Avant les Mollusques, les Molluscoïdes. - Dans la classification proposée par H. Milne-Edwards, les Molluscoïdes ne formaient qu'une section de l'embranchement des Mollusques et renfermaient les Tuniciers et les Bryozoaires. Après lui, Claus a décrit un embranchement des Molluscoïdes comprenant les Bryozoaires et les Brachiopodes; Milne-Edwards rapprochait ces derniers de ses Mollusques acéphales. Les Tuniciers s'éloignent considérablement des Mollusques et présentent même quelques affinités avec les Vertébrés, grâce à la présence d'une corde dorsale partielle qui peut d'ailleurs disparaître chez l'adulte. Les Bryozoaires et les Brachiopodes s'éloignent également des Mollusques, et les travaux qui ont été faits par la suite sur le développement de ces animaux ont semblé indiquer qu'ils ont une souche ancestrale commune avec les Annélides, mais ces deux types semblent s'être profondément modifiés et séparés l'un de l'autre, de sorte qu'ils présentent de très grandes différences, surtout à l'état adulte. Rémy Perrier considérait les Bryozoaires comme des vers Monomérides fixés, se reproduisant par bourgeonnement et formant ainsi des colonies. Les Brachiopodes sont toujours solitaires et leurs larves se rapprochent beaucoup de celles des Chétopodes. (Dr L. Hn.).

On répartit les mollusques en deux sous-embranchements : les Conchifères et les Amphineures. Le premier se subdivise en trois grandes classes, Chéphalopodes, Gastéropodes et Lamellibranches,  auxquelles on ajoute les Solénoconques et le Monoplacophores. Le second sous-embranchement  est formé de la classe des Chitons (Polyplacophores) et de celle des Aplacophores.

Le plan d'organisation fondamental d'un céphalopode est une variation extrême du modèle ancestral des mollusques, orienté vers une vie pélagique active et la prédation. Le corps se compose d'une tête proéminente, portant des yeux remarquablement complexes et une couronne de bras musculeux et préhensiles, et d'un sac viscéral allongé contenant les organes. Le pied du mollusque primitif s'est différencié en deux structures : l'entonnoir (ou siphon), un tube musculeux ventral utilisé pour la propulsion par réaction, et la couronne de bras et de tentacules qui entourent la bouche. Ces appendices, munis de ventouses parfois armées de crochets cornés, servent à la capture des proies, à la manipulation d'objets et à la locomotion sur le fond. Chez les calmars et les seiches, huit bras courts et deux longs tentacules rétractiles, terminés par une massue, permettent une attaque éclair. Chez les pieuvres, seuls huit bras de longueur égale existent, explorant chaque anfractuosité du substrat.
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Loligo vulgaris L. (bras et bouche).

La locomotion est une spécialité des céphalopodes. La propulsion par réaction est leur mode de déplacement le plus spectaculaire : l'eau est aspirée dans la cavité palléale puis violemment expulsée par l'entonnoir orientable, permettant des accélérations fulgurantes, que ce soit pour chasser ou pour fuir. Ce système est couplé à des nageoires latérales ondulantes chez les calmars et les seiches, offrant une nage stationnaire, une maniabilité et une économie d'énergie hors pair. Les pieuvres, quant à elles, sont principalement benthiques et se déplacent en rampant sur leurs bras ou, plus rarement, par propulsion. La flottabilité est un autre défi magistralement résolu, notamment par la seiche avec son os de seiche : une coquille interne poreuse et cloisonnée dont les chambres sont remplies d'un mélange de gaz et de liquide dont les proportions sont finement régulées par un tissu spécialisé, le siphoncule, pour maintenir une flottaison neutre à n'importe quelle profondeur. Le nautile utilise le même principe dans sa coquille externe, tandis que certains calmars des profondeurs accumulent des ions ammonium, plus légers que l'eau de mer, dans leurs tissus.

Le système nerveux et les organes des sens des céphalopodes n'ont pas d'équivalent chez les autres invertébrés et rivalisent avec ceux des vertébrés. Le cerveau, protégé par une capsule cartilagineuse, est le résultat de la fusion de plusieurs ganglions nerveux et présente des lobes spécialisés dans l'apprentissage et la mémoire. Les yeux, en particulier, sont un exemple frappant d'évolution convergente avec ceux des poissons : ils possèdent une cornée, un cristallin, un iris et une rétine. Contrairement à l'œil des vertébrés, les fibres nerveuses partent de l'arrière de la rétine, évitant le point aveugle. Les coléoïdes peuvent se focaliser en déplaçant le cristallin d'avant en arrière, comme un objectif d'appareil photo, et perçoivent même la polarisation de la lumière. Ils sont néanmoins généralement daltoniens. La sensorialité ne s'arrête pas là : leur peau tout entière est un organe sensoriel photosensible grâce à des protéines, les opsines, leur donnant une perception de la lumière et peut-être des motifs environnants indépendamment des yeux. Des organes analogues à l'oreille interne, les statocystes, assurent un sens de l'équilibre et de l'orientation d'une précision remarquable.

