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La géographie zoologique

La géographie zoologique est la science qui s'occupe de la distribution géographique des animaux à la surface du globe et qui recherche les causes de cette distribution, afin de comprendre la constitution des faunes. La faune d'un pays est l'ensemble des animaux qui l'habitent et lui donnent son caractère zoologique, de même que la flore, ou l'ensemble des plantes qui croissent dans son étendue, lui donnent son caractère botanique. Ces deux éléments, faune et flore, dépendent étroitement l'un de l'autre, car les animaux phytophages ne se trouvent que là où poussent les plantes qui leur conviennent, et la flore à son tour est sous la dépendance de la constitution géologique du pays : en outre, animaux et végétaux sont directement ou indirectement influencés par le climat propre à la région qu'ils habitent. Mais ce n'est pas tout : les variations séculaires dans la forme des continents et des mers dont l'étude fait l'objet de la géologie, les faunes anciennes (animaux fossiles), dont l'étude fait l'objet de la paléontologie, sont les premiers facteurs de la constitution des faunes actuelles, car on peut dire que celles-ci ne sont formées que des lambeaux de celles qui les ont précédées. Les connaissances les plus étendues sont donc nécessaires au naturaliste, dès qu'il ne se contente plus de dresser simplement la liste des animaux qui constituent une faune, et veut remonter jusqu'aux causes qui ont déterminé la réunion de ces formes zoologiques sur ce point particulier du globe, et reconstituer l'histoire de cette faune.

La constitution des faunes.
Le climat, auquel on a donné longtemps le premier rang est loin d'être le facteur le plus important de la distribution géographique des animaux. La plupart de ces derniers supportent, à l'état sauvage, des variations considérables de température, soit en se couvrant d'un pelage en rapport avec cette température, soit en échappant par l'hibernation ou par le retour périodique du cycle du développement (métamorphoses), aux conséquences du froid qui se fait surtout sentir dans les régions circumpolaires. Dans les régions tropicales, c'est le noctambulisme ou l'estivation qui permettent aux animaux de supporter la grande chaleur ou la sécheresse de ces contrées. Les oiseaux et les mammifères marins se soustraient par des migrations à ces variations de climat mais c'est la disette de nourriture bien plus que le changement de température qui doit être considérée comme la cause déterminante de ces habitudes vagabondes : le fait est bien évident lorsqu'il s'agit des insectes et des mammifères terrestres (Criquets voyageurs, Antilopes de l'Afrique australe, Lemmings du Nord). Les animaux domestiques, que les humains transportent à leur suite, supportent encore mieux, grâce à leur protection intelligente, les variations de climat les plus considérables.

La question de nourriture est donc celle qui influe le plus sur la composition de la faune d'un pays, les questions d'origine (géologie et paléontologie) étant mises à part. Si la flore est abondante, comme dans les régions de forêts ou de plaines fertiles, arrosées par de nombreux cours d'eau, la faune sera également très variée parce que l'on y trouvera les animaux qui se nourrissent de ces plantes et de plus les animaux carnassiers qui font leur proie des animaux herbivores. C'est ainsi que le Tigre (Felis tigris) se trouve jusque dans la vallée de l'Amour, au Sud-Est de la Sibérie, malgré la température basse de cette contrée, parce que les Sangliers (Sus scrofa) abondent dans cette vallée. De même, le Lion (Felis Ieo) se montrait à une époque encore récente aux environs de Chiraz, en Iran, parce que les forêts de chênes y font prospérer ce même gibier dont le Lion faisait également sa nourriture.

