L'Évolutionnisme

Avant Charles Darwin, le terrain est loin d'être vierge. Buffon, au XVIII^e siècle, suggère prudemment que les espèces peuvent se modifier sous l'influence du climat et de l'environnement, puis se rétracte sous la pression de l'Église. Erasmus Darwin, le grand-père de Charles, versifie une vision transformiste du vivant dans sa Zoonomia (1794), où toutes les créatures descendent d'un ancêtre commun microscopique. Mais c'est Jean-Baptiste de Lamarck qui, dans sa Philosophie zoologique (1809), formule la première théorie cohérente de la transformation des espèces : les organismes acquièrent des caractères nouveaux en réponse à leurs besoins, et ces caractères acquis se transmettent à la descendance. L'usage et le non-usage des organes, la tendance vers la complexité croissante, la transmission héréditaire des modifications. Ces principes constituent le lamarckisme, que le XIX^e siècle va longuement discuter, critiquer, ressusciter et finalement condamner. Georges Cuvier, contemporain et adversaire de Lamarck, oppose à son transformisme la théorie catastrophiste : les espèces sont fixes, et les extinctions massives attestées par les fossiles sont le signe de bouleversements géologiques successifs, non d'une transformation progressive. L'autorité considérable de Cuvier dans la zoologie européenne retarde d'une génération l'acceptation du transformisme.

C'est dans ce contexte que Charles Darwin, après cinq années de circumnavigation à bord du Beagle (1831-1836), accumule les observations qui vont nourrir sa théorie. Les îles Galápagos lui révèlent des espèces proches mais distinctes d'une île à l'autre, les fossiles sud-américains montrent des ressemblances frappantes avec des espèces vivantes actuelles, et la variation des pinsons selon les niches alimentaires disponibles lui suggère une adaptation progressive. Il lit Malthus en 1838, et cette lecture est décisive : si toute population tend à croître plus vite que ses ressources, une lutte pour l'existence s'ensuit, et les individus les mieux adaptés à leur environnement survivent préférentiellement et transmettent leurs caractères. La sélection naturelle est née comme mécanisme explicatif. Darwin garde pourtant sa théorie secrète pendant vingt ans, perfectionnant ses preuves, rassemblant ses données, conscient du scandale que provoquera inévitablement sa publication.

En 1858, Alfred Russel Wallace lui envoie depuis les Moluques un manuscrit exposant une théorie de la sélection naturelle quasi identique à la sienne. Cet épisode de convergence intellectuelle, l'un des plus remarquables de l'histoire des sciences, précipite la publication. Darwin et Wallace présentent conjointement leurs travaux à la Linnean Society de Londres en juillet 1858, puis Darwin publie L'Origine des espèces en novembre 1859. L'ouvrage se vend en un jour. Sa thèse centrale est simple dans son principe et révolutionnaire dans ses implications : toutes les espèces vivantes descendent par modification graduelle d'ancêtres communs, et le mécanisme principal de cette modification est la sélection naturelle agissant sur la variation individuelle héréditaire. Darwin n'emploie pas le mot évolution dans la première édition (il parle de descent with modification, descendance avec modification) et il évite soigneusement toute mention explicite de l'origine humaine, se contentant de noter que des lumières seront projetées sur ce sujet.

La réception est immédiate et fracassante. Le débat le plus célèbre a lieu en juin 1860 à Oxford, lors d'une réunion de l'Association britannique pour l'avancement des sciences, où l'évêque Samuel Wilberforce affronte Thomas Henry Huxley, le plus ardent défenseur de Darwin. Wilberforce demande ironiquement si Huxley descend d'un singe par sa grand-mère ou par son grand-père. Huxley répond qu'il préférerait descendre d'un singe plutôt que d'un homme qui use de son intelligence pour obscurcir la vérité. Cet échange, peut-être en partie légendaire dans les détails, cristallise le conflit entre science et religion que l'évolutionnisme va alimenter pendant des décennies. L'Église anglicane est profondément divisée : certains clercs, comme Charles Kingsley, voient dans la sélection naturelle une manière encore plus grandiose pour Dieu de créer, tandis que d'autres refusent catégoriquement toute remise en cause de la Genèse.

