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Animaux > Mammifères |
La reproduction des Mammifères |
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Système nerveux | Reproduction | Comportement | Paléontologie | Classification |
Organes
génitaux
Les organes mâles.
Un testicule est formé par une multitude de canalicules anastomosés et pelotonnés se continuant à l'extérieur de l'organe par un certain nombre de canaux efférents à trajet sinueux, qui se réunissent finalement pour former un canal unique qui est le canal déférent. La première partie de ce canal présente de nombreuses circonvolutions formant sur le côté du testicule un petit organe allongé et mamelonné appelé l'épididyme. Chaque canal déférent est accompagné d'un organe glandulaire, la vésicule spermatique, qui sert de réservoir pour le liquide séminal. L'urètre,
dans sa portion faisant suite au sinus uro-génital, reçoit
à son tour un certain nombre d'autres organes glandulaires accessoires
destinés à diluer le sperme,
et dont les principaux sont les glandes prostatiques,
les glandes de Cowper et les glandes urétrales.
Les glandes prostatiques, situées le long de la première partie de l'urètre, sont très développées chez les Carnivores et les Primates; elles forment parfois de petits groupes isolés comme chez les Rongeurs; chez l'Humain, elles sont réunies en une masse compacte, la prostate, qui entoure complètement l'urètre; par contre, elles font défaut chez quelques groupes : Monotrèmes, Marsupiaux, Édentés, Cétacés. Les glandes de Cowper, généralement très développées, sont placées de chaque côté du bulbe de l'urètre, dans lequel s'ouvrent leurs conduits excréteurs; elles existent également chez les femelles, où elles portent le nom de glandes de Bartholin. Elles manquent chez les Mammifères aquatiques et quelques Carnivores. Enfin, les glandes urétrales sont disséminées dans toute la muqueuse de l'urètre et sont de petites dimensions. Le canal de l'urètre, à partir du point où il reçoit le liquide spermatique jusqu'à son débouché à l'extérieur, parcourt un appendice charnu et allongé, le pénis, qui est essentiellement formé d'un tissu spongieux susceptible de se gonfler de sang et de prendre ainsi une rigidité momentanée au moment de l'accouplement et de l'émission du sperme. Le pénis est parfois renforcé à sa partie terminale par une formation résistante; c'est ainsi que son extrémité renferme un os chez les Carnivores, les Chauves-Souris, beaucoup d'Insectivores et de Rongeurs et chez certains Singes; cet os est énorme chez les Phoques et en forme de bâton chez les Ours. Chez les Marsupiaux, l'extrémité du pénis se divise en deux (pénis bifide), et chaque branche est parcourue soit à son intérieur, soit à sa surface creusée en gouttière, par l'urètre qui est également bifurqué. Les deux organes mâles prennent toujours naissance, avons-nous dit, dans la cavité abdominale, au voisinage immédiat des reins; mais cette position primitive ne se conserve que chez les Monotrèmes; chez tous les autres Mammifères, ils émigrent au cours de leur développement et sortent même complètement de l'abdomen; les variations sont assez nombreuses. 1° Chez certains groupes, les testicules descendent tout simplement un peu plus bas, dans la cavité pelvienne (Éléphants, Édentés, Cétacés).Organes femelles. Ils consistent toujours en deux ovaires placés symétriquement dans des replis du péritoine appelés les ligaments larges; seuls, les Monotrèmes ne possèdent, comme les Oiseaux, qu'un seul ovaire placé à gauche par suite de l'atrophie de celui de droite. A chaque ovaire correspond un oviducte, ou canal de Müller, distinct des conduits urinaires et qui débute, comme chez la plupart des autres Vertébrés, par une partie élargie en pavillon ou trompe de Fallope s'ouvrant dans la cavité générale pour y recevoir les oeufs; ses bords sont pourvus de franges qui s'étendent jusqu'au voisinage immédiat de l'ovaire et sa face interne est couverte de cils vibratiles destinés à faire cheminer les ovules. Chez certains Mammifères (Primates), les deux oviductes s'ouvrent un peu plus loin dans une poche impaire appelée l'utérus, qui ne s'observe d'ailleurs jamais que chez les Mammifères et aux parois de laquelle l'oeuf se fixe pour y subir son développement embryonnaire. Enfin, l'utérus se termine à
son tour par le vagin qui s'ouvre à l'extérieur
un peu en avant de l'anus et qui est destiné
d'abord à recevoir les spermatozoïdes
au moment de l'accouplement, puis à assurer la sortie du petit Mammifère
à sa naissance.