La constitution géologique et géographique d'un pays a sur la composition de sa faune une influence de premier ordre et pour ainsi dire originelle, au point que l'on peut dire que les grandes régions zoologiques du globe sont beaucoup mieux caractérisées par les modifications fauniques que nous révèle leur histoire paléontologique que par la comparaison des chiffres résultant du dénombrement de leur population zoologique actuelle. Sclater et Wallace ont considéré comme faisant partie d'une même région zoologique tous les pays où l'on trouve au moins un tiers de la faune des Vertébrés supérieurs (Mammifères, Oiseaux), représenté par des genres particuliers, propres à cette région. On arrive à un résultat beaucoup plus précis en comparant les faunes actuelles aux faunes fossiles qui les ont précédées, et en tenant compte des ressemblances et des différences qui ressortent de cette comparaison. On est frappé tout d'abord de ce fait que les faunes actuelles de l'hémisphère austral ont un faciès archaïque beaucoup plus marqué que celui des faunes de l'hémisphère boréal. Ainsi la région australe (Australie), avec ses Marsupiaux et ses Monotrèmes, a conservé, presque sans mélange, un faciès crétacé, qui ne se retrouve nulle part ailleurs. La région néotropicale (Amérique du Sud) vient ensuite, avec des Didelphes (Marsupiaux), moins caractéristiques il est vrai, et les Rongeurs subongulés lui lui sont propres : son faciès est éocène. La région éthiopienne, dans son ensemble, présente un faciès tertiaire Madagascar avec ses Lémuriens particuliers est éocène l'Afrique continentale avec ses Girafes, ses Antilopes, ses Zèbres et le genre Hyaemoschus, est miocène. La sous-région orientale (Inde) est pliocène. Enfin, le Nord des deux continents (région holarctique) présente un faciès quaternaire ou moderne par suite de la disparition des grands Mammifères tertiaires (Eléphants, Rhinocéros, etc.). 

La constitution géologique et les variations plus ou moins considérables que le climat et la flore de ces différentes régions ont éprouvées d'une époque à l'autre, expliquent les modifications que la faune a subies par une conséquence naturelle et inévitable. Dans bien des cas, c'est la geologie qui nous donne à elle seule la véritable solution des problèmes que soulève l'élude de la constitution des faunes.

Ces considérations s'appliquent également aux îles, quelle que soit leur dimension, et lors, même qu'il s'agit de régions insulaires d'une étendue telle qu'on peut les considérer comme de véritable continents. Malgré son voisinage de l'Afrique et sa vaste superficie, Madagascar n'a pas de grands Mammifères, et le petit Hippopotame (Chaeropsis), les oiseaux gigantesques (Aepyornis) qu'on y trouve à l'état fossile sont des indices insuffisants pour nous permettre d'affirmer qu'elle s'y soit rattachée d'une façon beaucoup plus complète à une époque antérieure. Le reste de sa faune semble indiquer un centre de dispersion bien distinct qui a pu rayonner d'une part vers l'Afrique australe, de l'autre vers Sri Lanka et l'Insulinde, avant que cette grande île et les îles Mascareignes qui en dépendent aient été réduites à leurs limites actuelles. De même la Nouvelle-Zélande dont la faune mammalogique est si pauvre et la faune ornithologique si remarquable, doit ces particularités à son isolement, loin de tous les grands continents tertiaires. Les archipels de la Polynésie, à part quelques rats (Mus), sont totalement dépourvus de Mammifères terrestres, mais possèdent des Chauves-Souris et des Oiseaux variés, c.-à-d. des Vertébrés pourvus d'ailes, et qui, grâce à leur vol, ont pu coloniser ces régions lointaines. Au contraire, les grandes îles indonésiennes (Bornéo, Sumatra, Java) qui possèdent l'Eléphant, le Rhinocéros, le Tigre et beaucoup d'autres grands Mammifères, montrent par cela même qu'elles sont détachées depuis peu du continent sud-asiatique, ce que vient confirmer l'étude de leurs formations géologiques.

Lorsqu'une faune est formée de types très variés, on peut affirmer qu'elle a subi beaucoup de remaniements par suite de bouleversements géologiques et de migrations successives : telle est, par exemple, la faune du Mexique, région où s'opère d'une façon insensible le mélange des faunes néotropicale et néarctique. Les faunes de l'Australie et de Madagascar, au contraire, ont très peu varié depuis l'époque crétacée ou l'époque éocène. Par contre, une ressemblance très grande entre deux faunes séparées par de larges mers indique une séparation relativement récente telles sont, par exemple, les faunes des régions paléarctique et néarctique (Europe, Sibérie, Amérique du Nord), et plus au Sud la faune du pourtour de la Méditerranée (Europe du Sud, Asie Mineure, Afrique du Nord) ou de la sous-région méditerranéenne, qui presente une grande uniformité.

