplacée par une troisième assise plus profonde encore. Il s'établit de la sorte, à la périphérie de la tige, une couche d'épaisseur variable formée de tissus morts à laquelle on donne le nom de rhytidome. Ce rhytidome, vulgairement appelé écorce, peut persister dans toute son étendue ou bien se détacher par fragments plus ou moins grands. La structure secondaire s'observe chez toutes les plantes dicotylédones, on la trouve également chez la plupart des Gymnospermes; elle est rare chez les Monocotylédones, et n'existe qu'exceptionnellement chez les Cryptogames vasculaires. Chez les Monocotylédones pourvues de formations secondaires, tels que les Dragonniers et les Yuccas, les couches génératrices ont un mode de fonctionnement très spécial. Le phellogène prend naissance dans le péricycle et donne un phelloderme parenchymateux qui va sans cesse en s'épaississant; ce phelloderme en voie continue de cloisonnement engendre sur place, dans ses parties profondes, les faisceaux libéro-ligneux.
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Section longitudinale
d'une tige de palmier.

Organogenèse. 
La tige se différencie de très bonne heure chez l'embryon; en effet, aussitôt les premiers cloisonnements effectués, on voit que l'embryon se présente sous forme d'un massif homogène de petites cellules. Or, cet ensemble de cellules n'est autre que la petite tige ou tigelle; ce n'est que plus tard que s'organisera la radicule, après qu'à l'extrémité libre de la tigelle auront apparu les protubérances qui marquent l'origine des cotylédons. Dans l'intervalle des cotylédons, chez les Dicotylédones, ou à la base du cotylédon unique, chez les Monocotylédones, proémine, désignées sous le nom de bourgeons multiples, ont pour rôle d'assurer la ramification de la plante lorsque les bourgeons axillaires sont arrêtés dans leur évolution. Les bourgeons axillaires se forment par cloisonnement d'un groupe de cellules épidermiques et d'un groupe de cellules corticales sous-jacentes; leurs faisceaux libéro-ligneux sont unis sans discontinuité avec ceux de la tige. L'accroissement longitudinal de la tige et de ses ramifications se fait par l'intermédiaire de cellules dites initiales qui, en se cloisonnant, donnent un tissu appelé méristème, qui se différencie à une certaine distance du sommet pour donner les divers tissus primaires. Chez les Cryptogames vasculaires, le sommet de la tige n'est en général occupé que par une seule initiale. Les Phanérogames ont typiquement trois groupes d'initiales destinées  à former respectivement l'épiderme, l'écorce et le cylindre central. Les racines que portent certaines tiges sont endogènes comme le sont les radicelles par rapport à la racine principale.

Physiologie.
La fonction principale de la tige est de conduire aux feuilles le liquide puisé dans le sol par les racines (Sève) et d'apporter aux racines le liquide élaboré par les feuilles. Ce transport est accompli par les faisceaux libéro-ligneux. Quand la tige a de la chlorophylle, elle a, comme les feuilles, un rôle de nutrition; chez les plantes à feuilles peu développées comme les Prêles (Ptéridophytes), l'action chlorophyllienne s'effectue en grande partie dans l'écorce de la tige. La tige peut être un organe de réserve, tantôt dans ses parties aériennes (tige de la canne à sucre), tantôt et le plus souvent dans ses parties souterraines (tubercules de la Pomme de terre).

Formes d'adaptation.
Les tiges chez la majorité des plantes ont pour but de soutenir les feuilles au-dessus du sol, mais chez quelques plantes elles ont d'autres fonctions qui sont en rapport avec des besoins particuliers, créés par un mode spécial de vie, on dit que ce sont des formes d'adaptation. Ces tiges, plus ou moins modifiées dans leur aspect et dans leur structure, ont reçu différents noms :

Rhizomes.
On donne ce nom à des tiges qui, au lieu de se développer à la surface du sol, rampent obliquement ou horizontalement dans son intérieur. Les rhizomes sont caractérisés par leur teinte brune qui rappelle celle de la racine; ils portent des feuilles généralement réduites à l'état de petites écailles brunâtres et émettent de nombreuses racines adventives. Fréquemment, le rhizome est la seule partie vivace de la plante. D'après le mode de végétation, le rhizome peut être défini ou indéfini.

1° Il est dit défini lorsque son bourgeon terminal ou turion se relève au printemps et se développe en une tige aérienne; pendant que cette tige épanouit ses feuilles et ses fleurs, un bourgeon situé à sa base s'allonge en un rameau souterrain horizontal, dont l'extrémité se relèvera l'année suivante à son tour pour former une nouvelle tige aérienne. Il suit de là que l'ensemble du rhizome est composé d'une série d'axes de générations successives ; la ramification est dite en sympode. Le rhizome du Sceau
de Salomon (Polygonatum multiflorum, L.), plante très commune dans les bois de l'Europe tempérée, offre ce mode de végétation.
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Rhizome du Sceau de Salomon.

