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Les Marsupiaux
Métathériens
Les Marsupiaux, Didelphes ou Métathériens forment une sous-classe de Mammifères parfaitement caractérisés. Leurs mamelles sont situées au fond d'une poche ventrale (poche marsupiale) où les petits sont introduits après leur naissance et restent suspendus aux tétines de leur mère, pendant un temps plus ou moins long, pour achever leur développement. Ils sont propres à l'Australie, sauf une seule espèce, la sarigue, qu'on trouve en Amérique. En dehors du caractère commun de la poche marsupiale, les animaux de cet ordre forment un grand nombre d'espèces très différentes les unes des autres.
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Une mère Koala et son petit.
Une mère Koala et son petit sur le dos. Les Koalas vivent dans les régions côtières de l'est et du
sud de l'Australie. Ces Marsupiaux de donner naissance à un petit par an. Ils mangent des feuilles
et l'écorce et font partie des rares de mammifères capables de digérer les feuilles d'eucalyptus.

Le Loup à bourse, de la taille du Chacal, ressemble à un Chien comme aspect; il est carnivore, et il cause de grands dégât dans les régions qu'il habite. Le Sarcophile ursieu plus petit, est également carnassier, très sauvage et très vorace. Le Tapoa-tafa est gros comme un Rat, carnassier; il passe partout et cause de grands ravages dans les poulaillers.

D'autres espèces du même genre sont plus petites encore. La Sarigue a une forme bien différente comme aspect. Elle se nourrit de plantes, mais aussi d'insectes, d'oeufs, d'oiseaux, de mollusques. Selon les espèces, la taille varie de celle du chat à celle d'une souris. La femelle porte 25 jours ; les petits, comme chez tous les Marsupiaux, naissent incomplètement forrnés et continuent à se développer dans la poche marsupiale. L'Opossum est la plus grande des Sarigues; sa taille est celle du Chat domestique; il a une queue préhensible qui lui sert pour se tenir sur les arbres; il fait une grande destruction de gibier et de volailles. L'Opossum a beaucoup souffert de la chasse qui lui a été faite pour sa fourrure.

Les Kangourous sont les plus grands Marsupiaux et les plus singuliers. Tout le haut du corps est petit, la partie postérieure, les membres postérieurs, la queue sont au contraire très développés. Les longues jambes de derrière leur permettent de sauter avec une extrême rapidité, et de faire des bonds prodigieux. Le régime est herbivore. 

Anatomie, reproduction.
Ce qui différencie avant tout les Marsupiaux des autres groupes de Mammifères est le mode de développement du jeune qui naît sous forme d'embryon très peu développé, et doit rester attaché aux mamelles de la mère un temps beaucoup plus long que dans aucun autre groupe de cette classe, avant d'être en état de se suffire à lui-même. Par ce mode de développement, les Marsupiaux sont intermédiaires entre les Ornithodelphes (Monotrèmes ou Prototheria), où le produit de la conception est expulsé encore enveloppé dans l'oeuf, et les Monodelphes ou Mammifères placentaires (Eutheria), dont le jeune passe un temps relativement très long dans l'utérus de la mère, s'y nourrissant par l'intermédiaire des vaisseaux du placenta, de manière à venir au monde dans un état de développement beaucoup plus avancé, ce qui abrège considérablement le temps de l'allaitement. Chez les Marsupiaux, au contraire, l'embryon ne fait que traverser l'utérus, y séjournant à peine quelques jours, de telle sorte que l'avortement est ici la règle; mais une gestation mammaire précoce et prolongée supplée à l'insuffisance de la gestation utérine, si bien que Flower a pu dire que les Marsupiaux étaient les Mammifères typiques, car c'est chez eux que la lactation a le plus de durée et d'importance.

[passage à vérifier] L'étude de l'embryon et des membranes qui l'enveloppent pendant son court séjour dans l'utérus de la mère montre qu'il existe sous ce rapport des différences assez notables suivant les familles, les genres et l'époque de la gestation. Les membranes foetales de la Sarigue d'Amérique (Didelphis), celles du Kangourous (Halmaturus) et celles du Koala (Phascolarctos), ont été étudiées d'abord par R. Owen, Chapman et par H.-F. Osborn, Selenka et Caldwell. Osborn  a montré que les premiers observateurs (Owen et Chapman) s'étaient mépris sur la véritable nature des rapports existant entre l'embryon et l'utérus maternel, et avaient exagéré la différence qui existe sous ce rapport entre les Marsupiaux et les Mammifères placentaires. Comme E. Geoffroy Saint-Hilaire l'avait déjà entrevu ou pressenti, en 1824, il. existe un rudiment de placenta dans l'oeuf des Marsupiaux, mais ce placenta est formé par la vésicule ombilicale et non par l'allantoïde, comme chez les Mammifères supérieurs.

Owen et Chapman décrivent l'oeuf des Marsupiaux comme enveloppé d'un chorion sans villosités et sans aucune adhérence avec les parois de l'utérus, de telle sorte que le foetus, pendant son séjour dans la matrice, se nourrirait exclusivement du contenu du sac vitellin. La courte gestation utérine ne serait qu'une sorte d'incubation, plus ou moins analogue à l'incubation marsupiale des Monotrèmes.