Leur comportement est à la hauteur de leur équipement neuronal. Ce sont des prédateurs insatiables, traquant et capturant crustacés, poissons et autres mollusques avec des stratégies de chasse élaborées, incluant la discrétion, l'affût ou la poursuite active. Un bec cornée et puissant, semblable à celui d'un perroquet mais inversé, leur permet de déchiqueter leurs proies, aidé par une râpe linguale, la radula. Une glande digestive volumineuse complète un système digestif performant. La communication et le camouflage sont poussés à un degré inouï grâce à un système tégumentaire unique. Des millions de cellules spécialisées dans la peau, les chromatophores (contenant des pigments), les iridophores (réfléchissant la lumière) et les leucophores (diffusant la lumière ambiante), sont sous contrôle nerveux direct. Cela permet à un animal comme la seiche de modifier la couleur, le motif, la texture et la réflectance de sa peau en une fraction de seconde, créant des affichages hypnotiques pour communiquer avec ses congénères, intimider un rival ou se fondre dans le décor avec un mimétisme quasi parfait. Le nuage d'encre, expulsé par l'entonnoir, est un leurre ultime, créant soit un écran opaque (pseudomorphe), soit une nuée de petites gouttelettes qui imitent leur propre silhouette pour tromper l'agresseur.

La biologie de la reproduction est tout aussi singulière. Les sexes sont séparés et le dimorphisme sexuel peut être marqué. Un des bras du mâle, l'hectocotyle, est modifié pour collecter les spermatophores (paquets de spermatozoïdes) et les transférer dans la cavité palléale de la femelle, parfois en se détachant du corps du mâle lors d'un accouplement à distance, un phénomène qui lui a valu d'être d'abord décrit comme un ver parasite. Après l'accouplement et la ponte d'œufs généralement gros et riches en vitellus, souvent fixés en grappes au substrat, la femelle veille et nettoie sa ponte sans relâche jusqu'à l'éclosion. La reproduction est sémelpare : cette garde acharnée est la dernière fonction de l'animal, qui cesse de s'alimenter, subit un vieillissement programmé catastrophique et meurt peu après l'éclosion des jeunes. Ces derniers, minuscules répliques des adultes, adoptent immédiatement un mode de vie planctonique ou benthique, sans aucun soin parental ultérieur. Ce cycle de vie, combiné à une croissance exceptionnellement rapide, fait des céphalopodes des acteurs écologiques majeurs, dont les proliférations sporadiques peuvent avoir des impacts considérables sur les chaînes alimentaires marines.

Les Gastéropodes. 
La classe des Gastéropodes, dont le nom signifie littéralement « pied-estomac », représente de très loin le groupe de mollusques le plus vaste, le plus diversifié et le plus prospère. Avec plus de 60 000 espèces actuelles décrites (des escargots terrestres aux limaces de mer les plus flamboyantes) ils ont conquis pratiquement tous les milieux, des abysses océaniques aux plus hautes altitudes montagneuses, en passant par les eaux douces et, fait unique chez les mollusques, le milieu terrestre. Leur histoire évolutive commence au Cambrien et voit leur diversification explosive s'accélérer au cours du Paléozoïque. Leur plasticité adaptative est telle qu'il est presque impossible de définir un gastéropode « typique » sans évoquer aussitôt la torsion, une caractéristique fondamentale et unique de leur développement embryonnaire. Ce processus, qui survient très tôt chez la larve véligère, consiste en une rotation de 180 degrés de la masse viscérale et de la coquille par rapport au pied et à la tête. Ce phénomène, qui reste l'une des grandes énigmes évolutives par ses causes originelles, a pour conséquence majeure de ramener la cavité palléale, contenant les branchies, l'anus et les orifices excréteurs, à l'avant du corps, juste derrière la tête. Si cette disposition offre une meilleure protection de la tête lors de la rétraction dans la coquille, elle impose une contrainte anatomique sévère (le risque d'auto-pollution par les déchets) que de nombreuses lignées ont résolue par une simplification ou une perte des organes d'un côté, rendant le corps secondairement asymétrique.