Les transformations géologiques et les changements de climat qui en sont la conséquence nous donnent également la clef des ressemblances que les faunes de toutes les chaînes de montagnes de l'Europe présentent avec la faune arctique et présentent entre elles, tandis qu'elles diffèrent des faunes des plaines qui s'étendent à leur pied. Ce phénomène de disjonction s'explique par l'extension, sur toute l'Europe, du climat de la période glaciaire, extension qui amena jusque dans le Sud de ce pays la faune des régions arctiques. Cette faune vécut alors jusque dans les plaines et les vallées du Sud de la France. Au retour d'un climat plus doux, ces animaux arctiques abandonnèrent les plaines et se retirèrent sur les montagnes à température plus basse, où ils continuèrent à vivre comme dans des îles, tandis que les plaines se peuplaient d'animaux venus des régions méridionales. On sait que la période glaciaire détruisit complètement, dans le centre de l'Europe, la riche végétation de la fin de l'époque tertiaire (Néogène), forçant par suite à émigrer vers l'Afrique ou l'Asie la faune pliocène qui vivait au milieu de cette végétation. La période glaciaire substitua à cette faune la faune des toundras arctiques; puis, lorsque le climat fut redevenu plus doux, mais avant que les forêts aient eu le temps de repousser, cette faune arctique fut remplacée peu à peu par la faune des steppes asiatiques; enfin la réapparition des forêts fit reculer vers l'Est cette faune des steppes et constitua la faune actuelle. 

On peut donc dire que, depuis la fin du Néogène jusqu'à l'époque actuelle, quatre faunes bien distinctes se sont succédé sur le sol de l'Europe centrale. Des phénomènes du même genre se sont produits dans l'Amérique du Nord et en Asie, sans que le sol même de ces régions ait été profondément bouleversé et recouvert par la mer : cependant la configuration des côtes occidentales de l'Europe devait être au début de l'époque quaternaire (Pléistocène) très sensiblement différente de ce qu'elle est actuellement : les îles Britanniques étaient encore reliées au continent et le Gulf strearn ne réchauffait pas les côtes du Nord de la France et du Sud de la Scandinavie. Le percement du Pas-de-Calais et l'entrée de ce courant tiède dans la mer du Nord a été la principale cause du relèvement du climat et des changements qui se sont produits dans la flore et dans la faune.

En résumé, on peut dire que les causes qui déterminent la composition de la faune d'une région zoologique peuvent toutes se ramener à l'un des quatre chefs suivants (A. Milne Edwards) : 

1° le mode de locomotion auquel les animaux qui composent cette faune sont appropriés (faunes insulaires, exclusivement formées de types ailés); 

2° les relations géographiques de cette région, considérée comme foyer zoogénique, avec les parties circonvoisines du globe; 

3° l'aptitude de ces régions (suivant les conditions de climat, de nourriture, etc.) à être habitées par des immigrants; l'époque géologique à laquelle remonte le type zoologique réalisé par ces êtres.

Cette dernière considération est celle qui domine toutes les autres lorsque l'on se pose la question de savoir « quel est le type zoologique (classe) qui caractérise le mieux la faune d'une région donnée » ? Les types inférieurs (lnvertébrés), tels que les Mollusques et les Insectes, sont d'un faible secours pour caractériser les régions zoologiques, car il faut arriver jusqu'aux genres et aux espèces pour trouver des différences d'une région à l'autre : cela tient à l'ancienneté géologique de ces animaux dont les familles encore vivantes présentaient déjà leurs caractères actuels à l'époque secondaire (Mésozoïque) et n'ont presque pas varié depuis cette époque, malgré les modifications profondes subies par les continents. La plupart des familles d'Invertébrés sont en effet cosmopolites. Il en est tout autrement des Vertébrés et plus particulièrement des Mammifères qui n'ont eu leur entier développement qu'à l'époque tertiaire (Paléogène et Néogène), et se sont même profondément modifiés dans le cours de cette période. Certaines familles et même certains ordres sont seuls restés sans changements appréciables, sans doute parce qu'ils n'ont pas subi de migrations et que les conditions d'existence sont restées les mêmes dans leur berceau primitif. Tels sont les Monotrèmes et les Marsupiaux si caractéristiques de la région australe et qui gardent un faciès secondaire, les Lémuriens, caractéristiques de certaines parties de la région éthiopienne (Madagascar) et qui gardent un faciès éocène, certains Rongeurs et certains Edentés, types de familles bien distinctes, et qui sont presque exclusivement propres à l'hémisphère austral. Les Mammifères terrestres, lorsqu'ils existent, sont donc de tous les animaux d'une faune ceux qui caractérisent le mieux la région zoologique à laquelle cette faune appartient.

