Ajoutons que le vol ouvre la voie à des migrations spectaculaires. La sterne arctique parcourt environ 70 000 kilomètres par an entre les pôles, le martinet noir peut demeurer en vol ininterrompu pendant dix mois, dormant et s'accouplant en plein ciel, les papillons monarques migrent sur des milliers de kilomètres entre le Canada et le Mexique sur plusieurs générations, et les albatros font le tour de l'Antarctique en quelques semaines en exploitant le vent des vagues, presque sans effort métabolique.

Les grandes catégories de déplacement aérien

Le vol battu (ou vol actif).
Le vol battu correspond au cas où l''animal produit à la fois la portance et la poussée par des battements d'ailes. C'est le mode le plus énergivore, mais il permet le décollage depuis le sol, le vol stationnaire et les manoeuvres complexes. Il est pratiqué par la quasi-totalité des insectes ailés, les oiseaux, les chauves-souris et il l'était aussi autrefois par les ptérosaures.

Le vol plané (gliding).
Dans le vol plané, l'animal utilise une surface portante pour ralentir sa chute et parcourir une distance horizontale. Il perd de l'altitude progressivement, sans produire de poussée. De nombreux vertébrés non pourvus de vol battu utilisent ce mode : écureuils volants, lémurs volants (colugos), lézards volants (genre Draco), serpents volants (genre Chrysopelea), grenouilles volantes, et même certains poissons (exocets) qui planent au-dessus de l'eau.

Le vol à voile (soaring).
Le vol à voile est une forme particulière de vol plané où l'animal exploite des courants d'air ascendants (thermiques, ascendances de pente ou ondes de relief) pour gagner ou maintenir de l'altitude sans battre des ailes. Les grands oiseaux migrateurs (cigognes, rapaces), les albatros (qui utilisent le vol de gradient au-dessus des vagues) et les ptérosaures géants étaient passés maîtres dans cet art.

Les principes physiques du vol.
Les principes physiques (La mécanique des fluides) qui régissent ces déplacements sont les mêmes pour tous : il s'agit de composer avec le poids qui attire vers le bas, la portance qui le contrecarre perpendiculairement à l'écoulement de l'air, la traînée qui freine le mouvement et la poussée qui permet d'avancer en contrecarrant la traînée.

La portance est principalement générée par la forme du profil de l'aile et l'angle d'incidence. L'air s'écoule plus vite sur la surface supérieure (extrados) que sur la surface inférieure (intrados), créant une différence de pression qui aspire l'aile vers le haut (principe de Bernoulli) et la dévie en déviant le flux d'air vers le bas (selon la troisième loi de Newton). 

La poussée, en vol battu, vient du mouvement de l'aile qui pousse l'air vers l'arrière et vers le bas; l'extrémité de l'aile décrit une trajectoire en forme de 8 chez de nombreux insectes et les colibris, optimisant ce mécanisme.

Les ailes animales fonctionnent à des nombres de Reynolds très différents selon leur taille et leur vitesse : un moustique, petit et lent, évolue dans un air visqueux où il doit générer des tourbillons de bord d'attaque et utiliser des mécanismes comme le "clap-and-fling" pour créer de la portance, tandis qu'un albatros ou un ptérosaure exploite des écoulements plus inertiels.

Adaptations morpho-anatomiques au vol battu

Chez les insectes.
Chez les insectes, l'exosquelette léger de chitine, parfois renforcé par des nervures, soutient des ailes formées d'une double membrane cuticulaire. 

Chez les insectes "primitifs" (libellules), les muscles s'insèrent directement sur les ailes (vol direct). Chez les insectes plus évolués (diptères, hyménoptères), les muscles du vol sont dits indirects : ils déforment le thorax, qui agit comme une boîte élastique. La contraction des muscles longitudinaux et dorso-ventraux provoque les battements grâce à un mécanisme de clic, permettant des fréquences très élevées (jusqu'à plusieurs centaines de Hz chez les moustiques). 

Leur respiration trachéenne amène l'oxygène directement aux muscles du vol, soutenant ainsi un métabolisme aérobie intense.

Chez les oiseaux.
Les oiseaux, eux, ont poussé l'adaptation à l'extrême. Leur squelette est largement pneumatisé, c'est-à-dire envahi par des sacs aériens qui allègent l'animal sans compromettre sa solidité. 

Le système respiratoire à flux continu, avec ses neuf sacs aériens et ses poumons rigides, assure un échange gazeux à contre-courant d'une efficacité redoutable, essentiel pour alimenter le métabolisme très coûteux du vol. 