Sur le plan scientifique, les premières décennies du darwinisme se heurtent à une difficulté majeure : Darwin ne dispose d'aucune théorie de l'hérédité capable d'expliquer comment les variations utiles se transmettent et s'accumulent. Il adopte lui-même une théorie provisoire appelée pangenèse, supposant que chaque cellule émet des particules héréditaires appelées gemmules, qui se rassemblent dans les cellules reproductrices. Cette théorie est rapidement réfutée. Fleeming Jenkin objecte en 1867 que si la variation est continue, elle devrait se diluer par croisement avec les individus ordinaires, comme une goutte d'encre dans un océan, argument que Darwin peine à réfuter et qui l'amène à accorder plus de place au lamarckisme dans les éditions ultérieures de l'Origine. Pendant ce temps, Gregor Mendel publie en 1866 ses lois de l'hérédité, établissant que les caractères héréditaires sont transmis par des unités discrètes, non par mélange, mais cet article reste ignoré pendant trente-cinq ans.

Darwin publie en 1871 La Filiation de l'homme, où il applique explicitement sa théorie à l'espèce humaine, faisant descendre Homo sapiens de primates ancestraux et interprétant les facultés morales, esthétiques et intellectuelles de l'humain comme des développements de capacités présentes en germe chez les autres animaux. En 1872, L'Expression des émotions chez l'humain et les autres animaux prolonge cette comparaison en montrant que les expressions faciales et comportementales des émotions partagent des racines communes entre espèces. Ces ouvrages déplacent le scandale de la biologie vers la philosophie et la psychologie : si l'esprit humain lui-même est un produit de l'évolution, les concepts de raison, de morale, de conscience ont besoin d'être repensés de fond en comble.

Herbert Spencer, philosophe et sociologue, s'empare de l'idée d'évolution bien avant que Darwin ne publie, et construit un système philosophique total où l'évolution , qu'il applique à la matière, à la vie, à la société et à l'esprit, est la loi universelle du devenir.  Il définit l'évolution comme suit :

L'évolution est « une intégration de matière accompagnée d'une dissipation de mouvement pendant laquelle la matière passe d'une homogénéité indéfinie, incohérente, à une hétérogénéité définie, cohérente, et pendant laquelle aussi le mouvement retenu subit une transformation analogue. »

En Allemagne, Ernst Haeckel est le principal propagateur du darwinisme, qu'il interprète dans un sens matérialiste et moniste radical. Il popularise la loi biogénétique fondamentale (l'ontogenèse récapitule la phylogenèse) selon laquelle le développement embryonnaire de chaque individu reproduit les stades évolutifs de son groupe. Cette loi, partiellement fausse dans sa version forte, est néanmoins féconde pour la morphologie comparative. Haeckel construit des arbres généalogiques du vivant avec une audace parfois excessive, postule l'existence d'un ancêtre hypothétique entre grands singes et humains qu'il nomme Pithecanthropus, et développe une philosophie moniste où la matière et l'esprit sont deux aspects d'une seule réalité évolutive. Ses Riddles of the Universe (1899) se vendent à des millions d'exemplaires et font de l'évolutionnisme une cosmologie populaire.

La fin du XIX^e siècle voit une crise du darwinisme dit classique. L'absence d'une théorie satisfaisante de l'hérédité, la lenteur supposée de la sélection naturelle, les objections des physiciens sur l'âge insuffisant de la Terre (Lord Kelvin estimait cet âge à seulement vingt à quarante millions d'années, bien trop peu pour que la sélection graduelle ait pu produire la diversité observée), et la difficulté à expliquer les premiers stades d'organes complexes avant qu'ils ne soient fonctionnels. Tous ces problèmes conduisent de nombreux biologistes à chercher des mécanismes alternatifs. Le néo-lamarckisme connaît un regain aux États-Unis et en France, où des naturalistes comme Alphonse Milne-Edwards et Alfred Giard soutiennent que l'hérédité des caractères acquis reste le mécanisme principal de l'évolution. L'orthogenèse (l'idée que l'évolution suit des trajectoires directionnelles internes indépendantes de la sélection) séduit d'autres biologistes. Le mutationnisme, fondé sur les travaux de Hugo de Vries qui redécouvre Mendel au tournant du siècle, soutient que l'évolution procède par sauts brusques (mutations) et non par accumulation graduelle de petites variations.