D'après Osborn, les faits se passent autrement la vésicule ombilicale, qui est très grande, vasculaire, adhérente par une étendue considérable au chorion, envoie à travers ce chorion des villosités visibles à l'oeil nu et qui adhèrent fortement à la muqueuse utérine, constituant ainsi un véritable placenta foetal. Mais le placenta maternel fait défaut; en d'autres termes, il n'y a jamais échange direct de matériaux entre le sang de la mère et celui du foetus par un double système de capillaires sanguins entrelacés : le rôle du placenta vitellin (ou ombilical) se borne à transmettre au foetus, par l'intermédiaire des vaisseaux ombilicaux, la sécrétion des glandes utriculaires des parois de l'utérus, puisée à la surfacedu chorionpar les villosités qui le traversent. A une époque plus avancée de la vie intra-utérine, la vésicule allantoïdienne vient également en contact avec la surface du chorion par une base plus ou moins étendue. Osborn suppose que l'allantoïde remplit alors une fonction respiratoire, ou supplée simplement la vésicule ombilicale en absorbant, comme celle-ci, le liquide sécrété par les glandes utriculaires. 

En résumé, on voit que le mode de placentation propre aux Mammifères supérieurs existe ici à l'état rudimentaire, mais qu'un véritable placenta sanguin ne peut se développer par suite de la forme allongée de l'utérus, et de l'expulsion prématurée du produit ovarien. Il est permis de supposer que tous les intermédiaires entre ces deux modes de gestation ont existé, ou existent peut-être encore, chez certains types du groupe des Marsupiaux. D'ailleurs, Caldwell a établi l'unité de composition des membranes de l'oeuf chez les Mammifères, qu'il s'agisse des Placentaires, des Marsupiaux ou des Monotrèmes).

Les organes génitaux de la femelle ont une conformation en rapport avec la brièveté du séjour de l'embryon dans l'utérus. Les oviductes ne se réunissent pas pour former un utérus unique; il y a donc deux utérus qui se présentent sous forme de canaux à peine renflés s'ouvrant séparément dans le vagin qui lui-même est double dans une partie de son étendue et forme ensuite une cavité médiane, ou cul-de-sac, continue avec le sinus génito-urinaire (cloaque), qui s'ouvre à l'extérieur par un orifice unique peu ou past distinct de celui de l'anus. Les uretères débouchent à la base de la vessie. Chez le mâle, les testicules sont renfermés dans un scrotum suspendu par un étroit pédicule à l'abdomen, en avant du pénis qui fait saillie par l'anus au moment de l'accouplement. Les canaux déférents s'ouvrent dans l'urètre qui forme un canal bien distinct de l'anus, en dedans de l'ouverture cloacale unique. Le gland est bifurqué comme le vagin. Il existe, dans les deux sexes, des os épipubiens plus ou moins développés et qui ne s'ossifient pas dans le genre Thylacinus. Chez les femelles, ces os marsupiaux donnent attache aux muscles qui ferment la poche, repli de la peau plus ou moins développé qui recouvre les mamelles et sert à soutenir et cacher les petits, mais fait complètement défaut chez certaines espèces. Les mamelles, en nombre variable, sont abdominales, à long mamelon. Le petit, à sa naissance, est nu, aveugle, très petit relativement à la taille qu'il atteindra plus tard, et, sauf une cicatrice ombilicale (E. Geoffroy), ne présente plus trace des membranes foetales, sans doute par suite de son passage à travers les canaux longs et étroits qui constituent le double vagin et le cloaque. La mère le saisit avec ses dents et l'applique sur l'un de ses mamelons où il adhère immédiatement. La tetine pénètre jusque dans le pharynx ou l'oesophage, et le lait est injecté directement dans l'estomac, grâce à des muscles spéciaux qui compriment les glandes mammaires. Pour que la respiration puisse s'opérer sans gêner la déglutition et simultanément, le larynx s'allonge et remonte jusque dans les arrière-narines, disposition transitoire qui rappelle ce qui existe pendant toute la durée de la vie chez les Cétacés. Lorsque le petit est couvert de poil et qu'il a atteint une taille comparable à celle des jeunes des autres Mammifères, il quitte la poche pour y rentrer à volonté lorsqu'il a besoin de teter ou de se mettre sous la protection de la mère.

Toute l'organisation des Marsupiaux est en rapport avec l'infériorité que leur mode de reproduction indique, quand on les compare aux Mammifères placentaires. Le cerveau est petit, à circonvolutions peu nombreuses ou nulles, et ses replis présentent une disposition différente de celle des Placentaires. La fissure de l'hippocampe se prolonge en arrière jusqu'au corps calleux qui est très petit. La commissure antérieure est très large. Par ces caractères et la présence d'os marsupiaux, les Marsupiaux se rapprochent des Monotrèmes, tandis que, par leurs mamelles pourvues de mamelon, la forme de l'oreille et de la clavicule, etc., ils sont plus semblables aux Placentaires. Cependant l'os tympanique reste distinct et il existe encore d'autres différences anatomiques. L'angle de la mandibule inférieure est généralement plus ou moins infléchi en dedans, sauf chez le Tarsipes, mais ce caractère n'a pas l'importance qu'on a voulu lui assigner à une certaine époque. 