Les plumes, structures kératinisées légères et aérodynamiques, sont de véritables merveilles d'ingénierie : les grandes rémiges de l'aile sont asymétriques, avec un vexille externe étroit et un vexille interne large, ce qui leur permet de s'imbriquer solidement tout en laissant passer l'air lors de la remontée. 

La musculature du vol est surdimensionnée : le grand pectoral abaisse l'aile tandis que le supracoracoïdien, logé sous le pectoral mais agissant par un tendon passant dans le canal triosseux, la relève. Ces muscles peuvent représenter 15 à 30 % de la masse corporelle, et s'insèrent sur une vaste carène sternale, le bréchet. 

Le centre de gravité est en outre stabilisé sous les ailes, et le bec corné remplace des mâchoires dentées lourdes, allégeant la tête.

Chez les chauves-souris.
Chez les chauves-souris, seuls mammifères au vol battu actif, on observe des convergences et des singularités. 

Leur aile est une membrane, le patagium, soutenue par les doigts très allongés des membres antérieurs et englobant aussi le membre postérieur et la queue (uropatagium). Cette aile extrêmement déformable offre une manoeuvrabilité exceptionnelle. 

Le squelette est léger, sans pneumatisation comparable à celle des oiseaux, mais avec des os longs graciles.

La musculature du vol repose sur de puissants pectoraux, mais le supracoracoïdien est absent, la remontée de l'aile faisant appel à d'autres muscles. 

La plupart des chiroptères couplent ce vol agile à l'écholocalisation ultrasonore pour chasser des insectes dans l'obscurité.

Chez les ptérosaures (disparus).
Les ptérosaures possédaient une aile membraneuse tendue entre le corps et un quatrième doigt démesurément allongé (l'aile des chauves-souris utilise les doigts 2 à 5). Leur squelette était très pneumatisé et leur bréchet bien développé témoigne de muscles du vol puissants. Les géants comme Quetzalcoatlus, qui atteignaient plus de dix mètres d'envergure, décollaient probablement depuis le sol en s'appuyant sur leurs membres antérieurs comme une catapulte.

Vol et morphologie de l'aile selon le mode de vie

Une aile elliptique, courte et large, souvent munie de fentes, est idéale pour manoeuvrer en forêt, comme chez le moineau ou la pie; le vol battu y est rapide mais peu endurant. 

Les ailes longues et larges, aux rémiges écartées en doigts, conviennent au vol à voile thermique des buses et des aigles. 

Les ailes longues et étroites des martinets et des faucons pèlerins offrent une excellente pénétration dans l'air pour un vol rapide et soutenu. 

Enfin, les ailes très longues et fines des albatros, à grand allongement, optimisent le vol plané dynamique au-dessus des océans, presque sans dépense énergétique. 

Chez les chauves-souris, la morphologie alaire est tout aussi révélatrice : les molosses ont des ailes longues et étroites pour le vol rapide en milieu ouvert, tandis que les rhinolophes, avec leurs ailes courtes et larges, privilégient la lenteur et la manoeuvrabilité dans la végétation.

Physiologie du vol

Les origines évolutives du vol battu

Chez les insectes, les premiers à avoir conquis les airs il y a environ 350 millions d'années (période carbonifère), les ailes sont des néoformations : contrairement aux vertébrés, elles ne dérivent pas d'un membre antérieur préexistant, mais d'expansions tégumentaires thoraciques dont l'origine exacte reste débattue. Deux grandes hypothèses s'affrontent depuis longtemps : la théorie paranotale, qui y voit des prolongements latéraux du tergum thoracique, et la théorie des précurseurs branchiaux, qui les fait dériver de branchies trachéennes mobiles. Des données génétiques récentes penchent davantage vers une origine composite, impliquant des territoires tissulaires pluriels. L'avantage sélectif initial n'était peut-être pas le vol proprement dit, mais la planée, la thermorégulation ou la parade sexuelle, le battement actif n'apparaissant qu'en second lieu.

Chez les vertébrés, la situation est différente : le vol battu est toujours une modification profonde du membre antérieur. Chez les ptérosaures, apparus au Trias supérieur (il y a environ 230 millions d'années), l'aile est soutenue par un quatrième doigt hypertrophié qui s'étire sur toute la longueur du patagium, membrane allant du corps à l'extrémité digitale. Ces animaux étaient probablement bipèdes au sol, et leur lignée s'est probablement éteinte sans laisser de descendants ailés.