La redécouverte simultanée des lois de Mendel en 1900 par de Vries, Carl Correns et Erich von Tschermak ouvre une nouvelle ère. La génétique mendelienne se développe rapidement : Thomas Hunt Morgan et ses étudiants, travaillant sur la drosophile à Columbia à partir de 1908, cartographient les gènes sur les chromosomes, découvrent le phénomène de linkage et de recombinaison, et établissent les bases de la génétique formelle. Mais une tension profonde oppose d'abord les mendéliens et les darwiniens : les premiers s'intéressent aux mutations discrètes et à l'hérédité particulaire, les seconds à la variation continue et à la sélection graduelle. Les biométriciens britanniques (Karl Pearson, W. F. R. Weldon) défendent la continuité des variations mesurables et s'opposent vivement aux mendéliens autour de William Bateson. Cette querelle semble rendre la génétique et la théorie darwinienne incompatibles.

C'est Ronald Fisher qui, dans The Genetical Theory of Natural Selection (1930), opère la première grande synthèse. Il montre mathématiquement que la génétique mendélienne et la sélection naturelle darwinienne ne sont pas contradictoires mais complémentaires : un grand nombre de gènes à effets discrets mais petits peut produire une variation phénotypique continue, et la sélection naturelle agissant sur cette variation génétique est parfaitement cohérente avec les lois de Mendel. Sewall Wright développe simultanément la théorie de la dérive génétique (les fluctuations aléatoires dans les petites populations peuvent fixer des gènes sans intervention de la sélection) et J. B. S. Haldane construit les fondements mathématiques de la génétique des populations. Ces trois fondateurs établissent la génétique des populations comme discipline centrale de l'évolutionnisme.

La Synthèse Moderne, aussi appelée Néo-darwinisme ou Synthèse Évolutive, se consolide dans les années 1930 et 1940. Theodosius Dobzhansky publie en 1937 Genetics and the Origin of Species, où il montre par l'étude des populations naturelles de drosophiles que la variation génétique dans la nature est abondante et que les mécanismes mendéliens suffisent à expliquer la spéciation. Ernst Mayr, ornithologue et systématicien, définit en 1942 le concept biologique de l'espèce (une espèce est une population d'individus interféconds isolés reproductivement des autres populations) et insiste sur le rôle de l'isolement géographique dans la spéciation. George Gaylord Simpson intègre la paléontologie dans la synthèse avec Tempo and Mode in Evolution (1944), montrant que le registre fossile est compatible avec la sélection graduelle. Julian Huxley, petit-fils de Thomas Henry, donne son nom au mouvement avec Evolution: The Modern Synthesis (1942), ouvrage de synthèse encyclopédique qui unifie génétique, systématique, paléontologie, botanique et biogéographie sous le même paradigme darwinien.

Cette synthèse impose pendant deux décennies une orthodoxie : l'évolution procède exclusivement par accumulation graduelle de petites mutations, sous l'effet de la sélection naturelle agissant sur les populations, et la dérive génétique joue un rôle secondaire. Toute macro-évolution se réduit à la micro-évolution prolongée et accumulée. Les mécanismes lamarckiens sont définitivement rejetés. L'espèce est l'unité fondamentale de l'évolution. Ce cadre théorique est si dominant que Dobzhansky peut écrire en 1973 la phrase célèbre : rien en biologie n'a de sens, si ce n'est à la lumière de l'évolution.