Le plan d'organisation qui découle de cette torsion, puis des évolutions subséquentes, s'articule autour de trois grandes régions. La tête est bien individualisée et porte typiquement une ou deux paires de tentacules sensoriels, des yeux dont la complexité varie d'une simple fossette pigmentaire à une véritable vésicule optique avec cristallin, et une bouche ventrale. La cavité buccale abrite un organe caractéristique, la radula, une râpe chitineuse constituée de milliers de dents microscopiques, dont la forme extraordinairement variable (en aiguillon, en lame, en harpon, voire perdue) reflète le régime alimentaire, qu'il soit herbivore, carnivore, charognard, suspensivore ou parasite. Le pied, large sole rampante ventrale, est l'organe locomoteur par excellence. Sa surface est parcourue d'ondes de contractions musculaires directes ou rétrogrades, lubrifiées par un mucus sécrété par une glande pédieuse, permettant une locomotion par reptation d'une efficacité remarquable, même sur des surfaces verticales ou lisses. Chez les formes pélagiques, le pied peut se transformer en une nageoire ondulante ou en deux ailerons, les « pieds de papillon » des ptéropodes. La masse viscérale est, chez la majorité des espèces, enroulée en spirale et contenue dans une coquille univalve. Cette coquille, sécrétée par le manteau et typiquement conique, s'enroule selon un axe, la columelle. L'enroulement peut être planispiralé (très rare) ou, le plus souvent, hélicoïdal (en forme de vis), résultant en un cône compact et solide. L'immense diversité des formes de coquilles, des spires allongées des aiguillettes aux formes globuleuses des buccins, en passant par les porcelaines polies, constitue un champ d'étude en soi. Pourtant, une tendance évolutive majeure et récurrente chez les gastéropodes est la réduction, l'internalisation ou la perte totale de la coquille, phénomène observé indépendamment dans de très nombreuses lignées, donnant naissance aux diverses "limaces", marines ou terrestres.

L'adaptation aux différents milieux a profondément modifié l'appareil respiratoire. Les gastéropodes aquatiques, comme les patelles ou les bigorneaux, respirent grâce à des branchies (cténidies) situées dans la cavité palléale, généralement une seule du côté gauche suite à la torsion et aux asymétries compensatoires. Chez les gastéropodes terrestres (escargots et limaces) et certains dulçaquicoles comme les planorbes, la cavité palléale s'est transformée en un poumon richement vascularisé. Ces pulmonés ont perdu leurs branchies et respirent l'air atmosphérique par un orifice contractile, le pneumostome, qui s'ouvre et se ferme périodiquement. Cette conquête du milieu aérien s'est accompagnée d'autres adaptations cruciales, comme l'excrrétion d'acide urique pour économiser l'eau et une reproduction souvent hermaphrodite. Le système nerveux des gastéropodes, bien que moins centralisé que celui des céphalopodes, est typiquement gangliénaire, avec un anneau péri-œsophagien et des connectifs vers les ganglions pédieux et viscéraux. Chez les formes à torsion, les connectifs nerveux forment une figure en huit caractéristique. Certains neurones géants identifiables d'une espèce à l'autre, notamment chez l'aplysie ou la limnée, ont fait de ces animaux des modèles inestimables en neurobiologie pour l'étude des bases cellulaires de l'apprentissage et de la mémoire.

La biologie sensorielle et comportementale des gastéropodes est bien plus riche que leur apparente lenteur ne le suggère. Les tentacules et le bord du manteau sont des zones de grande sensibilité tactile et chimique. L'osphradie, un organe sensoriel spécialisé situé dans la cavité palléale, fonctionne comme un chimiorécepteur capable d'analyser la qualité de l'eau. La vision est généralement sommaire mais peut être étonnamment développée chez certains prédateurs comme les cônes, dont les yeux sont de véritables chambres noires. Les comportements de prédation, de fuite ou de reproduction peuvent être d'une complexité inattendue. Les cônes sont des chasseurs redoutables, capables d'injecter un cocktail de conotoxines paralysantes à l'aide d'une dent radulaire modifiée en harpon empoisonné, un venin assez puissant pour tuer un humain. La reproduction offre un tableau presque infini de variations. Si la plupart des gastéropodes marins sont gonochoriques (sexes séparés) avec une fécondation externe conduisant à une larve véligère planctonique, de nombreuses espèces ont une fécondation interne et pondent des œufs protégés dans des capsules cornées fixées au substrat. Les pulmonés sont presque exclusivement hermaphrodites, avec un appareil reproducteur d'une complexité anatomique extraordinaire, incluant souvent un organe copulateur, une bourse copulatrice et des glandes annexes produisant les différentes enveloppes de l'oeuf. L'accouplement réciproque est la règle, souvent précédé de parades nuptiales spectaculaires. Le célèbre "coup de dard d'amour" de certains escargots terrestres, où un dard calcaire est enfoncé dans le corps du partenaire pour transférer des hormones stimulant la reproduction, reste l'un des rituels les plus singuliers du règne animal. Cette immense diversité anatomique, écologique et comportementale fait des gastéropodes un groupe d'étude central en biologie évolutive, en écologie des communautés et en biologie du développement, tout en étant un maillon essentiel de presque tous les écosystèmes, du recyclage de la matière organique à la régulation des populations de leurs proies.