Les oiseaux présentent un cas particulièrement documenté, notamment grâce à la paléontologie et à la biologie du développement. Ils descendent des théropodes maniraptores, groupe de dinosaures à plumes dont Archaeopteryx (Jurassique supérieur, -150 Ma) constitue un jalon célèbre bien que non directement ancestral. Deux grandes théories se sont longtemps opposées : la théorie "des arbres vers le bas" (trees-down), selon laquelle le vol aurait évolué par planée chez des animaux arboricoles sautant d'une branche à l'autre, et la théorie "du sol vers le haut" (ground-up), qui insiste sur la course, le saut et le battement d'ailes chez des coureurs terrestres rapides. Les données actuelles suggèrent une réalité plus complexe : certains précurseurs étaient probablement semi-arboricoles, et le battement aurait pu évoluer d'abord comme aide à l'escalade des pentes (hypothèse WAIR = wing-assisted incline running). Ce comportement est observé chez de jeunes perdrix choukar incapables de voler, qui utilisent leurs ailes pour courir sur des surfaces inclinées.

Les chauves-souris sont les plus tardives des vertébrés volants, apparaissant à l'Éocène (autour de -52 Ma), et leur origine évolutive demeure l'une des plus énigmatiques de la paléontologie des mammifères. Les plus anciens fossiles connus, comme Onychonycteris finneyi, présentaient déjà une morphologie alaire complète, avec les cinq doigts allongés soutenant le patagium, ce qui prive les paléontologues d'une série intermédiaire claire. Leurs ancêtres étaient vraisemblablement des insectivores arboricoles ou semi-arboricoles, et la transition vers le vol a dû être rapide à l'échelle géologique, peut-être favorisée par la niche écologique laissée ouverte après l'extinction des ptérosaures.

Ce qui unit tous ces cas, malgré leurs différences profondes, c'est l'exaptation : dans chaque lignée, des structures évoluées pour d'autres fonctions (thermorégulation, parade, escalade, planée) ont été progressivement recrutées pour le vol actif. Le battement des ailes n'est jamais apparu ex nihilo; il a toujours représenté la dernière étape d'une longue série de réaménagements anatomiques et comportementaux, guidés par une sélection naturelle agissant sur des avantages intermédiaires concrets et immédiatement utiles.

Les planeurs : vol sans battement

Les écureuils volants  (tribu Pteromyini)  déploient un patagium entre leurs membres et pilotent en ajustant la tension de la membrane et la position de la queue. 

Les colugos (Dermoptères) poussent le concept plus loin avec un patagium qui englobe aussi la queue et les doigts, ce qui leur permet de planer sur plus de cent mètres. 

Les lézards du genre Draco écartent des côtes allongées recouvertes de peau pour planer d'arbre en arbre dans les forêts tropicales.

Les serpents volants (Chrysopelea) aplatissent leur corps en ondulant pour transformer leur corps en surface portante et effectuent un vol plané contrôlé, changeant de direction.

Certaines grenouilles volantes (genre Rhacophorus) utilisent leurs palmures démesurées  entre les doigts et orteils comme de petits parachutes.

Les poissons volants (exocets), pour échapper aux prédateurs, bondissent hors de l'eau et planent sur de longues distances (plus de 50 m, voire jusqu'à 400 m en succession) en déployant leurs très grandes nageoires pectorales, et parfois pelviennes.

La diversité du vol chez les insectes

Les libellules, avec leurs quatre ailes indépendantes et leurs muscles directement insérés, réalisent des manÅ“uvres extrêmes : vol stationnaire, marche arrière, accélérations foudroyantes. 

Les coléoptères ont transformé leurs ailes antérieures en élytres protecteurs et ne volent qu'avec leurs ailes postérieures membraneuses, dépliées en un éclair. 

Les diptères, comme les mouches et les moustiques, ont converti leurs ailes postérieures en haltères gyroscopiques qui stabilisent le vol; leurs muscles indirects autorisent des fréquences pouvant atteindre mille hertz chez certains moucherons. 

Les lépidoptères, papillons de jour comme de nuit, couplent leurs ailes antérieures et postérieures pour un battement synchrone et adoptent souvent un vol erratique qui déroute les prédateurs. 

Les hyménoptères, tels que les abeilles et les guêpes, fixent leurs ailes entre elles par des crochets microscopiques, les hamuli, et génèrent de puissants tourbillons pour créer la portance, un phénomène qui a longtemps intrigué les aérodynamiciens.