La denture, très variable suivant les types, et rappelant plus ou moins celle des Placentaires, en diffère essentiellement par le mode d'évolution des dents. Oon constate qu'il n'existe qu'une seule dent de lait, c.-à-d. qu'une seule dent (la dernière prémolaire) remplace tardivement une dent semblable à une vraie molaire). Dans Hypsiprymnus, cette dent de lait reste en place jusqu'à ce que l'animal soit presque adulte; elle n'est remplacée qu'après que les dernières molaires sont développées. Chez le Thylacinus, cette dent est rudimentaire et tombe ou est résorbée avant que les autres dents sortent de l'alvéole. On n'a pas encore vu cette dent chez les Dasyures, le Wombat, le Myrmecobius, etc., mais elle existe chez le Koala comme chez les Kangourous et les Marsupiaux américains.
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Wallabies.
Wallabies : une mère avec un petit dans sa poche ventrale. Ces Marsupiaux sont souvent 
confondus, à tort, avec les Kangourous. Images : The World Factbook.

Classification.
Les Marsupiaux présentent une grande variété dans leurs formes extérieures et dans leur denture qui est en rapport avec un régime tantôt carnivore ou insectivore, tantôt herbivore ou frugivore, et leurs moeurs varient suivant la nature de ce régime. Le parallélisme, que l'on a cherché à établir entre leurs principaux types et ceux qui leur ressemblent dans la série des Mammifères placentaires, ne peut être qu'approximatif, car on remarque, d'une manière  générale, que les types didelphes sont beaucoup moins, spécialisés que les types monodelphes. Ainsi les Sarigues ressemblent à la fois aux Lémuriens et aux lnsectivores; les Phalangers aux Lémuriens et aux Rongeurs; les Kangourous aux Rongeurs et aux Ongulés, car les Marsupiaux, à l'époque actuelle, n'ont pas de véritables Ongulés, tous étant onguiculés ou sub-ongulés. Cependant il est tel genre de la famille des Peramelidae, le Cherope, par exemple, que l'on pourrait considérer comme un Ongulé. D'après la denture et le régime, Flower a partagé les Marsupiaux en deux groupes : 

1° les Polyprodontes (à incisives nombreuses), comprenant tous les types créophages ou carnivores;

2° les Diprotodontes (n'ayant que deux incisives inférieures), c.-à-d. les types phytophages ou herbivores. Cette division n'est pas absolue, car les Peramelidae, par leurs caractères, peuvent être considérés comme intermédiaires entre les deux groupes.

Les Polyprodontes comprennent les familles des Didelphidae, Dasyuridae et Peramelidae. On a formé en outre une quatrième famille pour le Notoryctes (Stirling), type insectivore, à forme de taupe, découvert dans le centre du continent australien.

Les Diprotodontes ont trois familles : les Macropodidae, Phalangistidae (comprenant les Tarsipedinae et Phascolaretinae) et les Phascolomydae.

Un nombre énorme d'espèces existent, que nous n'avons pas citées. On trouve chez les Marsupiaux une série de formes presque aussi variées que dans tous les autres mammifères réunis. Cinq familles sont mentionnées ci-dessous :
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Caenolestidés, Péraméloidés, Dasyuroïdés,  Sarigues, 
Phalangéroïdés  : Kangourous et Wallabies. Wombats. Koalas
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Distribution géographique et paléontologique.
La distribution géographique des Marsupiaux est fort remarquable. A l'exception des Didelphidae qui habitent les deux Amériques et plus particulièrement la région néotropicale, toutes les autres familles sont propres à l'Australie et aux îles qui en dépendent (Nouvelle-Guinée et Tasmanie). Mais il est vraisemblable qu'à la fin de l'époque secondaire et au début des temps tertiaires il y avait des Marsupiaux sur presque tous les points du globe. A l'époque tertiaire il a certainement existé des représentants de la famille des Didelphidae dans le nord des deux continents. 

A l'époque tertiaire et jusqu'à une époque relativement récente (pléistocène), il a existé sur le continent australien des Marsupiaux d'une taille bien supérieure à celle des plus grands Kangourous actuels et comparable à celle de l'Hippopotame (Diprotodon, Nototherium) : ces grands Marsupiaux étaient ongulés et herbivores. A côté d'eux vivaient des Onguiculés de grande taille (Thylacoteo, Thylacorpardus) que l'on a comparés aux grands Carnivores de l'époque actuelle, bien que leur dentition les rapproche plutôt du groupe des Phalangistidae et rappelle aussi celle des Plagiaulacidaé éocènes, notamment des genres Ptilodus et Catopsalis. (Trouessart).

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