Les téguments humains

Le derme.
Le derme sous-jacent est un tissu conjonctif fibro-élastique riche en vaisseaux sanguins, terminaisons nerveuses et annexes épidermiques. Il se divise en deux zones sans frontière nette : le derme papillaire superficiel, lâche, qui s'invagine dans l'épiderme en formant les papilles dermiques (surtout marquées dans les zones tactiles) et le derme réticulaire profond, plus dense, fait de faisceaux épais de collagène et de fibres élastiques. 

Le derme doit sa résistance et son élasticité à une matrice extracellulaire produite par les fibroblastes, contenant en abondance du collagène de type I et III, de l'élastine, des protéoglycanes et des glycoprotéines de structure. Ce compartiment héberge un riche réseau vasculaire qui non seulement nourrit l'épiderme avasculaire par diffusion, mais participe aussi à la thermorégulation : en cas de chaleur, les artérioles se dilatent, augmentant le flux sanguin cutané et favorisant la déperdition de chaleur, alors qu'au froid, la vasoconstriction réduit le flux pour conserver la chaleur centrale.

Des anastomoses artério-veineuses glomiques, notamment aux extrémités, accentuent cette régulation. Le derme contient également la majeure partie des terminaisons nerveuses sensorielles de la peau : corpuscules de Meissner pour le tact fin, corpuscules de Pacini pour les vibrations et la pression profonde, corpuscules de Ruffini pour l'étirement, terminaisons libres pour la douleur, la température et les démangeaisons. Ce maillage nerveux explique pourquoi la peau est un immense organe sensoriel, capable de discriminer des stimuli mécaniques et thermiques avec une précision régionale variable.

L'hypoderme.
L'hypoderme, ou tissu sous-cutané, n'appartient pas strictement à la peau mais en constitue le support fonctionnel. Il est formé de lobules d'adipocytes séparés par des septa conjonctifs qui le relient au derme profond et aux fascias musculaires. Ce pannicule adipeux joue un triple rôle d'isolant thermique, de réserve énergétique et d'amortisseur mécanique protégeant les organes sous-jacents. Chez la femme, il est en moyenne plus épais et réparti différemment selon les régions du corps, sous influence hormonale.

Les annexes cutanées.
Les annexes cutanées, dérivées de l'épiderme mais invaginées dans le derme ou l'hypoderme, diversifient encore les fonctions du système. 

Follicules pilo-sébacés.
Les follicules pilo-sébacés produisent le poil et le sébum. Le poil est une tige de kératine compacte formée dans le bulbe pileux, lequel coiffe une papille dermique nourricière. La couleur du poil dépend de la mélanine transférée par les mélanocytes du bulbe aux kératinocytes de la tige; avec l'âge, la perte de mélanocytes conduit au blanchiment. Chaque follicule est associé à un muscle arrecteur lisse, dont la contraction, sous l'effet du froid ou d'une émotion, redresse le poil et provoque la chair de poule, ainsi qu'à une ou plusieurs glandes sébacées qui sont de petites glandes exocrines (absentes uniquement des paumes et des plantes des pieds). Elles produisent et sécrètent une substance huileuse appelée sébum, composée principalement de triglycérides, de cérides, de squalènes et d'acides gras libres, qui hydrate, lubrifie et protège la peau ainsi que les poils en formant une partie du film hydrolipidique cutané.

Les glandes sudoripares.
Les glandes sudoripares sont de deux types. 

• Les glandes eccrines, réparties sur presque toute la surface corporelle avec une densité maximale aux paumes, plantes et front, produisent une sueur aqueuse hypotonique riche en électrolytes, essentielle à la thermolyse par évaporation. Leur innervation cholinergique sympathique répond à l'élévation de la température centrale et à certains stress émotionnels. 

• Les glandes apocrines, cantonnées aux régions axillaires, anogénitales et aréolaires, déversent leur sécrétion plus visqueuse et odorante dans le follicule pileux après la puberté; elles sont stimulées par les catécholamines et leurs sécrétions sont dégradées par la flore bactérienne locale, produisant l'odeur corporelle caractéristique. 