A défaut de Mammifères, connue cela a lieu dans les îles de la Polynésie, ce sont les Oiseaux et les Vertébrés à sang froid qui doivent caractériser la faune d'un pays. Les Oiseaux et les Chauves-Souris, pourvues d'ailes comme les Oiseaux à ailes bien développées, sont à peu près les seuls représentants de cette faune insulaire. Il est facile de constater que ces animaux sont venus en volant des continents voisins (Australie et Malaisie); par suite, ils caractérisent très incomplètement cette faune. Les Reptiles terrestres, dont les moyens de locomotion sont comparables à ceux des Mammifères, sont de meilleurs indices. C'est ainsi qu'à la Nouvelle-Zélande existe un curieux Lézard, l'Hatteria punctata, type unique, à l'époque actuelle, de la famille des Rhynchocephalidae qui se rattache, par ses caractères internes, à un ordre de Reptiles qui vivaient en Europe à l'époque jurassique (Homœosaurus, Pleurosaurus, etc.) et forment avec lui les Rhynchocephalia de Gunther. C'est la preuve de l'antique origine de ce petit continent, qui possédait à une époque plus récente toute une faune de grands oiseaux sans ailes (Dinornis) dont le curieux Apteryx est le dernier survivant. Les Batraciens sont également très caractéristiques des faunes auxquelles ils appartiennent. Etroitement attachés aux eaux douces par suite des métamorphoses qu'ils y subissent dans leur jeune âge, ces animaux ne s'écartent jamais volontairement du bassin hydrographique qui est leur territoire d'origine, et comme leurs conditions d'existence ont très peu varié depuis le Mésozoïque, les principales familles de cette classe sont généralement cantonnées dans des régions zoologiques bien délimitées. 

Cependant, comme la configuration des continents a changé depuis l'époque secondaire, on s'aperçoit que les grandes régions zoologiques qu'on voudrait délimiter en prenant pour base les Batraciens, ne coïncident pas avec les régions zoologiques établies d'après la distribution géographique des Mammifères. Les Poissons d'eau douce sont dans le même cas que les Batraciens, et Gunther a pu dire que « les organismes d'eau douce sont ceux qui ont le moins varié depuis leur origine », bien que cette origine remonte, pour les Poissons, souvent jusqu'à l'époque paléozoïque. C'est ainsi que les Dipnoïques, qui habitent encore les eaux douces de l'Australie (Ceratodus), de l'Afrique (Protopterus) et de l'Amérique du Sud (Lepidosiren) datent du Dévonien; les Ganoïdes, qui sont encore représentés dans les eaux douces de l'Amérique du Nord (Lepidosteus), ont cessé d'exister, partout ailleurs, depuis l'époque crétacée. Ces types ichtyologiques ne se sont conservés que grâce à ce que l'on peut appeler leur « internement dans les eaux douces », car dès la fin du Mésozoïque, ils n'existaient plus dans aucune mer.