Toutefois, la présence d'un utérus et d'un vagin unique est loin d'être générale chez tous les Mammifères et la conformation de ces organes présente plusieurs variations. Leur disposition primitive se montre chez les Marsupiaux, où les deux oviductes se dilatent séparément pour donner deux utérus distincts, se continuant eux-mêmes par deux vagins également distincts. La dualité du vagin chez ces animaux explique celle du pénis. Chez les autres Mammifères, les deux vagins se fusionnent toujours en un compartiment unique et médian, tandis que les utérus restent distincts ou bien se fusionnent sur une étendue variable, ce qui permet de considérer quatre cas principaux-: 1° Les deux utérus restent distincts sur toute leur étendue et débouchent séparément dans le vagin unique ; c'est l'utérus double (Monotrèmes, Éléphant, Lapin et quelques Rongeurs, certaines Chauves-Souris). Glandes mammaires. Tous les Mammifères font leurs petits vivants, à l'exception des Monotrèmes qui pondent des oeufs à coque parcheminée comme ceux des Reptiles, mais tous sont pourvus de mamelles, qui existent dans les deux sexes, mais qui ne se développent complètement que chez les femelles. Une mamelle se compose de 15 à 20 glandes en grappe (Femme), possédant chacune de très nombreuses ramifications et un canal excréteur ou canal galactophore qui va s'ouvrir séparément avec les autres au sommet du mamelon. Un tissu conjonctif adipeux réunit toutes ces glandes, qui produisent le lait destiné à nourrir le jeune pendant les premiers temps de sa vie. Le lait se compose essentiellement d'un liquide séreux tenant en suspension des globules de graisse très fins et très nombreux (1 million environ par millimètre cube) constituant une émulsion naturelle. Les glandes mammaires sont des glandes cutanées. Les glandes mammaires des Mammifères supérieurs sont formée de glandes sébacées modifiées, tandis que chez les Monotrèmes (Ornithorynque) elle dérive des glandes sudoripares (Gegenbaur). Mais, chez l'Echidné, il existe déjà des glandes sébacées à côté des glandes sudoripares dans la mamelle, de telle sorte que ces deux ordres de glandes ont dit se suppléer mutuellement chez les Mammifères primitifs. Chez les Monotrèmes, il n'existe pas de mamelon ou tétine : le lait exprimé par les muscles de la poche mammaire suite directement sur la peau. Ce mamelon existe chez tous les autres Mammifères, et le nombre des tetines est ordinairement en rapport avec celui des petits d'une même portée : deux chez les Primates, le Cheval, l'Éléphant, les Cétacés; quatre chez le Lion, la Panthère et la Vache; six chez l'Ours; huit chez le Chat; dix chez le Lapin, le Chien et le Porc. Elles sont disposées sur deux rangées parallèles; elles sont thoraciques chez l'Humain, les Singes, la Chauve-souris, l'Eléphant, les Siréniens, la plupart des Lémuriens, les Chiroptères, etc.; elles sont abdominales chez la plupart des quadrupèdes (Carnivores, Porcins et Rongeurs, en particulier). Elles sont limitées à la région inguinale chez les Ongulés et les Cétacés. Chez les Marsupiaux, elles sont cachées dans le repli marsupial quand il existe. Chez les Cétacés, le lait expulsé par les contractions de muscles spéciaux se mélange au liquide ambiant où le jeune le recueille. Chez tous les Mammifères placentaires terrestres, le petit le tire directement du mamelon par succion. Caractères
sexuels secondaires.