Les ongles.
Les ongles sont des plaques cornées dures recouvrant la face dorsale des extrémités distales des doigts et orteils. Ils comprennent la matrice unguéale, où prolifèrent les kératinocytes qui se kératinisent sans passer par une phase granuleuse, la lunule blanchâtre visible à la base, le lit unguéal riche en capillaires qui donne sa teinte rosée et le bord libre.

Fonctions de la peau.
La peau assume une protection physique contre les traumatismes mécaniques, les agressions chimiques et les rayonnements ultraviolets. La couche cornée, épaisse et résistante, associée au film sébacé, limite la pénétration des substances exogènes et la déshydratation. Les mélanines absorbent et dissipent les UV, tandis que les enzymes de réparation de l'ADN corrigent une partie des dommages photo-induits.

La protection immunitaire est assurée par les cellules de Langerhans de l'épiderme, cellules dendritiques détentrices d'antigènes qui patrouillent l'épithélium et migrent vers les ganglions lymphatiques pour initier une réponse adaptative en cas d'infection. Les kératinocytes eux-mêmes sécrètent des peptides antimicrobiens, les défensines, et diverses cytokines. La fonction métabolique s'illustre par la synthèse de vitamine D3. Sous l'effet des UVB, le 7-déhydrocholestérol présent dans les membranes des kératinocytes est converti en prévitamine D3, qui s'isomérise ensuite en vitamine D3, hormone essentielle au métabolisme phosphocalcique. La peau participe également à l'excrétion, éliminant eau, électrolytes, urée et certains déchets via la sueur, bien qu'elle ne joue qu'un rôle mineur comparé aux reins.

La thermorégulation, quant à elle, combine l'ajustement du débit sanguin cutané et la sudation, sous le contrôle de centres hypothalamiques. La vasodilatation et la transpiration augmentent la dissipation de chaleur; la vasoconstriction et l'horripilation (médiée par les muscles arrecteurs) la conservent. Le tissu adipeux hypodermique complète ce dispositif en limitant la conduction thermique. La sensorialité de la peau, vaste interface avec l'environnement, permet la détection fine des textures, des pressions, des vibrations, des variations thermiques et de la douleur, grâce à la densité et à la spécialisation des récepteurs dermiques et épidermiques. Certains territoires, comme les pulpes digitales ou les lèvres, présentent une densité d'innervation exceptionnelle qui sous-tend la discrimination tactile.

Avec le vieillissement, le système tégumentaire subit des modifications structurelles et fonctionnelles : l'épiderme s'amincit par ralentissement du renouvellement cellulaire, la jonction dermo-épidermique s'aplatit, la production de collagène et d'élastine diminue, entraînant perte d'élasticité, rides et fragilité vasculaire. Les mélanocytes se raréfient et deviennent moins fonctionnels, réduisant la photoprotection et entraînant une dépigmentation progressive ou, à l'inverse, des taches pigmentaires localisées. Les sécrétions sébacées et sudorales s'amenuisent, rendant la peau plus sèche et la thermorégulation moins efficace. La réactivité immunitaire cutanée décline, favorisant infections et cancers cutanés. La peau illustre ainsi de manière transparente l'interaction permanente entre génétique, facteurs environnementaux et vieillissement intrinsèque.

Embryologie du système tégumentaire.
Le système tégumentaire dérive principalement de deux feuillets embryonnaires distincts, avec une contribution accessoire des crêtes neurales. L'ectoderme de surface est à l'origine de l'épiderme et de la majorité de ses annexes, tandis que le mésoderme sous-jacent forme le derme et l'hypoderme. Dès la troisième semaine du développement, l'ectoderme superficiel se différencie en une couche simple de cellules cubiques qui va progressivement se stratifier sous l'effet de signaux moléculaires tels que les voies Wnt, BMP et FGF. Une couche transitoire appelée périderme apparaît à la surface vers la cinquième semaine; elle joue un rôle protecteur temporaire et sera éliminée plus tard dans le liquide amniotique.

