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Les Cétacés (Histoire : les Cétacés et les Humains)
Les Cétacés, parmi lesquels on range les Baleines, les Dauphins, les Cachalots, etc., constituent un ordre de la classe des Mammifères essentiellement caractérisé par l'apparence pisciforme des animaux qui le composent et l'absence totale des membres postérieurs. La taille de l'adulte varie selon les espèces de 2 m environ à 25 m et plus. Le corps, dépourvu de cou, plus ou moins fusiforme, est terminé en arrière par une queue élargie et aplatie en forme de nageoire transversale, qui remplace cette  seconde paire de membres : la paire antérieure est transformée en nageoires pectorales et dépourvue d'ongles; souvent il existe en outre une nageoire adipeuse ou cutanée sur le milieu du dos.
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Un dauphin.
Un dauphin (Tursiops truncatus) dans les eaux de la Floride. Photo : Nasa.

La tête est toujours relativement très grande comme chez les Poissons : les mâchoires sont armées de dents en général nombreuses, d'une seule sorte (c'est-à-dire qu'on n'y distingue ni incisives, ni canines, ni molaires) : ces dents sont simplement coniques. Chez les Baleines elles sont remplacées par des lamelles de nature cornée appelées fanons. Les narines sont disposées en évent simple ou double, s'ouvrant généralement loin du museau, vers le sommet de la tête. Il n'y a pas d'oreille externe. La peau est généralement nue, sauf quelques poils rares insérés sur les lèvres; mais cette peau est doublée d'une couche épaisse de tissu cellulaire sous-cutané rempli d'une quantité considérable de graisse presque liquide; tous les os sont plus ou moins spongieux. Le cerveau, à lobes olfactifs rudimentaires ou atrophiés, a, par contre, les hémisphères bien développés, renflés, assez courts et pourvus de nombreuses circonvolutions. Les mamelles sont placées près de l'anus.

Ces Mammifères, généralement de grande taille, sont exclusivement aquatiques, ne sortant jamais volontairement de la mer où ils vivent tous, à l'exception de deux ou trois espèces qui habitent les grands fleuves des pays chauds. Leurs membres antérieurs sont, du reste, trop courts pour leur permettre de se mouvoir à terre; quand ils s'échouent, ils périssent misérablement de faim et non d'asphyxie, car ils respirent l'air en nature par des poumons semblables à ceux des autres Mammifères. Les anciens auteurs, cependant, ne les distinguaient pas des Poissons, le mot Cétacé vient du grec ketos = gros poisson, et Linné lui-même, dans la première édition du Règne animal, les réunissait encore à cette dernière classe sous le nom de Plagiures. Si l'on sépare de cet ordre, ainsi qu'il convient de le faire, les Siréniens, on voit que tous les Cétacés sont carnivores, les espèces armées de dents se nourrissant de poissons et de mollusques, les Baleines de petits crustacés.
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Narvals.
Narvals.
Le corps des Cétacés

Appareil respiratoire.
La respiration aérienne se fait, comme nous l'avons dit, non par des narines situées à l'extrémité du museau, mais par un long conduit appelé évent, qui s'ouvre au sommet du crâne par un orifice simple ou double. Cette disposition permet à l'animal de respirer sans sortir de l'eau et sans ralentir sa course pour changer la position normalement horizontale de son corps : le crâne est quelquefois asymétrique (Cachalot) quand le canal de l'évent ne se développe que d'un seul côté. Le larynx remonte jusque dans les arrières narines et les muscles du pharynx forment un véritable sphincter qui interrompt toute communication entre la bouche et les fosses nasales pendant l'acte de la respiration. Il en résulte que ce n'est pas un jet d'eau, comme on le croit encore trop généralement, qui sort de l'évent, mais un jet de vapeur humide et chaude, provenant du poumon, et visible seulement par condensation de la vapeur d'eau, comme l'haleine de tous les Mammifères, lorsque la température est basse, ce qui est le cas dans les régions où l'on fait la chasse aux grands Cétacés. L'eau que ces animaux avalent en mangeant est rejetée par la commissure postérieure de la bouche. 
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Bélugas.
Bélugas (Delphinaptérus leucas). Source : animalphotos.info.

