Guêpes.
(De gauche à droite : Mischocytharus labiatus, Paravespa komarowi, Ischnogaster nitidipennis).

Anatomie des Hyménoptères

La tête.
La tête est indépendante du thorax dans la cavité antérieure duquel elle ne vient pas s'emboiter, mais elle s'y attache par un cou membraneux sur lequel elle tourne un peu comme sur un pivot, présentant par cela même une mobilité qui n'existe guère dans les autres ordres d'Insectes. La forme de la tête est à peu près celle d'un écu bombé en avant, aplati en arrière, à front coupé ordinairement en plan abrupt ou déclive, et les antennes tendent à s'insérer assez bas et à se rapprocher de la bouche jusqu'à être, comme chez les Orysses, insérées presque à son bord supérieur. De grands yeux composés forment de chaque côte deux calottes hémisphériques qui, chez les mâles, se rejoignent souvent au sommet de la tête, où existent trois ocelles que l'on distingue facilement, car ils brillent comme de petites gemmes enchâssées. Les antennes sont, en règle générale, allongées et minces, moniliformes, sétacées, souvent coudées comme chez les Abeilles; mais elles peuvent être aussi massives, claviformes. Toujours elles sont dirigées en avant, quelle que soit l'attitude et l'allure de la bête.
-

Ichneumon.

La bouche est construite d'après deux plans différents suivant les groupes, mais entre ces plans on trouve toute une série de passages qui relient les Insectes suceurs comme les Abeilles à ceux qui mastiquent simplement comme les Tenthrèdes. Et d'ailleurs chez les suceurs ou pour mieux dire les lécheurs, l'appareil masticateur est admirablement développé, et certains mâles de Mégachiles (Megachile Pluto, des Moluques) et de Synagris ont les mandibules aussi exagérées de taille que les Lucanes ou Cerfs volants. Chez tous les Hyménoptères, la lèvre supérieure et les mandibules sont organisées de même manière; les différences portent sur les mâchoires et la lèvre inférieure qui, chez les suceurs, s'allongent et se recourbent pour former en action une trompe, mais qui ne s'enroulent pas au repos; elles se rétractent. La languette chez les Abeilles et formes voisines, s'allonge démesurément ainsi que les lobes des mâchoires qui forment gaine, renfermant les palpes et les paraglosses affinés en stylets.

Anthophore.

Ces modifications des parties de la bouche sont admirablement d'accord avec le genre de vie que mènent les Hyménoptères. Ceux qui butinent sur les fleurs, moins pour y chercher leur nourriture que pour y recueillir les éléments du miel avec quoi ils nourriront leurs petits, ont une sorte de trompe. Ceux qui, au contraire, vivent de
rapines et approvisionnent leurs larves d'animaux vivants ou déposent leurs oeufs dans le corps des Chenilles, n'ont pas besoin de récolter le miel et ils sont juste outillés pour
se nourrir, pendant leurs quelques semaines d'existence, du suc des Nectaires. Tels sont les Ichneumons et aussi les Tenthrèdes qui, ayant des larves phytophages, n'ont pas besoin davantage d'élaborer du miel. Les dimensions du tube digestif sont du reste en rapport avec les dispositions du système buccal; s'il a trois fois la longueur du corps chez les Abeilles, il l'égale juste chez les Ichneumons et les Cynips, dont beaucoup ne prennent même pas de nourriture à l'état parfait.

Le thorax.
Le thorax est une masse compacte, arrondie et globuleuse, carrée ou cylindrique, sans présenter au premier abord des divisions très nettes entre ses parties. A l'examen, on distingue ses trois partitions : le prothorax ou collier, très étroit en dessus, s'élargissant en bas pour donner attache à la première paire de pattes; le mésothorax, formant supérieurement le disque, et où s'insèrent les ailes supérieures avec leurs écailles ou paraptères articulés. Le métathorax, quand l'abdomen est pédiculé, fuit ordinairement en arrière par une pente plus ou moins abrupte ou déclive, se continuant avec le pédoncule et le premier anneau de l'abdomen où certains ont voulu voir une quatrième division thoracique. L'écusson dépend du mésothorax; l'arrière-écusson ou postscutellum est constitué par la face dorsale antérieure du métathorax ou metanotum. Les ailes de la paire inférieure s'attachent à ce segment.