La stratification épidermique s'intensifie entre la huitième et la vingtième semaine avec la formation des différentes couches : basale (germinative), épineuse, granuleuse et cornée. Les kératinocytes issus de la couche basale prolifèrent et migrent vers la surface en subissant un processus de kératinisation, caractérisé par l'accumulation de kératine et la perte progressive des organites. Ce phénomène aboutit à la formation de la barrière cutanée, essentielle à la prévention des pertes hydriques et à la protection contre les agents extérieurs. Parallèlement, des jonctions spécialisées comme les desmosomes et les hémidesmosomes assurent la cohésion cellulaire et l'ancrage à la membrane basale.

Les mélanocytes, responsables de la pigmentation cutanée, dérivent des cellules de la crête neurale qui migrent vers l'épiderme entre la sixième et la huitième semaine. Une fois installés dans la couche basale, ils synthétisent la mélanine dans des organites appelés mélanosomes et la transfèrent aux kératinocytes environnants. Les cellules de Langerhans, impliquées dans l'immunité cutanée, proviennent de précurseurs hématopoïétiques médullaires et colonisent l'épiderme plus tardivement. Les cellules de Merkel, associées à la mécanoréception, apparaissent également dans la couche basale, bien que leur origine exacte reste discutée (ectodermique ou neuroectodermique).

Le derme se forme à partir du mésoderme, avec des contributions régionales distinctes : le mésoderme para-axial (dermatomes) pour le dos, le mésoderme intermédiaire et la lame latérale pour les régions ventrales, et les cellules des crêtes neurales pour certaines parties de la face et du cou. Il se différencie en deux couches : le derme papillaire, superficiel et riche en capillaires, et le derme réticulaire, plus profond et constitué de fibres de collagène et d'élastine produites par les fibroblastes. La vascularisation et l'innervation du derme se mettent en place progressivement, assurant les fonctions nutritives et sensorielles de la peau.

Les annexes cutanées (poils, glandes sébacées, glandes sudoripares et ongles) dérivent d'interactions épithélio-mésenchymateuses complexes. Les follicules pileux apparaissent vers la neuvième semaine sous forme de placodes épidermiques qui s'invaginent dans le derme. Ces structures donnent naissance au poil et à ses gaines, ainsi qu'à la glande sébacée associée. Les glandes sudoripares eccrines se développent à partir de bourgeons épidermiques qui pénètrent dans le derme et s'enroulent pour former leur portion sécrétrice. Les glandes apocrines apparaissent plus tard, souvent associées aux follicules pileux. Les ongles se forment à partir d'épaississements épidermiques appelés champs unguéaux, visibles dès la dixième semaine.

L'hypoderme, ou tissu sous-cutané, dérive du mésoderme et se caractérise par une accumulation progressive d'adipocytes issus de cellules mésenchymateuses. Il joue un rôle dans la thermorégulation, la protection mécanique et le stockage énergétique. Sa différenciation se poursuit après la naissance.

Enfin, la maturation fonctionnelle du système tégumentaire se prolonge durant la vie fœtale et après la naissance. La production de vernix caseosa, mélange de cellules péridermiques desquamées et de sécrétions sébacées, protège la peau du fœtus dans le milieu amniotique. La barrière cutanée devient pleinement efficace vers la fin du troisième trimestre, bien que certaines fonctions immunitaires et thermorégulatrices continuent de se développer après la naissance.