Chez les Dauphins, on trouve un double sac propulseur, logé dans des cavités du crâne, et qui sert à accélérer le rejet de l'air expiré : la communication entre ce sac et le canal de l'évent peut être interrompue par des valvules. Chez les Baleines, on trouve, entre les cartilages-thyroïde et cricoïde, ce dernier annulaire, des sacs très développés et qui constituent des réservoirs d'air : les plis que présente le ventre des Baleinoptères sont probablement destinés à permettre le gonflement plus ou moins considérable de ces sacs à contenu gazeux. Les cartilages de la trachée se continuent  jusque dans les ramifications bronchiques les plus intimes du poumon, de manière à résister à la pression du liquide ambiant sur les parois thoraciques : les poumons se prolongent très loin en arrière et il existe une troisième bronche partant de la bifurcation de la trachée pour se rendre à l'un des lobes du poumon droit. 

Système vasculaire.
Le coeur est aplati et la face inférieure du péricarde s'unit au diaphragme. Le tronc de la veine cave, inférieure présente une dilatation considérable immédiatement au-dessous du diaphragme, disposition qui a pour but de ralentir le retour du sang veineux au coeur et de permettre à l'animal de plonger pendant un temps assez long. Le système artériel est très développé et la masse du sang considérable, comme chez tous les Mammifères aquatiques : les artères présentent des circonvolutions nombreuses et forment notamment un plexus sous la plèvre, entre les côtes, de chaque coté de la colonne vertébrale.

Organes des sens.
Les organes des sens sont peu développés. L'odorat paraît absent, les nerfsétant atrophiés et les fosses nasales transformées en simple tube propulseur de l'air. L'oeil est relativement petit, sans paupière, et la sclérotique est très épaisse surtout en arrière, autour du nerf optique, où elle atteint un pouce d'épaisseur : il en résulte que la chambre postérieure est petite par rapport au volume du globe oculaire. Le cristallin est presque sphérique. L'oreille, dépourvue de pavillon, est un simple orifice fermé par un sphincter : le rocher ou caisse auditive est séparé du reste du crâne auquel il n'est rattaché que par des ligaments : l'ouïe paraît beaucoup plus fine que la vue. La peau, nue comme nous l'avons dit, présente sous le derme un corps papillaire très développé et des glandes sudoripares. Le goût ne paraît pas plus développé que l'odorat et les glandes salivaires font défaut comme chez tous les Mammifères aquatiques.

Appareil digestif.
L'estomac est très compliqué, formant généralement trois grandes cavités séparées par des ouvertures étroites et tubuleuses ayant une conformation particulière qui les fait également considérer comme des estomacs, ce qui porte le nombre de ces cavités à cinq. Chez le Dauphin, on trouve un caecum cardiaque muni de grands appendices en forme de villosités, mais il n'y a pas de véritable caecum-pylorique. Cette complication de l'estomac est remarquable chez des animaux carnassiers. Par contre, l'intestin est court. 


Squelette de baleine franche (Balaena mysticetus), montrant le volume énorme de la tête.
Système osseux.
Nous ne dirons rien de la conformation du squelette dont on aura une idée par l'illustration ci-dessus, mais nous appellerons l'attention sur la conformation du membre antérieur dont le coude et le carpe ont perdu leur articulation, transformant ce membre en une simple rame (ci-dessous).. En outre, les doigts, complètement cachés sous la peau, ont plus de trois phalanges, ce qui rappelle les Ichthyosaures.

Membre droit de dauphin (Delphinus delphis).