Les caractères fauniques. 
On désigne sous le nom de caractères fauniques, d'après Pucheran, l'ensemble des particularités de formes et d'habitudes que présentent les animaux les plus caractéristiques d'une région donnée : ainsi les animaux grimpeurs caractérisent les régions couvertes de forêts; les animaux coureurs, sauteurs et fouisseurs, les plaines découvertes, arides et sablonneuses, désignées sous le nom de déserts ou de steppes. Examinée à ce point de vue, l'étude des faunes permet de subdiviser le globe terrestre en grandes zones continentales, qui sont bien distinctes des régions zoologiques proprement dites. En effet, si l'on passe d'un pôle à l'autre, on rencontre successivement des zones sensiblement parallèles alternativement boisées ou découvertes. Au Nord les plaines glacées (toundras) de la zone arctique; puis la zone couverte de montagnes et de forêts qui comprend les régions paléarctique et néarctique; ensuite, la zone des déserts du tropique du Cancer qui s'étend sur les deux continents; enfin, la zone des forêts vierges équatoriales. Passant ensuite dans l'hémisphère austral, nous trouvons au Sud de la zone forestière intertropicale une seconde zone de déserts situés sous le tropique du Capricorne (Pampas de l'Amérique du Sud, désert du Kalahari en Afrique, désert central de l'Australie); puis la zone des forêts qui couvre la Terre de Feu, la Tasmanie et la Nouvelle-Zélande; enfin une septième et dernière zone formée par la région antarctique. Les trois zones de forêts qui sont en même temps les régions riches en eaux douces, se ressemblent par l'abondance des types grimpeurs, ou nageurs, de même que les zones de déserts par la présence des types coureurs, sauteurs et fouisseurs. Les caractères fauniques sont souvent assez marqués pour qu'un naturaliste exercé puisse reconnaître, par l'examen seul de la dépouille d'un animal d'espèce nouvelle, quelle est son origine. La couleur isabelle et le grand développement des oreilles et des pattes chez les habitants des déserts, la longueur du pelage chez les animaux des régions arctiques ou montagneuses, le développement de la queue souvent prenante, celui des ongles qui sont aigus et recourbés, chez les animaux grimpeurs, ces mêmes ongles émoussés chez les animaux fouisseurs, etc., sont autant de caractères qui indiquent à la fois les habitudes de l'animal et le lieu d'origine.

Influence des humains sur la faune des continents et des îles.
Les humains ont complètement détruit, sur plusieurs points du globe, des espèces animales autrefois nombreuses. En Europe continentale, presque tous les grands Mammifères, herbivoresou carnivores, sont menacés d'être bientôt détruits comme ils le sont déjà dans les îles Britanniques. Dans l'Amérique du Nord, le Bison ou Buffalo (Bison americanus), autrefois si nombreux, est menacé d'une destruction analogue à celle dont a été victime son congénère l'Aurochs (Bos primigenus), et il a fallu prendre de longue date des mesures de protection, afin de conserver les derniers représentants de l'espèce. Le Dronte (Dodo) des îles Mascareignes, le grand Pingouin du Nord (Alca impennis), le Rhytine (Rhytina borealis) de la mer de Bering et beaucoup d'autres ont été détruits dès le XVIIIe siècle ou dans le courant du XIXe; malgré toutes les campagnes de sensibilisation, la destruction des espèces n'a fait que s'accélérer au cours du XXe siècle. Il a déjà fallu prendre des mesures pour empêcher la prochaine extinction de beaucoup d'autres types de grande taille auxquels les humains ont fait ou continuent de faire une guerre d'extermination (Lions, Tigres, Eléphants d'Afrique, animaux à fourrure, grands Cétacés, requins, etc.).

D'un autre côté, les humains ont transporté avec eux, sur presque tous les points du globe, ses animaux domestiques, et en a peuplé des îles autrefois dépourvues de toute espèce de Mammifères. Les Rats et les Souris, parasites et commensaux de l'humain, l'ont suivi dans toutes ses migrations et se sont partout installés près de lui. Les Chevaux et les Boeufs domestiques vivent aujourd'hui à l'état sauvage dans les prairies de l'Amérique du Nord, les Pampas de La Plata, le désert australien. Les Chèvres et les Cochons ont prospéré sur presque toutes les îles de l'Océanie; les Moutons sont la principale richesse agricole de l'Australie. Le Lapin sauvage (Lepus cuniculus), transporté également en Australie et en Nouvelle-Zélande, a si bien prospéré et s'est multiplié dans des proportions tellement inquiétantes pour la culture, que les gouvernements de ces pays ont dû prendre des mesures exceptionnelles pour restreindre sa fécondité, le fusil du chasseur étant impuissant contre le nombre.