Anatomie comparée

Les vertébrés.
Cyclostomes.
Chez les cyclostomes (agnathes), la peau est nue, lisse et dépourvue d'écailles minéralisées. L'épiderme, pluristratifié mais non kératinisé en surface, contient de nombreuses cellules à mucus uninucléées et des cellules en massue dont la fonction exacte reste discutée. Les myxines, en particulier, sont capables de sécréter en abondance un mucus protéique et filamenteux qui forme rapidement une gangue visqueuse, mécanisme de défense spectaculaire. Le derme est constitué de couches de fibres de collagène disposées en nappes régulières, sans ostéodermes. Les chromatophores, notamment les mélanophores, sont présents dans le derme, conférant des teintes sombres. La peau des lamproies est plus ferme, avec une kératinisation discrète des cellules superficielles et une couche dermique fibreuse dense.

Poissons.
Chez les poissons 'chondrictyens, l'élément tégumentaire le plus caractéristique est l'écaille placoïde, véritable dent cutanée. Chaque écaille placoïde est constituée d'une plaque basale osseuse enchâssée dans le derme superficiel, surmontée d'une épine dentinaire coiffée d'émail ou d'un tissu émailoïde, traversée par une cavité pulpaire vascularisée. Ces écailles ne sont pas des productions épidermiques pures mais des organes composites à forte participation dermique, homologues des dents buccales par leur structure et leur origine embryologique, issues de la crête neurale. L'épiderme, mince et peu kératinisé, s'invagine entre les écailles. Des glandes muqueuses unicellulaires sont présentes, assurant un film lubrifiant. Le derme contient des chromatophores (mélanophores, iridophores) et, chez certaines raies, des organes électriques sont formés à partir de plaques dermiques modifiées, dérivées de la musculature mais enchâssées dans le tégument.

Les ostéichtyens se partagent en deux lignées aux écailles très différentes. Les actinoptérygiens basaux, comme le polyptère ou le lépisostée, portent des écailles ganoïdes, lourdes, losangiques, formées d'une couche profonde d'os lamellaire et d'une couche superficielle de ganoïne, un tissu minéralisé d'origine épidermique hyperbrillant, recouvert d'un mince épithélium. Chez les téléostéens, le revêtement est dominé par les écailles cycloïdes (bords lisses) ou cténoïdes (bords postérieurs dentelés), qui sont de fines lamelles osseuses flexibles et transparentes insérées dans des gaines dermiques, se chevauchant comme les tuiles d'un toit. Ces écailles sont entièrement dermiques et ne sont jamais recouvertes par l'épiderme; celui-ci est mince, vivant sur toute sa hauteur, à peine kératinisé en surface, et riche en cellules muqueuses unicellulaires qui sécrètent un mucus abondant réduisant la friction et protégeant contre les agents pathogènes. Des glandes pluricellulaires peuvent exister, comme la glande à venin de certains poissons-pierres. Le derme abrite une remarquable diversité de chromatophores (mélanophores, xanthophores, érythrophores et iridophores à cristaux de guanine) dont les mouvements pigmentaires orchestrés par le système neuro-endocrinien permettent des changements de couleur rapides ou lents. La ligne latérale, système sensoriel caractéristique des vertébrés aquatiques, consiste en une série de neuromastes encapsulés dans le derme ou dans des canaux écaillés ouverts à la surface par des pores; elle détecte les variations de pression hydrodynamique et les vibrations de basse fréquence.

Amphibiens.
À la sortie de l'eau, les amphibiens amorcent des transformations profondes de l'architecture tégumentaire. La peau devient un organe respiratoire accessoire et un régulateur hydrique majeur. L'épiderme reste relativement mince, mais une véritable couche cornée se met en place, bien que plus souple et moins épaisse que chez les amniotes, permettant une mue périodique sous contrôle hormonal. Le stratum corneum est formé de cellules kératinisées lamellaires qui conservent une certaine perméabilité. La caractéristique la plus marquante est la multiplication et la complexification des glandes alvéolaires, d'origine épidermique mais enfoncées dans le derme. On distingue les glandes muqueuses, petites, disséminées, à sécrétion hydrophile qui maintient l'humidité cutanée indispensable à la respiration transcutanée, et les glandes séreuses ou granulaires, plus volumineuses, produisant des sécrétions protéiques souvent toxiques, amères ou répulsives, voire des alcaloïdes neurotoxiques comme les batrachotoxines des dendrobates. Les anoures possèdent en outre des glandes sexuelles saisonnières participant à la reconnaissance olfactive. Le derme est fin, lâche, avec un réseau capillaire sous-épidermique très dense qui optimise les échanges gazeux. Des chromatophores dermiques permettent une homochromie parfois remarquable, et chez certaines salamandres, des ostéodermes discrets peuvent persister dans la région céphalique.