Développement général des Mammifères Le développement des Mammifères est essentiellement caractérisé par le fait que l'embryon subit toute son évolution dans la poche maternelle appelée l'utérus, et que le jeune, à sa naissance, est souvent assez grand pour pouvoir marcher; toutefois, sa seule nourriture, pendant les premiers mois qui suivent sa naissance, est constituée uniquement par le lait que sécrètent les mamelles de la mère. Les ovules se détachent de l'ovaire isolément ou plusieurs ensemble à des intervalles réguliers, mais variables suivant les Mammifères. Ils s'engagent dans la trompe de Fallope et descendant dans les oviductes, où ils sont fécondés par les spermatozoïdes déposés antérieurement dans le vagin et qui sont remontés peu à peu dans l'utérus et les trompes. Les segmentations
commencent dans l'oviducte aussitôt
après la fécondation et se
continuent dans l'utérus. Tous les oeufs
des Mammifères, sauf ceux des Monotrèmes,
sont alécithes, c'est-à-dire dépourvus de vitellus
nutritif et ont par suite une taille très faible, variant entre
0,14 mm et 0,20 mm. Ceux de la femme mesurent 0,17 mm; ils sont entourés
d'une membrane épaisse et transparente appelée la zone pellucide
et qui, vue à un fort grossissement, se montre parcourue par des
stries radiales très fines, d'où le nom de zone radiée
qui lui est encore donné.
La segmentation est d'abord régulière et il se forme une petite masse cellulaire analogue à une morula, mais s'en distinguant par la présence de deux sortes de cellules; à la surface se trouve une assise régulière de cellules cubiques, et à l'intérieur un amas de grosses cellules polyédriques. A partir de ce moment, l'évolution se continue comme dans le cas des oeufs mérolécithes, par une sorte de retour au processus normal des Reptiles, dont les Mammifères descendent. En effet, les cellules de la périphérie de la morula se multiplient beaucoup plus activement que les autres et finissent par délimiter une grande cavité correspondant à la vésicule ombilicale des autres Vertébrés et que l'on appelle la vésicule blastodermique. Les cellules internes, restées à peu près inactives, se massent en un point de la paroi interne de la vésicule, dont elles n'occupent plus qu'une petite partie, et forment à cet endroit une sorte de disque appelé le disque germinatif ou blastoderme. C'est uniquement aux dépens de ce blastoderme que se différencient les tissus de l'embryon, et de la même manière que chez les autres Vertébrés. Une telle analogie de développement autorise à dire que les Mammifères ont en réalité des oeufs mérolécithes qui se sont à peu près complètement vidés de leur vitellus nutritif par suite de leur vie parasitaire sur les parois utérines, et sont ainsi devenus de faux oeufs alécithes. Enveloppes embryonnaires,
placenta.
L'oeuf est en effet formé de plusieurs enveloppes dont la plus externe est le chorion et de deux organes en forme de sacs, dont l'ouverture se rattache à l'ombilic, c.-à-d. à la cavité du corps de l'embryon : ces deux sacs sont la vésicule ombilicale (ou sac vitellin) et l'allantoïde. La vésicule ombilicale est, chez les Vertébrés inférieurs, L'organe qui joue le principal rôle dans la nutrition de l'embryon; il en est encore de même chez les Monotrèmes et les Marsupiaux, mais, chez les Mammifères placentaires, l'allantoïde tend de plus en plus à remplacer la vésicule ombilicale, et c'est l'allantoïde qui forme seule le placenta et sert à la nutrition du foetus. Il y a donc chez les Mammifères un véritable balancement entre ces deux organes, la vésicule ombilicale bien développée chez les Monotrèmes et les Marsupiaux, s'atrophiant pour céder la place à l'allantoïde chez les Mammifères supérieurs (placentaires). Chez les Marsupiaux et même chez certains Rongeurs on trouve, au moins à l'état rudimentaire, un placenta vitellin qui peut transmettre à l'embryon la sécrétion des glandes utérines concurremment avec l'allantoïde dont la fonction est surtout respiratoire; mais chez les Mammifères d'un plus haut degré d'organisation, comme chez l'Humain, le placenta allantoïdien contracte une union beaucoup plus intime avec la muqueuse interne de l'utérus : il se développe à la surface du chorion des villosités