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Graine

On appelle graine (botanique), semen des Latins, l'ovule des fleurs fécondé et parvenu à son entier développement. C'est la partie essentielle du fruit, celle qui contient le rudiment d'une plante semblable à celle qui l'a produite. Nous décrirons ici deux graines, prises comme exemple, et à deux degrés de complication. 

Commençons par la plus complète; elle offre à peu près toutes les parties que l'on peut rencontrer dans une graine: c'est celle du Nénuphar blanc (Nymphaea alba), famille des Nymphéacées, voisine de celle des Renonculacées. On y distingue deux  parties principales :

1° L'épisperme (du grec epi, sur) ou les téguments de la graine, souvent formés de deux membranes superposées : l'externe, nommée testa*; l'interne, nommée membrane interne, tegmen ou endoplèvre; le plus habituellement, ces deux membranes se soudent intimement et ne peuvent plus être séparées dans la graine (a, la testa; b, la membrane interne).

2° L'amande, qui comprend en masse toutes les parties contenues dans l'épisperme; on y retrouve le nucelle qui, dans le nénuphar, s'est développé en un périsperme farineux (c), le sac embryonnaire (d), formant une sorte de périsperme intérieur charnu, et enfin l'embryon que l'on voit dans une partie renflée du sac embryonnaire (e).
La graine du nénuphar montre, en outre, un arille (f) ou expansion du funicule (h) à la surface de la graine au moment où il pénètre à travers la testa par un point nommé hile ou ombilic végétal (g); on peut encore observer ici que le point par lequel les vaisseaux du funicule pénètrent dans l'amande ne se trouve pas vis-à-vis du hile, mais presque à l'opposé (k); il en résulte que les vaisseaux du funicule (i), après avoir traversé la testa  au hile (g), glissent entre les deux couches (a et b) de l'épisperme en formant une sorte de corde saillante (l), nommée raphé, jusqu'au niveau du point nommé la chalaze (k), où ces mêmes vaisseaux traversent la membrane interne (b) de l'épisperme pour arriver à l'amande. Enfin cette même graine a son micropyle en m, et la figure montre superposés l'exostome et l'endostome qui le constituent.

Si maintenant, nous examinons comme seconde graine le Pois cultivé (Pisum salivum), famille des Légumineuses papillonacées, nous trouverons une structure plus simple. Cette graine présente également deux parties principales :
1° L'épisperme ou les téguments (ts testa, tg la membrane interne ou tegmen), qui se composent encore ici de deux membranes; mais la testa prédomine par son épaisseur.
2° L'amande, qui ne se compose ici que de l'embryon (rd, co, ti, g), avec ses cotylédons farineux (nuc). Le nucelle, le sac embryonnaire, ont disparu dans le développement; la graine est dépourvue de périsperme.
Ici encore on observe un raphé (ra); les vaisseaux (to) du funicule franchissent le hile en h, puis forment le raphé jusqu'en ch, où se voit la chalaze; le micropyle est à l'opposé, assez près du hile (en m). Ces divers points de la graine se distinguent assez facilement à l'extérieur. La figure montre le hile en h; il forme une plaque d'un vert plus pâle; une légère saillie linéaire accuse l'existence du raphé (r); cette saillie disparaît en ch, ce qui annonce l'existence de la chalaze en ce point. Près du hile, en m, se voit un petit orifice qui est le micropyle, et au-dessus une légère saillie conique e trahit, à travers l'épisperme, la place occupée par la radicule de l'embryon.

En résumé, toutes les graines végétales n'ont pas la même organisation quant au nombre des parties; mais toutes ont une structure comparable, parce que le plan est toujours le même. On peut donc, pour préciser la structure de la graine en général, établir les propositions suivantes : la graine se compose de deux parties, dont la première contient la seconde : l'épisperme et l'amande. L'épisperme est formé de deux membranes : la testa en dehors, le tegmen ou membrane interne en dedans, qui habituellement se soudent en une seule. L'amande, dans les graines les plus compliquées, se compose de l'endosperme, périsperme ou albumen et de l'embryon. Le périsperme ou endosperme est un corps cellulaire développé aux dépens du nucelle ou du sac embryonnaire; parfois ces deux parties de l'ovule se distinguent encore dans le périsperme. L'embryon se compose de la jeune plante ou plantule et du corps cotylédonaire, le ou les cotylédons. Un grand nombre de graines manquent de périsperme; l'amande ne se compose alors que de l'embryon, et c'est le corps cotylédonaire, ordinairement plus considérable dans ce cas, qui remplit l'épisperme. La graine est unie au péricarpe par le funicule, faisceau de fibres et de vaisseaux détaché du placenta ou trophosperme. Le funicule nourrit l'embryon; il pénètre donc à travers l'épisperme jusqu'à l'amande; dans ce trajet il franchit l'épaisseur de la testa en un point nommé le hile; il franchit l'épaisseur du tegmen ou membrane interne en un point nommé la chalaze.