Reptiles.
Les reptiles inaugurent une adaptation véritablement terrestre avec une peau sèche, pauvre en glandes, mais dotée d'une couche cornée épaissie et d'une diversité d'annexes épidermiques. 

L'épiderme est le siège d'une double forme de kératinisation : la kératine alpha, souple, caractéristique des mammifères, et la kératine bêta, dure et rigide, propre aux sauropsidés. La couche cornée se renouvelle par des cycles de mue rythmés; chez les squamates, la couche profonde de l'épiderme génère une nouvelle génération cellulaire avant que l'ancienne ne se détache, souvent en un seul morceau. La surface du corps est couverte d'écailles épidermiques, simples épaississements de la couche cornée formant des plis articulés ou des écailles imbriquées, ne contenant pas d'os. Ces écailles peuvent être tuberculaires, carénées, granulaires ou épineuses. 

Chez les crocodiliens, des ostéodermes dermiques, plaques osseuses indépendantes de l'épiderme mais situées sous les écailles dorsales, forment une cuirasse flexible. 

Les chéloniens poussent cette tendance à l'extrême avec la carapace, structure composite où des plaques osseuses dermiques (os costaux, os neurals, os périphériques) fusionnent avec le squelette axial et sont recouvertes d'écailles cornées épidermiques (les écailles de tortue), dont les lignes de suture ne coïncident pas avec celles de l'os. Les glandes cutanées sont extrêmement réduites : quelques glandes fémorales chez les lézards, utilisées pour le marquage odorant, et des glandes à musc anales chez les crocodiliens et certains chéloniens. 

Les chromatophores dermiques sont encore présents, permettant des changements de couleur subtils ou spectaculaires, comme chez le caméléon où les iridophores, disposés en réseaux réfléchissants réglables par espacement des cristaux de guanine, combinent leurs effets avec les mélanophores pour produire une palette étendue.

Oiseaux.
L'avènement de l'endothermie chez les oiseaux entraîne une réorganisation profonde du tégument autour d'un impératif thermique et aérodynamique : la plume. 

La peau aviaire est fine, lâche, particulièrement extensible sur le jabot et les zones de couvaison. Elle est presque dépourvue de glandes à l'exception notable de la glande uropygienne, bilobée, située à la base de la queue, qui sécrète un corps gras utilisé pour le lissage et l'imperméabilisation du plumage. 

Les écailles subsistent sur les pattes, où l'épiderme produit des plaques cornées bêta-kératinisées rappelant les écailles reptiliennes, parfois associées à un noyau osseux chez certaines espèces. Le bec, le revêtement corné des pattes et les griffes sont également des productions épidermiques dures à bêta-kératine. 

Les plumes, structures les plus complexes du tégument, sont des phanères épidermiques folliculaires dont la croissance est contrôlée par une papille dermique nourricière. Une plume typique comporte un axe central, le rachis, portant les vexilles formés de barbes parallèles d'où partent les barbules, elles-mêmes munies de crochets microscopiques pour les plumes de vol. Le follicule produit une succession de plumes au cours des mues saisonnières. Le duvet, à rachis court ou absent, assure une isolation thermique exceptionnelle, tandis que les plumes de contour dessinent la silhouette aérodynamique et portent souvent les couleurs, dues à la fois aux pigments (mélanines, caroténoïdes déposés dans la kératine) et aux structures photoniques iridescentes créées par des arrangements réguliers de mélanosomes dans les barbules. 