Tête d'Anthophore.

L'abdomen.
L'abdomen se compose d'anneaux dont le nombre est variable; on en compte de 3 à 9; le nombre le plus habituel est 6 et aussi 9. Sa forme est toujours allongée et il présente à son extrémité, chez les femelles, des appareils de défense ou de ponte merveilleusement aménagés, des aiguillons, des oviscaptes, des tarières dont la longueur peut dépasser plusieurs fois celle du corps. Souvent ces organes sont renfermés dans le ventre et ne sortent qu'au besoin : tels sont les aiguillons; ou bien ce sont des tarières styliformes dissimulées dans une gouttière creusée à la face inférieure de l'abdomen ou sur son dos; d'autres fois elles se débandent comme un ressort et se propulsent en arrière, tandis qu'au repos l'extrémité postérieure déplacée les dirigeait en avant.

La formation de ces appareils (tarière ou aiguillon) a lieu aux dépens de six mamelons des deux avant-derniers anneaux de l'abdomen. Les travaux de Lacaze-Duthiers ont jeté la lumière sur le développement et la morphologie de ces organes. L'aiguillon venimeux des Guêpes, Abeilles, etc., comporte une pièce fondamentale, dite gorgeret, et deux poinçons aigus en rapport avec des glandes à venin et renfermés dans un fourreau à deux valves qui sort seulement quand l'Insecte veut piquer. C'est dans ce fourreau, entre les stylets, que coule le venin. Les mâles ne possèdent jamais ces appareils de défense que l'on peut considérer comme des oviscaptes modifiés, puisque les Hyménoptères Térébrants ne présentent jamais d'aiguillon et que les femelles stériles des Guêpes et des Abeilles en sont munies.
-

Tête d'Ichneumon.

Appareil locomoteur.
Les pattes.
Les trois paires de pattes sont peu conformées pour la marche, excepté chez les Fourmis et Mutilles, et aussi quelques Sphex, car les Hyménoptères sont essentiellement des Insectes aériens. Les Ichneumons courent cependant avec vivacité sur les feuilles à la recherche des Chenilles, et les Sphex marchent très lestement sur le sol. 

Les pattes antérieures, ordinairement beaucoup plus courtes que les autres, sont éloignées d'elles à cause de la brièveté du prothorax et de la longueur du mésothorax. Elles sont toutes aménagées pour le genre de vie que mène l'Insecte, conformées pour fouir, récolter le pollen dans des corbeilles, avec des brosses, etc. Une différence assez notable est à considérer dans les trochanters qui, chez les Porte-Aiguillons, sont simples, tandis qu'ils sont doubles chez les Térébrants, mais cette règle comporte nombre d'exceptions, car dans une même famille (Proctotrupidés), on voit des genres ayant un ou deux trochanters, ce qui a fait considérer ,ces petits Hyménoptères comme formant un groupe transitoire entre les Sphégiens et les Ichneumons. Les articles des tarses sont presque constamment au nombre de cinq, dans tous les genres.

Presque tous les Hyménoptères sont ailés, à l'exception des Fourmis et des Mutilles; chez les premières, les neutres sont aptères; chez les secondes, ce sont les femelles. Quelques Ichneumonides sont également privés d'ailes. De curieux petits Hyménoptères découverts au XIX^e siècle en Angleterre par sir John Lubbock (Polynema natans et Prestwichia aquatica) mènent une existence aquatique. Ces minuscules Proctotrupides hantent les eaux stagnantes où ils nagent avec leurs ailes largement ciliées.

Les ailes.
Tous les Hyménoptères ont quatre ailes, et celles de la paire supérieure, attachées au prothorax, sont toujours les plus grandes, plus longues que larges et obliquement coupées à leur extrémité libre plus ou moins arrondie, extrémité qui est presque toujours enfumée, plus sombre que la surface totale.

Les ailes inférieures sont plus courtes et plus arrondies, surtout à leur extrémité libre. Attachées au métathorax, elles sont reliées aux ailes supérieures par des séries de petits crochets chitineux (rétinacles ou hamuli) qui s'accrochent à une gouttière formée par un repli du bord inférieur de ces dernières. 