Appareil reproducteur.
L'organe génital mâle, soutenu par un os du pénis (chez les Baleines), fait saillie au dehors, mais les testicules sont renfermés dans l'abdomen et il n'y a pas de vésicules séminales. Les mamelles sont logées, de chaque côté de la vulve, dans une sorte de sillon pourvu de muscles qui aident à la sortie du lait en pressant sur les glandes mammaires et le projettent dans l'arrière-bouche du petit. Ce lait est très gras, mais a un goût agréable, et le petit l'avale toujours plus ou moins mélangé avec le liquide ambiant.

Le comportement des Cétacés

Les Cétacés vivent par petites bandes composées de femelles et de jeunes sous la conduite d'un vieux mâle. Dans le milieu qui leur est habituel, ils déploient la plus grande agilité et leur force est considérable. Leur vitesse est très grande. Pour respirer, les Cétacés viennent à fleur d'eau à des intervalles réguliers qui - dépassent rarement quinze minutes chez les grandes espèces. Le souffle est accompagné d'un bruit respiratoire sonore et vibrant qui est le seul son que produisent les Cétacés, mais que les marins désignent à tort sous le nom de beuglement, ces animaux n'ayant pas de voix. De tous les sens, les plus développés sont le toucher et l'ouïe, qui s'exercent surtout par l'entremise des vibrations du liquide dans lequel ces animaux sont constamment plongés. Les yeux, placés latéralement, ne leur permettent pas de voir en avant, ni des deux yeux à la fois. Les comportements maternels sont très développés; la mère veille avec soin sur son petit, et au besoin le porte sur son dos.
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Baleines à bosse tachetées en Alaska.
Groupe de Baleines à bosse, au large des côtes de l'Alaska.
Source : animalphotos.info.

Le distribution géographique des Cétacés présente des particularités dignes d'attention. Les Dauphins sont de toutes les mers, mais chaque région paraît avoir ses espèces propres. Les Baleines sont généralement (mais non exclusivement) cantonnées dans les mers tempérées ou froides, où elles trouvent une nourriture abondante (petits crustacés), au contraire, le Cachalot affectionne les mers plutôt chaudes: ces deux grands Cétacés semblent s'exclure mutuellement de leurs domaines respectifs. Quelques types (Narval, Beluga) sont propres à l'océan Glacial arctique. Enfin, plusieurs espèces de Dauphins habitent les grands fleuves des régions indienne et néotropicale.

La Systématique des Cétacés

On peut diviser l'ordre des Cétacés vivants en deux sous-ordres (Mysticètes et Odontocètes) et neuf familles, surtout d'après l'organisation des mâchoires et le nombre des dents, comme nous l'indiquons dans le tableau suivant : 

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Mysticètes
Baleines vraies
Cétacés à fanons.
Balénidés
Baleines franches
Balaena (B. mysticetus = Baleine boréale ou Baleine du Groenland)


Eubalaena : E. australis = Baleine franche australe; E. glacialis = Baleine de Biscaye ou  Baleine noire de l'Atlantique Nord; E. japonica =  Baleine noire du Pacifique Nord.
Balénoptéridés
Rorquals
Balaenoptera (Rorquals proprement dits) :  B. musculus = Baleine bleue, B. acutorostrata (Petit rorqual de l'Atlantique Nord); B. bonaerensis (Petit rorqual de l'Antarctique); B. borealis(Rorqual boréal); B. edeni (Baleine de Bryde ou Rorqual tropical); B. physalus (Rorqual commun).; B. omurai.


Megaptera (M. novaeangliae = Baleine à bosse ou Jubarte).
Eschrichtidés Eschrichtius (E. robustus = Baleine grise de Californie).
Néobalénidés Caperea (C. marginata = Baleine pygmée).
Odontocètes
Cétacés à dents
Delphinidés
Dauphins marins
Delphininae (Dauphins stricto sensu) : Cephalorhynchus (Dauphin de Commerson); Delphinus (Dauphin commun); Lagenodelphis; Lagenorhynchus; Lissodelphis; Sotalia; Sousa; Stenella; Steno; Tursiops (Grand Dauphin); 


Orcellinae : Orcaella (O. brevirostris = Dauphin de l'Irrawaddi);


Globicephalinae (Globicéphales) Feresa (F. attenuata = Orque pygmée); Globicephala;  Grampus (Dauphin de Risso); Peponocephala.