Le derme est peu épais mais richement innervé, notamment autour des follicules plumeux ; il contient quelques ostéodermes localisés, par exemple le pygostyle ou les gastralia, bien que ces derniers soient plutôt viscéraux.

Mammifères.
Chez les mammifères, le tégument atteint son maximum de complexité glandulaire et de plasticité structurelle, sous la double empreinte de l'endothermie et du développement des soins parentaux.

L'épiderme, toujours kératinisé par la voie alpha, présente une épaisseur variable, atteignant son maximum dans les zones plantaires et palmaires où un stratum lucidum s'intercale. Sa caractéristique la plus remarquable est l'invention du poil, qui partage avec la plume une origine épidermique folliculaire mais s'en distingue par sa structure compacte de cellules corticales kératinisées entourant une médulla discontinue et recouvertes d'une cuticule. 

Les follicules pileux sont associés à une glande sébacée sécrétant le sébum, et à un muscle arrecteur lisse, dont la contraction provoque l'horripilation. La densité et la finesse du pelage sont corrélées au climat et au mode de vie; les adaptations extrêmes incluent les piquants du hérisson, qui sont des poils fusionnés, ou les fanons des cétacés mysticètes, plaques cornées épidermiques géantes en bêta-kératine qui filtrent les proies, structure unique dans le monde mammalien. 

Une véritable explosion évolutive concerne les glandes cutanées. Aux glandes sébacées près des follicules s'ajoutent les glandes sudoripares eccrines, répandues sur toute la surface et particulièrement nombreuses chez les primates, dont la sécrétion aqueuse est essentielle à la thermorégulation évaporatoire. Les glandes apocrines, cantonnées aux régions axillaires, anogénitales et faciales, produisent une sueur visqueuse riche en lipides et phéromones. Le chef-d'oeuvre glandulaire est la glande mammaire, probablement issue de l'évolution de glandes sudoripares apocrines modifiées, constituant un caractère définitoire de la classe.

Le derme des mammifères est épais et riche en collagène, avec des zones d'arrimage pour les muscles peauciers très développés, autorisant la mimique faciale, le frisson ou la secousse de la peau. Les ostéodermes sont rares mais présents chez les tatous sous forme de bandes osseuses articulées. 

Les productions cornées tégumentaires sont innombrables : griffes, ongles plats, sabots, cornes des bovidés (étui corné épidermique sur un os corné dermique), cornes des rhinocéros (amas purement épidermique de kératine sans noyau osseux), et bois des cervidés. Le bois est une structure à part : c'est un prolongement osseux du frontal, temporaire, recouvert pendant sa croissance d'un épiderme velouté très vascularisé, le velours, qui meurt et s'exfolie à maturité pour exposer l'os nu avant la chute annuelle du bois. Cette logique de coopération intime entre le derme squelettogène et l'épiderme se lit aussi dans les fanons et les dents modifiées de certaines espèces.

Les invertébrés.
Un simple coup d'œil aux invertébrés révèle des solutions tégumentaires radicalement différentes. Chez les arthropodes, l'équivalent fonctionnel de la peau est une cuticule chitineuse acellulaire sécrétée par un épiderme sous-jacent monocouche, associée à des sclérotisations et des minéralisations calcaires, formant un exosquelette articulé qui impose la mue. Chez les mollusques, le manteau dorsal produit la coquille minéralisée à partir de sa face externe, tandis que l'épiderme cilié reste mince. Les annélides possèdent un épiderme simple recouvert d'une fine cuticule flexible percée de pores glandulaires. Ces organisations, bien que non apparentées à celle des vertébrés, illustrent les pressions sélectives universelles (protection, imperméabilité, sensorialité) qui façonnent les revêtements corporels, et mettent en perspective la trajectoire évolutive singulière du système tégumentaire des vertébrés, depuis le mucus des agnathes jusqu'aux mamelles des mammifères.