Dans ces mêmes contrées, les humains ont transporté, avec un grand nombre de plantes dont ils font fait leur nourriture, les Insectes qui vivent en parasites sur ces végétaux, et qui s'y sont acclimatés comme eux. Ces migrations volontaires ou involontaires, souvent répétées depuis les temps historiques, ont si bien modifié la composition de certaines faunes qu'il est quelquefois difficile de dire si telle on telle espèce est indigène ou introduite, ce que les documents écrits que nous possédons, et qui ne remontent pas au delà de quatre ou cinq siècles, ne suffisent pas toujours à décider.

Faunes marines.
Ce que nous venons de dire s'applique surtout aux faunes terrestres ou continentales. Les faunes marines ont une constitution différente. En général, elles ont varié, dans les temps géologiques, d'une manière beaucoup plus lente et presque insensible, au moins pour certains types inférieurs. Les plus anciens de ces types (Trilobites, Ammonites) se sont éteints; des types plus modernes (Cétacés) ont fait leur apparition, mais certains Mollusques du Paléozoïque (Pleurotomaria, par exemple) vivent encore dans les mers actuelles. Les Coraux (Cnidaires) continuent à construire dans les mers intertropicales des récifs semblables à ceux des mers de l'époque mésozoïque. D'ailleurs, la distribution géographique des animaux marins est surtout comparable à celle des animaux aériens (Oiseaux, Insectes), l'influence des courants (marins ou aériens) ayant sur la répartition des uns et des autres une influence prépondérante. La division par grandes zones parallèles à l'équateur prime ici les divisions par régions ou provinces zoologiques. Les questions de classe ou de groupe n'ont plus, lorsqu'il s'agit des animaux marins, qu'une importance secondaire, l'action des courants s'exerçant indistinctement sur tous les groupes et toutes les classes. Les familles, les genres et les espèces ont en général une dispersion beaucoup plus étendue que celle des animaux terrestres, et la ressemblance que l'on peut établir entre les animaux bons nageurs (Cétacés, Poissons) et les animaux ailés (Oiseaux, Chiroptères) est sous ce rapport aussi complète que possible.

La faune d'un océan se subdivise en faune littorale et faune pélagique. A la première appartiennent les animaux sédentaires qui s'éloignent peu du rivage, et sont plutôt comparables, par leur distribution géographique, aux animaux terrestres. La seconde est formée de tous les animaux marins pourvus de moyens de locomotion plus puissants et qui voyagent d'un continent à l'autre : ceux-ci sont comparables aux Oiseaux et aux autres animaux aériens. Mais il ne faut pas oublier que beaucoup de types pélagiques dans leur jeune âge, sont littoraux à l'âge adulte, et la plupart des animaux pélagiques de grande taille (Poissons, Cétacés) se s'approchent des côtes pour se reproduire ou pour trouver une nourriture plus abondante. Beaucoup de poissons marins remontent périodiquement les fleuves, passant ainsi sans difficulté de l'eau salée à l'eau douce et réciproquement, et c'est ce qui explique comment presque tous les organismes d'eau douce ont en des ancêtres marins dont on trouve les débris dans les couches géologiques anciennes.

Faune des hauts sommets et faune des grandes profondeurs.
Lorsqu'on s'élève, dans les grandes chaînes de montagnes, des vallées aux sommets les plus élevés, on constate l'existence de plusieurs faunes étagées en quelque sorte les unes au-dessus des autres. C'est à la limite des neiges éternelles que l'on trouve ces animaux qui sont des immigrants de la faune arctique : le Lièvre changeant (Lepus variabilis) et la Perdrix des neiges (Lagopus alpinus), par exemple. 

Il en est de même dans la mer : la faune littorale se subdivise en plusieurs étages sous-marins ou zones (zones entières) dont chacune a sa faune particulière, caractérisée par un certain nombre de types qui se rencontrent rarement en dehors de cette zone. Plus profondément encore on trouve la faune abyssale ou des grandes profondeurs qui s'étend jusqu'à plus de 5000 m, et dont les  explorations sous-marines ont montré la richesse en types spéciaux, intéressants et variés. Cette faune abyssale se subdivise elle-même en plusieurs zones, dent chacune a sa faune particulière. (E. Trouessart).

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