Les caractères importants que la systématique tire des nervures des ailes doivent arrêter l'attention. Ces parties dures et cornées qui soutiennent la membrane de ces palettes aériennes et délimitent des cellules plus ou moins polygonales, se nomment les nervures.
-

Ailes de Sphégien.

Dans l'aile supérieure A, la nervure supérieure qui borde l'aile est dite nervure costale (k); celle qui court en dessous, l'accompagnant et lui demeurant à peu près parallèle, est la sous-costale (k') et toutes deux aboutissent à un épaississement formant point sombre et opaque sur la transparence de l'aile et nommé ptérostigma. Quand le ptérostigma fait défaut, la nervulation est réduite à quelques vestiges ou disparaît comme si son existence était liée à celle de ce point épais. Les deux autres longues nervures courant sous la costale et la sous-costale délimitent les cellules dites humérales (s' et s") moyenne et inférieure que l'on nomme aussi costale et médiane; la nervure au-dessous est dite anale. On appelle cellule radiale celle qui s'étend du ptérostigma vers la pointe de l'aile (r) et radius la nervure qui la délimite. Les nervures cubitales (c', c", c') sont alignées au-dessous du ptérostigma entre celui-ci et les cellules discoïdales et elles s'en vont vers le bord libre de l'aile. Les cellules discoïdales (d, d') occupent le disque ou aire médiane de l'aile. Les nervures et les cellules varient beaucoup en nombre et disposition; aussi donnons-nous ici un exemple des plus simples (ailes de Sphégien). Chez les Tenthrèdes, toutes ces parties sont plus nombreuses et plus compliquées. 

L'aile inférieure (B) représente à peu près les divisions correspondantes, mais simplifiées. La membrane des ailes est mince, transparente, avec de courts poils microscopiques et des opacités clairsemées qui, surtout aux extrémités, lui donnent une apparence enfumée. Souvent les ailes sont bleues, violettes, avec des reflets irisés ou métalliques, notamment dans les espèces des pays chauds, Xylocopes, Scolies, Mutilles.

Appareil digestif.
La longueur du tube digestif varie, comme nous l'avons dit, d'après le régime. Les glandes salivaires sont souvent volumineuses et au nombre de trois paires. Les tubes de Malpighi sont réduits en longueur, mais très nombreux. Le jabot peut être pédiculé et se modifier en un gésier globuleux. Il existe dans certains groupes des glandes anales sécrétant un liquide odorant et visqueux.

Appareil nerveux. 
L'organisation supérieure des Hyménoptères qui en fait les premiers parmi les Insectes, le grand développement de leur instinct ou intelligence, sont liés à la perfection de leur système nerveux dont la masse céphalique volumineuse et complexe se continue avec deux ou trois ganglions thoraciques et cinq, six ou sept ganglions abdominaux. 

« A la face supérieure des lobes cérébraux, les circonvolutions (corps pédonculés), avec leur revêtement de petites cellules nerveuses, présentent, principalement chez les espèces qui vivent en colonies, telles que les Bourdons, Abeilles et Fourmis, un grand développement. » (Claus).

« Le sympathique abdominal présente de petits ganglions médians au niveau du bord antérieur de chacun des ganglions abdominaux et des ganglions latéraux accolés aux troncs nerveux, ainsi que des plexus. » (Leydig).

Les bourdonnements ont une autre cause. D'après Landois, ces sons seraient produits par les mouvements oscillatoires des ailes, et ils demeurent constants chez un même individu, ne différant dans une même espèce que suivant la taille, surtout quand les deux sexes sont de dimensions différentes. Mais ces sons ne sont nullement en rapport avec la taille d'animaux d'espèces différentes, une petite espèce pouvant produire un son plus grave et plus profond que ne pourrait le faire une grande.

Des phénomènes de parthénogénèse ont été observés chez les Abeilles. La parthénogénèse existe aussi chez les Cynips, peut-être chez certaines Odynères et certainement chez des Tenthrèdes.

Développement, métamorphoses

Le développement de l'oeuf a été étudié avec soin dans de nombreux types. Chez les Abeilles, les premières cellules du blastoderme se forment au pôle supérieur de l'oeuf; quand le blastoderme a recouvert entièrement le vitellus, il se forme entre eux deux un liquide; puis « apparaît entre eux deux un épaississement clypéiforme avec un repli transversal dit céphalique, et un sillon longitudinal qui se forme à la partie antérieure par suture sur ses bords et reste ouvert seulement en arrière » (Claus).