formées par la terminaison des vaisseaux sanguins de l'ouraque, ou cordon ombilical du foetus; ces vaisseaux s'entrelacent avec ceux de la muqueuse utérine gonflée et hypertrophiée, de telle sorte que l'embryon reçoit ses matériaux nutritifs directement du sang de la mère, et non plus de la simple sécrétion des glandes utérines, mais il n'y a pas abouchement réel entre les capillaires maternels et ceux de l'embryon. Chez les Mammifères supérieurs, il se développe aux dépens de la muqueuse utérine une membrane particulière formée de cellules interposées entre les capillaires sanguins de l'allantoïde et ceux de l'utérus maternel et qui, se détachant avec effusion de sang, au moment de la naissance, porte le nom de caduque. Le placenta est donc formé par les villosités vasculaires de l'allantoïde qui, traversant le chorion, revêtent la surface face extérieure de l'oeuf. Ce revêtement n'est jamais complet; il n'occupe qu'une portion plus ou moins étendue du chorion, et c'est la disposition qu'il affecte, suivant les différents groupes, qui constitue ce que l'on appelle la forme du placenta. Les naturalistes, qui ont tiré partie de ce caractère pour la classification des Mammifères, se basent sur ce fait que les caractères embryonnaires varient beaucoup plus lentement que les caractères extérieurs de l'adulte, de telle sorte que la disposition des membranes foetales constituerait un excellent indice des affinités originelles ayant existé entre les divers types de la classe. Le seul défaut de ce caractère, c'est qu'il ne peut être utilisé chez les Mammifères fossiles. Néanmoins, il existe entre la forme de l'oeuf et les caractères ostéologiques et dentaires une certaine corrélation d'ensemble qui permet d'éluder cette difficulté, grâce à la comparaison des types fossiles avec les Mammifères d'une organisation inférieure, qui ont survécu jusqu'à nos jours (Marsupiaux, Lémuriens, etc.) et dont on connaît le placenta. Ainsi, chez les Lémuriens, le placenta est diffus, à grand allantoïde, et revêt en forme de cloche la presque totalité du chorion; en outre, il est dépourvu de caduque comme chez les Ongulés. Cette forme diffère beaucoup de celle qui est propre aux Primates dont le placenta est discoïde, à petit allantoïde, et pourvu d'une caduque utérine. Si l'on rapproche ces caractères de ceux fournis par les dents et le canal intestinal des Lémuriens qui ressemblent également à ceux des Ongulés, notamment des Porcins, on trouvera très naturelle l'erreur de Cuvier qui, se basant sur les seuls caractères ostéologiques et dentaires, rapprochait l'Adapis éocène des Ongulés, tandis que les naturalistes ultérieurs ont été d'accord pour le placer parmi les Lémuriens. En même temps, l'on reconnaîtra la nécessité de faire des Lémuriens un ordre à part, bien distinct de celui des Primates, et plus voisin, par son organisation interne, des Ongulés omnivores (A. Milne Edwards). Les principales formes de placenta que l'on distingue chez les Mammifères, en dehors de la présence ou de l'absence d'une caduque utérine (déciduates et non-déciduates), sont les suivantes : 1° Le placenta est diffus lorsque l'allantoïde s'est étalé sur toute la face interne du chorion primaire et celui-ci pousse sur toute son étendue des villosités vasculaires qui s'enfoncent dans les parois utérines. Les villosités sont dispersées plus ou moins régulièrement sur la plus grande partie du chorion, dont les extrémités restent ordinairement nues; c'est apparemment la forme primitive qui s'observe chez la plupart des Ongulés dépourvus de cornes, notamment chez les Equidés, les Porcins, les Chameaux, les Chevrotains, chez les Cétacés et chez les Edentés du groupe des Pangolins. Comme nous venons de le dire, les Lémuriens ont également un placenta diffus, mais les villosités sont plus denses à l'un des pôles de l'oeuf, tandis que l'autre reste nu. Les Edentés du groupe des Paresseux ont également un placenta en cloche, et l'on passe par transition de cette forme à celle du placenta ovale ou discoïde des Fourmiliers, des Tatous et des Mammifères supérieurs. Le placenta diffus est toujours dépourvu de caduque.En résumé, nous voyons que le placenta se concentre, en quelque sorte, à mesure que l'on passe