Le hile se voit à l'intérieur de la graine, comme une petite cicatrice, après que l'on a détaché le funicule de l'épisperme.

La chalaze correspond souvent au hile et se trouve sous lui; mais souvent aussi elle est an niveau d'un autre point de la graine, et alors les vaisseaux forment un raphé dont la saillie se voit sous la testa; il commence au hile et se termine an point où l'on doit admettre l'existence de la chalaze.

La chalaze et le micropyle sont toujours situés à deux points extrêmes et opposés de la graine. Aussi a-t-on considéré ces deux points comme déterminant un axe dans la graine; la chalaze est la base, le micropyle est le sommet, l'axe est la ligne qui les joint. De ces faits, il résulte que le hile et le micropyle ont une position relative variable, suivant les variations mêmes de la chalaze et du hile.

Parfois le funicule forme autour du hile et avant de pénétrer dans la graine une expansion qui recouvre plus on moins complètement la graine (nymphaea, rocouyer); ces expansions, caractérisées par leur connexion avec le hile, ont le nom d'arilles. Beaucoup de graines en présentent d'autres qui partent, non du hile, mais du micropyle; on les regarde comme des excroissances de l'épisperme, et on leur a donné le nom de faux arilles on arilIodes. Le macis qui recouvre la noix-muscade est un arillode, la graine du fusain est complètement enveloppée par une excroissance de la même nature.

Téguments et leurs appendices (coton, etc.).
Les téguments de la graine, plus généralement désignés sous le nom d'épisperme, ne se composent, comme en l'a vu plus haut, que d'une seule couche par suite de la soudure de la testa avec le tegmen; d'autres fois, mais moins souvent, ces deux membranes sont restées distinctes, et l'épisperme comprend bien nettement deux feuillets. En tous cas, le tissu qui revêt extérieurement la graine est désigné uniformément par le nom de testa; sa consistance est variable, tantôt molle et flexible, tantôt dure et cassante; sa surface est très diversement colorée, et surtout offre un aspect très différent selon les espèces végétales. Certaines graines ont une testa lisse et brillante; dans d'autres, elle est chagrinée, inégale ou même pourvue de côtes saillantes, de plis simples ou contournés, d'arêtes plus ou moins accusées; parfois même la testa se développe en ailes membraneuses formant à la graine de bizarres appendices (graines du catalpa), ailleurs elle porte des houppes de poils blancs et soyeux que l'on a tenté d'employer comme une soie végétale (graines de l'herbe à la ouate des Américains et en général des Asclépiadées); mais le plus essentiel des appendices des téguments de la graine est sans contredit le coton. Dans les Malvacées du genre Gossypium (les cotonniers), la testa de la graine est recouverte de poils laineux et denticulés très propres au tissage des étoffes, et dont l'usage est connu en Égypte depuis la plus haute antiquité et s'est répandu depuis dans le monde entier.

Périspermes farineux et huileux.
En décrivant la structure générale de la graine, on a que l'amande contenue sous les téguments ou l'épisperme était composée tantôt de l'embryon seul, tantôt de deux parties, l'embryon et le périsperme. Celui-ci, nommé encore endosperme et albumen, est un corps cellulaire provenant du développement du nucelle ou du sac embryonnaire. Le périsperme est toujours libre de toute adhérence avec l'embryon, et s'en sépare avec facilité; il est habituellement coloré en blanc, et formé d'un tissu utriculaire dont les utricules sont remplis de fécule, de sucs mucilagineux ou d'huiles de diverse nature. Selon les consistances qui résultent de cette constitution variable, on distingue des périspermes secs et farineux comme ceux des Graminées (blé, orge, avoine); coriaces, cartilagineux, comme ceux de beaucoup d'Ombellifères; charnus, huileux ou oléagineux, comme dans le ricin, et beaucoup d'Euphorbiacées; cornés, comme dans le café et beaucoup de Rubiacées; mince, et membraneux, comme dans les Labiées. (Ad. F.).

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