Chez les Ptéromaliens, il n'existe pas de vitellus nutritif; il se forme trois cellules, la centrale représentant le germe et les deux autres l'amnios; mais plus tard un stade de métamorphose larvaire rappelle nettement le développement embryonnaire habituel par l'apparition d'une bandelette primitive avec des lames latérales à la région céphalique, ainsi que des rudiments de glandes sexuelles, de l'oesophage et des glandes salivaires (Ganin).

Ammophile des sables.

Les larves d'Hyménoptères sont organisées d'après deux types très nettement tranchés. Dans le premier, les larves sont allongées, munies de pattes, et vivent sur les plantes dont elles dévorent les feuilles; elles ont l'aspect extérieur des Chenilles dont elles possèdent aussi les pattes membraneuses. On les nomme fausses Chenilles. Telles sont les larves des Tenthrédines. Dans le second type, les larves apodes et souvent aveugles sont pour ainsi dire incapables de se mouvoir; leurs téguments sont minces, leurs formes ramassées, leur couleur blanchâtre, rosâtre ou orangée. Leur bouche est moins fortement armée que dans le premier type. Incapables de pourvoir elles-mêmes à leur subsistance, ces larves vivent soit dans les nids construits par leur mère et où celle-ci a mis une pâtée mielleuse ou des Articulés anesthésiés, soit dans des galles, soit dans le corps des Chenilles où leur mère a pondu.

Mais, quelle que soit leurs formes, les larves du premier comme du second type sont presque toujours munies de filières par lesquelles elles filent de la soie pour s'en façonner un cocon ou fermer l'ouverture de leur cellule; et certaines dégorgent ou évacuent un liquide épais qui en séchant forme une coque vernissée. Les larves du second type, d'une manière générale, ne rejettent pas d'excréments durant leur vie; c'est seulement au moment de se métamorphoser en nymphes qu'elles vident d'un coup leur intestin. Le phénomène de la production des granulations d'acide urique, rassemblées en certains points sous la peau, est concomitant de la combustion des graisses, et leur élimination paraît avoir lieu pendant la nymphose. 

Les divers stades du développement de l'Insecte parfait sous son enveloppe de nymphe ont été étudiés par Ganin qui a prouvé que les produits de désagrégation des tissus de la larve servent de matériaux en faisant office de vitellus nutritif, mais ne constituent pas les nouveaux tissus de l'Insecte parfait qui se forment avec les parties correspondantes de la larve. Chez les Fourmis, l'intestin moyen ne commence à se former qu'à partir du moment où la larve ne prend plus de nourriture, et il se forme des éléments représentés par des cellules claires, serrées, appartenant à la couche épithéliale de l'intestin, autour desquelles se crée une enveloppe une fois l'épithélium expulsé, quand la larve vide son intestin. 

« Plus tard, d'après Ganin, ces cellules, en se multipliant, finissent par se toucher et sont entourées par la couche mésodermique nouvellement formée de l'intestin moyen. Les parties nerveuses, ainsi que le coeur, ne subissent pendant la métamorphose qu'une transformation interne, tandis que le canal digestif est en grande partie une formation nouvelle. » 

Ethologie

Ichneumons.
(De gauche à droite : Amblyteles atratorius, Ichneumon rubens, Eurylabus dirus).

Tous les soins des femelles sont portés vers l'établissement de leur progéniture, la construction du nid et l'alimentation des larves qui sont souvent nourries à la becquée, au jour le jour. Si les Abeilles, les Guêpes solitaires, les Sphex déploient, pour l'approvisionnement de leurs nids, une intelligence bien supérieure à ce qu'on nomme couramment l'instinct, il faut reconnaître que les Hyménoptères sociaux donnent preuve de qualités d'organisation sociale tellement élevées que d'aucuns ont voulu croire et faire croire qu'elles pourraient servir d'exemple aux sociétés humaines. Un travail sans trêve, un dévouement sans limites à l'intérêt de la communauté en sont les manifestations les plus remarquables. L'individu n'est rien et n'hésite jamais à sacrifier sa vie pour défendre le nid, tous les travailleurs ou soldats d'une fourmilière se laissant tuer un à un sans s'enfuir. 