Mais dès les années 1960, des voix s'élèvent pour élargir ou contester certains aspects de la synthèse. William Hamilton formule en 1964 sa théorie de la sélection de parentèle : la sélection naturelle favorise les comportements qui augmentent la transmission des gènes partagés, même au détriment de l'individu qui les porte. Un organisme peut sacrifier sa survie ou sa reproduction pour ses proches génétiques, car cela augmente la propagation de ses propres gènes. Cette idée révolutionne la biologie du comportement et fonde la sociobiologie. George Williams critique la même année le concept de sélection de groupe dans Adaptation and Natural Selection (1966), arguant que la sélection opère au niveau des gènes et non des espèces ou des groupes, et que l'altruisme apparent dans la nature s'explique toujours par la sélection de parentèle ou la réciprocité. Richard Dawkins popularise cette vision dans Le Gène égoïste (1976), où le gène est présenté comme l'unité réelle de la sélection, les organismes n'étant que des véhicules temporaires que les gènes fabriquent pour se reproduire. Cette vision génétique radicale suscite des débats passionnés sur la nature de l'altruisme, la coopération, et sur la pertinence de parler d'intérêts ou d'intentions à propos de molécules d'ADN.

Motoo Kimura publie en 1968 sa théorie neutraliste de l'évolution moléculaire : la grande majorité des mutations observées au niveau moléculaire sont neutres du point de vue de la sélection naturelle, et leur fixation dans les populations résulte de la dérive génétique aléatoire plutôt que de la sélection. Cette théorie, d'abord reçue avec hostilité, est largement confirmée par les données de biologie moléculaire et oblige à distinguer l'évolution moléculaire, dominée par la neutralité, de l'évolution phénotypique, davantage façonnée par la sélection.

En 1972, Niles Eldredge et Stephen Jay Gould proposent le modèle des équilibres ponctués, selon lequel l'évolution ne procède pas de manière uniformément graduelle mais par longues périodes de stabilité (stase) ponctuées de changements rapides associés aux événements de spéciation. Le registre fossile, au lieu d'être un document lacunaire dont l'apparente discontinuité serait un artefact de préservation, reflète fidèlement un mode d'évolution intrinsèquement discontinu. Cette proposition déclenche une controverse intense avec les gradualistes comme Dawkins et Mayr, et relance le débat sur les niveaux et les rythmes de la sélection. Gould développe ensuite une vision élargie de l'évolution dans The Structure of Evolutionary Theory (2002), insistant sur les contraintes du développement, sur la spandrel, terme désignant une structure issue d'une contrainte géométrique et non d'une adaptation directe, et sur la pluralité des mécanismes évolutifs.

La sociobiologie, fondée par Edward O. Wilson avec son ouvrage éponyme de 1975, étend le programme darwinien aux comportements sociaux des animaux (parmi lesquels les humains), suscitant une tempête politique et intellectuelle. Wilson argue que les comportements humains (agressivité, altruisme, différences sexuelles, organisation familiale) ont une base génétique façonnée par la sélection naturelle, et que la sociobiologie doit absorber les sciences sociales. Ses adversaires, dont Gould et Lewontin, l'accusent de déterminisme génétique, de naturalisation des inégalités sociales et de réductionnisme abusif. Le débat nature-culture, jamais clos, prend une nouvelle intensité. La psychologie évolutionniste, qui se développe dans les années 1980 et 1990 avec des figures comme Leda Cosmides, John Tooby et Steven Pinker, reprend le projet wilsonien en postulant que l'esprit humain est composé de modules cognitifs façonnés par la sélection dans l'environnement ancestral de la savane africaine.

La révolution moléculaire des années 1970-1980 transforme profondément l'évolutionnisme. Le séquençage des acides nucléiques permet de reconstruire des phylogénies moléculaires d'une précision inédite, parfois en contradiction avec les phylogénies morphologiques traditionnelles. Carl Woese découvre en 1977, grâce à la comparaison des ARN ribosomaux, que les êtres vivants se divisent non en deux mais en trois domaines fondamentaux : les bactéries, les archées (jusque-là confondues avec les bactéries) et les eucaryotes. Cette reclassification bouleverse la vision de l'arbre du vivant. Lynn Margulis, à partir des années 1960, défend avec opiniâtreté sa théorie de la symbiogenèse : les organites des cellules eucaryotes (mitochondries, chloroplastes) sont des bactéries endosymbiotiques qui ont été incorporées dans des cellules hôtes au cours de l'évolution, et ont progressivement perdu leur autonomie. Cette théorie, d'abord rejetée, est pleinement confirmée par la biologie moléculaire et oblige à repenser l'arbre du vivant comme un réseau anastomosé plutôt qu'une arborescence simple.