2° Dans le rhizome indéfini, le bourgeon terminal reste toujours à l'intérieur du sol; les bourgeons axillaires donnent, les uns des rameaux aériens, les autres des rameaux souterrains. Chez la plupart des Fougères, la tige principale et ses ramifications sont entièrement souterraines. La structure des rhizomes diffère notablement de celle des tiges aériennes : l'épiderme, subérifié, plus ou moins rapidement selon la plante considérée, un petit cône végétatif qui se couvre de petites feuilles et forme avec elles le gemmule ou bourgeon terminal de la future plante. Les bourgeons axillaires prennent naissance dans le bourgeon terminal, ils se forment à la surface du corps végétatif et jamais sous l'écorce - ils sont par conséquent exogènes; les bourgeons les plus jeunes se trouvent au voisinage même du point végétatif. Au point de vue de leur origine, les bourgeons axillaires peuvent naître :

1°  aux dépens de la feuille axillante et de l'axe;

2° aux dépens de l'axe seul. 

Les premiers sont concrescents avec la feuille et avec l'axe, les seconds peuvent se confondre avec l'axe sur une certaine étendue. Le plus grand nombre des bourgeons feuilles et de nombreux bourgeons à fleurs sont susceptibles d'émettre des ramifications dès leur base et alors qu'ils sont à peine développés eux-mêmes; ces ramifications successives, ne possède généralement pas de stomates; chez les plantes dépourvues de racines comme les Corallorhiza, certaines de ses cellules peuvent s'allonger en poils absorbants analogues aux poils radicaux; l'écorce est beaucoup plus développée que la moelle et contient de bonne heure un liège très épais ; l'appareil de soutien (sclérenchyme et collenchyme) est presque nul, et le nombre, ainsi que le calibre des éléments du bois, est toujours très réduit. Les rhizomes ont pour fonctions d'accumuler les matières de réserve destinées à l'évolution de nouvelles pousses.

Tubercules. 
Chez les Pommes de terre (Solanum tuberosum L.), les extrémités des rameaux qui rampent sous le sol se renflent et se remplissent d'amidon. On donne à ces parties le nom de tubercules ou de rhizomes tuberculeux. A leur surface les feuilles restent rudimentaires; accolées à leur bourgeon axillaire, elles sont situées dans de petites cavités appelées les yeux de la Pomme de terre.

Les tubercules chez la Betterave, la Carotte, le Radis, etc., proviennent de l'hypertrophie des bases confondues de la tige et de la racine primaires. La tuberculisation peut également ;opérer dans des tiges aériennes, soit à la base des branches, comme chez certaines Orchidées-épiphytes, soit sur toute leur longueur, comme chez beaucoup de Cactées (Echinocartus, etc.).

Tiges rampantes. 
Quelques végétaux possèdent des tiges qui, par leur manque de rigidité, ne peuvent se tenir dressées et rampent alors sur le sol; ces tiges, appelées stolons ou coulants, ne portent que des feuilles rudimentaires très espacées les unes des autres. Les tiges rampantes sont fixées au sol par de nombreuses racines latérales; elles présentent en général une symétrie bilatérale très nette.

Tiges volubiles et tiges grimpantes.
Les tiges volubiles ont une consistance qui ne leur permet pas de se tenir verticalement, mais elles jouissent de la propriété de pouvoir s'enrouler en hélice autour d'un support. L'enroulement s'effectue d'ordinaire dans un sens défini pour une plante déterminée, tantôt de gauche à droite, enroulement dextrorsum, comme dans le Houblon, tantôt de droite à gauche, enroulement sinistrorsum, comme dans le Liseron. L'enroulement se fait par l'extrémité de la tige douée d'une certaine sensibilité au contact; la région enroulée s'endurcit, s'épaissit et arrive à exercer une pression très forte sur son support. 

Les tiges grimpantes s'accrochent à l'aide d'organes spéciaux. Le Lierre se maintient à l'aide de crampons qui ne sont autres que des racines modifiées; le Pois et la Vigne s'attachent au moyen de vrilles qui, chez le premier, sont des feuilles transformées et, chez le second, des branches arrêtées dans leur élongation. Les tiges volubiles et les tiges grimpantes présentent souvent de curieuses anomalies de structure dues au fonctionnement très irrégulier de leurs assises génératrices; la tige des Bauhinia, par exemple, se fend en un grand nombre de cordons qui se tordent en forme de câble et restent séparés les uns des autres sur une grande étendue.

Tiges submergées. 
Les tiges qui vivent dans l'eau sont dépourvues de stomates et possèdent de nombreux corps chlorophylliens (choroplastes) dans leurs cellules épidermiques. L'écorce et la moelle sont creusées de grandes lacunes ou chambres aérifères, formées soit par écartement, soit par destruction des cellules; ces cavités allègent les tiges et leur permettent de flotter dans l'eau. La vie aquatique diminue le nombre des vaisseaux et entraîne ainsi une réduction considérable de l'appareil de soutien.

Tiges spinescentes. 
Certains rameaux peuvent par sclérification se transformer en épines, tantôt simples comme chez l'Aubépine (Cratagus oxgacantha L. ), tantôt ramifiées comme chez le Févier (Gleditschia triacanthos L.). Cette différenciation s'observe surtout chez les plantes qui vivent dans les terrains secs; l'humidité de l'air l'empêche en général.

Tiges creuses et chaumes.
Chez beaucoup de plantes herbacées, la moelle se résorbe de bonne heure, de sorte que le centre de la tige est occupé par une grande cavité partagée au niveau des noeuds par des sortes de planchers formés par les faisceaux qui se rendent aux feuilles. La tige creuse des Graminées porte le nom de chaume.

Tiges foliacées.
Les tiges foliacées ou cladodes des Cactées, du petit Houx, de l'Asperge, remplissent le rôle des feuilles et en offrent la structure. (W. Russell).