Parmi les constructeurs de nids maçonnés en terre, modelés en cire, creusés en terriers, élevés en terre, taraudés en galeries dans le bois, deux catégories sont à différencier. Les uns nourrissent leurs larves de miel, soit qu'ils leur donnent la becquée, soit qu'ils les murent avec une provision suffisante. Les autres accumulent autour de chaque nourrisson, ou mieux de chaque oeuf, des Insectes ou des larves, des Araignées, anesthésiés par un coup d'aiguillon et qui demeurent vivants, frais, immobiles, de telle sorte que la jeune larve peut les attaquer sans crainte dans son alvéole où elle est renfermée avec eux. Certaines femelles nourrissent de proie vivante, quotidiennement, leurs larves blotties chacune au fond d'un terrier. 

Dans une autre catégorie se placent les Ichneumons et groupes voisins qui pondent leurs oeufs dans le corps des Chenilles et autres larves, même dans les oeufs des Araignées et des Insectes, de telle sorte que leurs rejetons vivent aux dépens de leur hôte qu'ils dévorent lentement et ne tuent qu'au moment de se métamorphoser. Les Cynips produisent des galles où se développent leurs larves tenues à l'abri dans ces excroissances solides où elles trouvent abri et nourriture. 

Mais un grand nombre d'Hyménoptères sont parasites, c.-à-d. qu'ils vivent aux dépens des autres nidifiants, Guêpes, Abeilles, etc., dont ils empruntent la livrée pour pénétrer dans les nids et y déposer leurs roufs d'où sortent des larves qui dévorent la provende et souvent aussi la larve elle-même. Une acuité extraordinaire des sens vient en aide aux Hymenoptères dans leurs chasses et leurs travaux. C'est ainsi que les Ichneumons, parasites des larves xylophages, reconnaissent à travers plusieurs centimètres d'épaisseur le point exact du tronc où ils doivent darder leur tarière pour pondre dans la larve tapie dans sa galerie. 

Distribution géographique.
C'est à peine si les genres d'Hyménoptères sont nettement localisés dans des contrées distinctes, ces Insectes se rencontrant dans le monde entier et chaque famille ayant, pour ainsi dire, des représentants en chaque région du globe. D'une façon générale, les Scolies, les Sphex et genres voisins sont représentés par des espèces de plus grande taille, de plus vives couleurs et aussi plus nombreuses dans les pays tropicaux et équatoriaux; mais il en existe aussi en Europe. En un mot, la faune hyménoptérologique compte toujours parmi les caractères les moins distinctifs d'un pays. (Maurice Maindron).

Classification simplifiée des Hyménoptères

Térébrants ou porte-scie. 
Les femelles portent à l'extrémité de l'abdomen une tarière ou oviscapte pour déposer leurs oeufs et consistant en un tube ou une simple gouttière dans laquelle se meuvent des stylets perforants. A ce groupe appartiennent :

1° Les Hyménoptères entomophages comprennent les Ichneumons qui pondent leurs oeufs dans les larves d'autres insectes où ils se segmentent; les larves une fois développées se nourrissent des organes de leur hôte et restent dans sa peau pour y subir leur métamorphose.

2° Les Phytophages, dont les larves se nourrissent de feuilles et ressemblent à des chenilles à huit paires de fausses pattes abdominales; mais les adultes se nourrissent de miel.

3° Les Gallicoles comprennent les Cynips (Cynipes) qui sont de très petite taille et vivent sur les végétaux; la femelle dépose son oeuf dans une feuille qu'elle pique avec sa tarière; ces piqûres déterminent la formation d'excroissances connues sons le nom de galles; les plus communes sont les galles du chêne. De cette galle il sort au printemps un Cynipe asexué qui va pondre dans les bourgeons du chêne et y détermine la formation de nouvelles galles; puis de celles-ci il sort les Cynipes sexués dont les femelles, après fécondation, vont déposer leur oeuf dans une feuille de chêne, et le même cycle recommence.

Guêpe.

1° Les Guêpes vivent en société; chaque colonie comprend une seule femelle et des ouvrières; celles-ci construisent des nids à cellules hexagonales et nourrissent de matières sucrées les larves enfermées dans ces cellules. A l'automne apparaissent des mâles et des femelles fécondes; celles-ci seules passent l'hiver et fondent chacune une nouvelle colonie l'année suivante.
Frelon.