de la forme primitive (placenta diffus, sans caduque) à la forme la plus modifiée (placenta discoïde, à caduque), les formes en cloche et zonaire représentant des phases intermédiaires ou de transition; chez la Souris, on trouve encore des traces d'un placenta zonaire devenu discoïde, comme chez tous les Rongeurs. La forme polycotylédonaire est une autre modification du placenta diffus. On peut dire, d'une façon générale, que l'aire d'adhérence du placenta à l'utérus se rétrécit, tout en prenant des racines plus profondes (caduque), à mesure que le type s'éloigne davantage de sa forme primitive, mais sans que cette forme en elle-même soit l'indice d'une organisation élevée; ainsi, chez les Rongeurs et les Chiroptères, dont l'intelligence est peu développée, mais qui sont très divergents de leur type primitif, le placenta est discoïde comme chez les Primates les plus élevés, tandis que les Carnivores, beaucoup plus intelligents mais moins éloignés de leur type primitif, ont conservé un placenta zonaire. La durée de la gestation utérine est en rapport avec la taille de l'animal; chez les plus petits Mammifères (Rongeurs, Insectivores), cette durée est seulement de quelques jours (trois à quatre semaines), tandis que chez l'Humain elle est de neuf mois, et dure, chez les grands Ongulés, de un à deux ans, ce dernier chiffre étant atteint chez l'Eléphant. Le nombre des petits est également en rapport avec la taille : les Souris font de six à dix petits, tandis que les grands Mammifères en ont rarement plus d'un seul. Quelle que soit sa disposition, le placenta, comme on l'a dit, apporte à l'embryon le sang nutritif de la mère et l'oxygène fixé sur les globules rouges. C'est donc une formation destinée à assurer à la fois et la nutrition et la respiration de l'embryon. La vésicule ombilicale, qui, chez les Reptiles et les Oiseaux, est remplie de vitellus et joue essentiellement un rôle nutritif, ne possède plus qu'un rôle tout à fait secondaire chez les Mammifères, et son développement est d'ailleurs très réduit. Toutefois, elle existe encore à la naissance et devient la vessie. Cas particulier
des Mammifères implacentaires.
Monotrèmes.
II termine son évolution embryonnaire dans une poche spéciale et transitoire située sous le ventre de la mère et analogue à la poche marsupiale des Marsupiaux; il se nourrit en léchant des poils le long desquels s'écoule le lait des mamelles, qui suite à travers la peau. L'Ornithorynque, qui vit dans des terriers, le long des cours d'eau, pond au contraire des oeufs dans la terre et les couve; il en engendre deux à la fois; ils ont une coque calcaire et sont engendrés par un ovaire unique, situé du côté gauche, ce qui est un autre trait commun avec les Oiseaux; mais il reste deux oviductes et deux utérus; les oeufs sont moitié moins gros que ceux de l'Échidné (2 mm) et sortent directement au dehors par le cloaque, sans s'arrêter dans l'utérus. Le jeune, à sa naissance, se nourrit du lait de la mère, qu'il lèche à la surface de l'eau. Marsupiaux.
Croissance.
En général, on peut dire qu'un animal est adulte lorsqu'il est apte à se reproduire. Il offre alors les attributs qui caractérisent les individus déjà âgés. Le mâle se distingue par sa taille, souvent par des cornes, des bois, un boutoir, une crinière, etc.; souvent, cependant, l'animal capable de se reproduire croit encore avec l'âge, au moins sous certains rapports. Chaque année, par exemple, le Cerf porte un nouvel andouiller. Les défenses de l'éléphant, du morse, du phoque s'accroissent aussi à mesure que l'animal vieillit. Il est probable que les grands multiongulés
et les grands Mammifères marins atteignent seuls un âge plus
avancé que l'Humain. L'animal devient d'autant plus vieux, qu'il
met plus de temps à croître. Les Mammifères de moyenne
taille entrent dans la période de vieillesse à l'âge
de dix ans, d'autres à l'âge de vingt ans; il en est peu qui
arrivent à trente ans, âge auquel l'Humain est dans toute
la plénitude de sa vigueur. Avec la vieillesse, les forces diminuent,
les poils deviennent gris, certains organes d'apparat diminuent; un vieux
Cerf a des andouillers moins vigoureux qu'un Cerf plus jeune
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