Orcininae (Orques) : Orcinus (O. orca = Orque épaulard); Pseudorca.
Platanistidés
Dauphins des rivières de l'Inde
Platanista (P. gangetica = Dauphin du Gange; P. minor = Dauphin de l'Indus)
Iniidés
Dauphins de rivière
Lipotes (Dauphin du Yang-tsé)


Pontoporia (D. de La Plata); Inia (D. de l'Amazone).
Phocoenidés
Marsouins
Phocoena (4 espèces); Neophocoena; Phocoenoides (Marsouin de Dall).
Monodontidés
Baleines blanches
Monodon (Narval);
Delphinaptérus (D. leucas = Béluga).
Ziphiidés Baleines à bec : Mesoplodon (Baleine à bec proprement dite); Ziphius (B. à bec de Cuvier);  Berardius (B. à bec géante); Hyperoodon (Anarnak); Indopacetus (Baleine à bec de Longman); Tasmacetus.
Physétéridés
Cachalots
Physeter (P. catodon = Cachalot proprement dit); Kogia (Cachalot pygmée et Cachalot nain).
Au total, une quarantaine de genres vivants sont répertoriés aujourd'hui mais on connaît 140 genres fossiles.
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Baleine à bec (Ziphius).
Baleine à bec de Cuvier (Ziphius).

Paléontologie et phylogénie des Cétacés

Les premiers Cétacés que l'on connaisse n'apparaissent pas avant l'époque éocène, il y a une cinquantaine de millions d'années (alors que les baleines actuelles remontent qu'à 1,8 millions d'années environ). Ce sont les Zeuglodontes (Zeuglodon ou Basilosaurus), qui différaient beaucoup des Cétacés actuels par leur dentition qui comprenait des molaires à deux racines et des incisives uniradiculées, tandis que les dents des Cétacés actuels sont toutes semblables et à racine unique. 

Les Zeuglodontes. - Ces Cétacés fossiles sont caractérisés par la forme du crâne qui présente des ouvertures nasales situées à l'extrémité du museau, comme chez les phoques (et non en dessus comme chez les Cétacés actuels), et par des dents postérieures, en forme de molaire, à deux racines et dentelées comme celles des Pinnipèdes. Ils forment un sous-ordre à part sous le nom d'Archœoceti. Ils devaient avoir le corps très allongé et ils atteignaient une taille considérable; il est possible que leur peau fût recouverte d'une carapace dermique ossifiée, mais non continue. Le Zeugledon cetoïdes de l'éocène de l'Alabama (Amérique du Nord), dont le crâne a près d'un mètre de long, pouvait atteindre une longueur totale de 20 mètres environ. D'autres espèces ont été signalées en Europe, même en France, en Russie, en Egypte et à la Nouvelle-Zélande dans les couches du tertiaire inférieur. Les Squalodontes paraissent relier les Zeuglodontes aux Dauphins actuels.

Crâne de Zeuglodon cetoides (a) 
et dent supérieure du même (b).
Le crâne des Zeuglodontes était très différent de celui des Cétacés actuels et rappelait plutôt celui des Reptiles et notamment des Crocodiliens. Richard Owen les considérait comme constituant un type intermédiaire aux Phoques (Pinnipèdes) et aux Cétacés : ils se rapprochent des premiers par leurs dents et des seconds par la forme et l'allongement des mandibules. Les genres Kekenodon (Hector), de l'éocène de la Nouvelle-Zélande; Saurocetus (Agassiz), Cetophis (Cope) de l'éocène et du miocène des deux Amériques; Doryodon (Leidy), du même pays, se rapprochent beaucoup des Zeuglodon. 