La biologie du développement évolutive, ou evo-devo, émerge comme discipline majeure dans les années 1980-1990. La découverte que des gènes homéotiques comme les gènes Hox (qui contrôlent le plan d'organisation du corps) sont partagés entre des organismes aussi éloignés que la mouche drosophile et la souris révèle une profonde unité génétique du vivant insoupçonnée. De petites modifications dans l'expression de ces gènes régulateurs peuvent produire de grandes différences morphologiques, suggérant que l'évolution procède souvent par modification des programmes de développement plutôt que par accumulation de mutations dans des gènes structuraux. Sean Carroll, avec Endless Forms Most Beautiful (2005), popularise cette vision où la régulation temporelle et spatiale de l'expression génique est la clé de la diversité morphologique.

La notion d'hérédité elle-même est mise en question par l'épigénétique, qui se développe comme discipline à part entière dans les années 1990 et 2000. Des modifications chimiques de l'ADN et des histones (méthylation, acétylation) peuvent modifier durablement l'expression des gènes sans changer la séquence nucléotidique, et certaines de ces modifications semblent transmissibles à la descendance. Cette hérédité épigénétique transgénérationnelle rouvre partiellement la question du lamarckisme, non pas sous la forme naïve de la transmission des caractères acquis, mais sous une forme moléculaire sophistiquée qui reconnaît la possibilité d'une hérédité non génétique.

Eva Jablonka et Marion Lamb, dans Evolution in Four Dimensions (2005), soutiennent que l'évolution implique au moins quatre systèmes héréditaires distincts : génétique, épigénétique, comportemental et symbolique, et que la théorie synthétique classique, centrée exclusivement sur les gènes, est trop étroite. Ce programme, parfois nommé Synthèse évolutive étendue, est formalisé par un groupe de chercheurs, dont Massimo Pigliucci, Gerd Müller, et Denis Noble, qui publient en 2015 dans la revue Nature un appel à l'élargissement du cadre théorique de l'évolution. Face à eux, des biologistes comme Jerry Coyne et Richard Dawkins soutiennent que la théorie synthétique est suffisamment souple pour intégrer ces nouvelles découvertes sans avoir besoin d'une révision fondamentale.

Le séquençage du génome humain, achevé en 2003, et la révolution des techniques de séquençage à haut débit dans les années 2000-2010 transforment une fois encore l'évolutionnisme. La génomique comparative permet de comparer des génomes entiers entre espèces et de dater avec précision les divergences évolutives. La génomique des populations permet de détecter les signatures de la sélection naturelle, de la dérive et des migrations dans les génomes humains contemporains et anciens. L'analyse de l'ADN ancien, extraite de fossiles vieux de plusieurs dizaines de milliers d'années, révèle que l'histoire de l'espèce humaine est bien plus complexe qu'on ne le pensait : Svante Pääbo et ses collaborateurs montrent que les Homo sapiens ont croisé avec les Néandertaliens et avec les Dénisoviens, groupes humains archaïques dont tous les non-Africains contemporains portent des traces génétiques. Ces découvertes, couronnées par le prix Nobel de physiologie ou médecine attribué à Pääbo en 2022, révolutionnent la paléoanthropologie.

La théorie de l'évolution continue aujourd'hui d'intégrer de nouvelles dimensions : le microbiome, cet ensemble de milliards de micro-organismes qui vivent en symbiose avec chaque organisme et influencent profondément sa physiologie et son comportement, est désormais perçu comme partie intégrante de l'entité évolutive. Le concept d'holobionte (l'hôte et son microbiome considérés comme une unité évolutive)  remet en question les frontières de l'individu biologique. La théorie de la construction de niche insiste sur le fait que les organismes ne subissent pas passivement leur environnement mais le modifient activement, créant des pressions sélectives en retour sur leurs propres populations et sur celles d'autres espèces.