2° Les Fourmis vivent également en sociétés et comprennent trois sortes d'individus, des mâles ailés tout noirs, des femelles à ailes rousses et à corps noirs, et des ouvrières à la fois neutres et aptères. Celles-ci construisent les nids dans les bois ou sous terre, et dans ce dernier cas elles le surmontent souvent d'une accumulation de brindilles et de matériaux divers (fourmilière) : les oeufs, tout blancs, sont déposés dans les chambres des nids; quand ils sont éclos, les ouvrières nourrissent les jeunes larves avec des matières sucrées qu'elles prennent dans les fruits, ou même sur des pucerons sécrétant un liquide sucré et qu'elles vont lécher tout doucement; ce sont également les ouvrières qui percent la coque de la nymphe quand elle est complètement développée et mettent l'Insecte parfait en liberté. Les mâles meurent après la fécondation, les femelles perdent leurs ailes et pondent dans le nid ou vont former d'autres colonies.

Fourmis (Formica fusca et Formica sanguinea).

3° Les Mellifères (Abeilles, Bourdons) nourrissent leurs larves de miel; leur corps est velu et leurs pattes postérieures portent des poils formant brosse pour la récolte du pollen. Les plus importants sont les Abeilles. Elles vivent également en colonies dans lesquelles il y a encore trois sortes d'individus : les ouvrières, qui sont les plus petites et sont armées d'un aiguillon, les mâles ou faux-bourdons, un peu plus gros que les ouvrières et dépourvus d'aiguillon, et enfin la femelle qui est toujours unique dans chaque essaim et qui s'appelle la reine. Elle seule pond des oeufs : certains sont fécondés et donnent des ouvrières ou femelles stériles, d'autres ne le sont pas et engendrent uniquement des mâles (parthénogénèse).

Chaque catégorie possède ses loges particulières; celles des ouvrières sont hexagonales, celles des mâles arrondies et entremêlées avec les précédente, et enfin celle de la reine ou cellule royale, qui est la plus grande de toutes, est placée latéralement. Les ouvrières construisent les alvéoles avec la cire, matière grasse que sécrètent les glandes de leur abdomen (glandes cirières); elles la prennent avec leurs pattes postérieures et la malaxent avec leurs mandibules; les loges sont toujours fixées sur deux assises parallèles avec une étonnante régularité.

La reine peut pondre jusqu'à 3000 oeufs par jour et en dépose un dans, chaque alvéole. L'oeuf éclôt trois jours plus tard et donne une larve apode qui devient rapidement une nymphe, puis un insecte parfait qui est un mâle ou une ouvrière.

Les ouvrières nourrissent les larves avec une sorte de pâtée formée de pollen et de miel. Le miel est fait avec le nectar des fleurs que l'ouvrière a absorbé dans son jabot et auquel elle fait subir une modification particulière avant de le ramener dans sa bouche.

Bourdon des jardins.

Parmi les adultes issus des oeufs pondus par la reine, il se trouve parfois une femelle qui va fonder un nouvel essaim; ou bien les deux reines se livrent à un combat jusqu'à ce que l'une d'elles soit tuée. Si toutes deux trouvent la mort, les ouvrières servent la pâtée royale à une autre larve, qui devient la reine de l'essaim. (A. Pizon.).

Distribution géologique

Les Insectes fossiles sont assez mal connus. L'étude de ces Insectes étant déjà très difficile sur les espèces actuellement vivantes, on peut comprendre quelles difficultés présente l'étude d'empreintes vagues ou de moulages. D'une manière générale, on peut dire que les Hyménoptères apparaissent dans le Jurassique et deviennent très nombreux dans le Tertiaire (Cénozoïque), notamment dans les couches d'eau douce où certaines Fourmis, Abeilles, Osmies, Xylocopes, ont laissé des empreintes assez nettes pour que certains savants aient cru pouvoir fonder des genres spéciaux. Heer a trouvé 81 espèces d'Hyménoptères dans le Miocène suisse. Mais d'une manière générale, les Hyménoptères étaient peu nombreux à l'époque tertiaire, ce que Hoernes explique par le petit nombre de plantes herbacées portant des fleurs.