Ce type était représenté en Europe par le genre Squalodon qui s'étend du miocène au pliocène et diffère surtout du Zeuglodon par un crâne moins allongé. Les genres Aulocetus, Baloenodon, etc., s'en rapprochent et quelques-uns forment le passage aux véritables Cétacés. Ceux-ci apparaissent dans le miocène et sont surtout nombreux dans le pliocène de Belgique (sables d'Anvers), le crag d'Angleterre, les sables du Nord de l'Italie (val d'Arno), du Sud de la France, de la Suisse, etc. On en trouve aussi de nombreux débris dans le miocène de l'Amérique du Nord. Les familles des Dauphins, des Ziphiidés, des Cachalots et des Baleines sont représentées dès cette époque par des types génériques nombreux et variés, plus ou moins distincts de ceux qui vivent encore actuellement. Le rocher, ou caisse auditive, formant, comme nous l'avons dit, un os normalement isolé, se conserve bien dans les couches géologiques, et beaucoup d'espèces ont pu être caractériseés d'après la forme seule de cette partie du squelette (Cétotolithes).

Les Cétacés fossiles forment le sous-ordre des Archaeocètes (ou Arcchéocètes). Les 140 genres connus peuvent se distribuer dans cinq familles  : Protocétidés, Dorudontidés, Basilosauridés, Squalodontidés et Eurhinodelphidés (les trois premières familles se rencontrent à l'Eocène, le deux dernières au Miocène (et dans le cas du Squalondon également au Pliocène). Le tableau suivant donne quelques exemples de genres et d'espèces disparues : 

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Protocétidés Protocetus; Natchitochia jonesi; Pakicetus inachus; Eocetus wardii; Himalayacetus subathuensis.
Dorudontidés Zygorhiza; Dorudon atrox.; Pontogenus; Saghacetus; Ancalecetus.
Basilosauridés Zeuglodon (Basilosaurus cetoides); Basilosterus.
Squalodontidés Prosqualodon; Squalodon.
Eurhinodelphidés Erhhinodelphis.
La phylogénie des Cétacés est longtemps restée très obscure et des zones d'ombre subsistent toujours. Les premiers naturalistes évolutionnistes, en image de Barbançois, en ont parfois fait les ancêtres des Mammifères (ou du moins de certains d'entre eux comme les hippopotames). Par la suite, on a été moins tranché. Mais, encore au début du XXe siècle, un grand nombre d'auteurs, admettant volontiers que les Phoques et autres les Pinnipèdes dérivent de mammifères terrestres, hésitaient à faire la même hypothèse à propos des Cétacés. Considérant l'adaptation plus complète des Cétacés à un genre de vie exclusivement aquatique, ils supposaient le plus souvent que les ancêtres de ces animaux avaient toujours été marins. La présence de membres postérieurs atrophiés chez la plupart des Cétacés, et notamment chez la Baleine, les portait sans doute à admettre que leurs ancêtres étaient quadrupèdes. Mais leurs pattes devaient, estimaient-ils, leur servir à se traîner sur les bas-fonds comme les Ichthyosaures et les Plésiosaures de l'époque secondaire. 

De fait, la présence de phalanges en nombre supérieur au chiffre normal des Mammifères, l'absence de torsion dans les os ankylosés du membre antérieur (Durand de Gros), sont des caractères qui semblent rapprocher les Cétacés des Énaliosauriens (Ichthyosaures). Aujourd'hui la ressemblance avec les Ichtyosaures est considérées comme n'étant due qu'à un phénomène de convergence, et non à une quelconque parentée, et l'on considère que les ancêtres des Cétacés étaient bel et bien de mammifères terrestres. La parenté avec les Hippotames est de nouveau admise. Mais cette fois ces derniers ne sont plus considérés  comme des ancêtres des Cétacés, mais comme un groupe-frère. Autrement dit, Cétacés et Hippopotames ont un ancêtre commun, dont certains descendants se dont adaptés à la vie marine, il y a une cinquantaine de millions d'années (Eocène). (E. Trouessart).
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