Les Lamellibranches.
La classe des Lamellibranches, également et plus justement nommée Bivalvia, constitue un groupe majeur de mollusques exclusivement aquatiques, dont la caractéristique la plus frappante est la possession d'une coquille calcaire formée de deux valves articulées dorsalement, enfermant complètement le corps de l'animal. Avec environ 20 000 espèces actuelles comme les moules, les huîtres, les palourdes ou les coquilles Saint-Jacques, ils ont colonisé la quasi-totalité des habitats aquatiques, des abysses les plus profonds aux zones intertidales, en passant par les eaux saumâtres et les lacs d'eau douce. Leur plan d'organisation est radicalement différent de celui des autres mollusques et représente une simplification évolutive extrême en lien avec un mode de vie fondamentalement sédentaire et microphage. La caractéristique anatomique la plus notable est la perte totale de la tête et de la radula, un fait unique chez les mollusques, qui leur vaut parfois le nom d'Acephala. Le corps, comprimé latéralement, est entièrement enveloppé par deux lobes élargis du manteau qui tapissent l'intérieur des valves et délimitent une vaste cavité palléale. La symétrie est bilatérale, le plan de symétrie passant entre les deux valves, contrairement aux brachiopodes, avec lesquels on les a longtemps confondus, où le plan de symétrie traverse chaque valve. Les deux valves sont reliées dorsalement par un ligament élastique, qui agit comme un ressort pour les ouvrir passivement, et par une charnière composée de dents et de fossettes dont l'emboîtement précis empêche tout glissement latéral. La fermeture est un acte musculaire puissant, assuré par un ou deux muscles adducteurs qui traversent le corps d'une valve à l'autre ; leur action laisse des cicatrices caractéristiques sur la face interne de la coquille, des empreintes d'une importance capitale pour la taxonomie et la paléontologie.

Le mode de vie sédentaire ou fixé a entraîné une profonde redéfinition des fonctions vitales. La locomotion est généralement réduite. Chez les formes fouisseuses, comme les couteaux ou les palourdes, le pied musculeux, comprimé en forme de hache, s'engorge de sang et s'ancre dans le sédiment avant que sa contraction ne tire l'animal vers le bas. Chez les espèces fixées comme les moules, le pied est atrophié et sert principalement à sécréter un byssus, un faisceau de filaments cornés qui ancre solidement l'animal au substrat. Les huîtres, elles, sont cimentées au rocher par une sécrétion directe de la valve gauche. La locomotion peut être plus dynamique chez certaines espèces libres comme les pétoncles, qui pratiquent une nage par réaction en expulsant violemment l'eau de leur cavité en claquant rapidement leurs valves. L'alimentation et la respiration sont intimement liées et reposent sur un système de filtration d'une efficacité prodigieuse. La cavité palléale est traversée par un courant d'eau continu, créé par le battement de cils vibratiles. L'eau entre par un siphon inhalant, souvent prolongé par un tube charnu, passe au travers de branchies extraordinairement modifiées, et ressort par un siphon exhalant. Les branchies, ou cténidies, ne sont plus de simples organes respiratoires mais sont devenues de vastes lames filtrantes plissées (d'où le nom de la classe), recouvertes d'un tapis de cils et d'un mucus collant. Les particules alimentaires en suspension (phytoplancton, bactéries, détritus organiques) sont piégées par ce mucus, acheminées par des gouttières ciliées vers les palpes labiaux, triées, puis portées à la bouche. Ce système permet à un banc d'huîtres de filtrer l'équivalent d'un grand volume d'eau en une seule journée, jouant un rôle écologique fondamental dans la clarification de l'eau et le transfert d'énergie du plancton vers le benthos. Le tube digestif est simplifié, sans radula, et un stylet cristallin, une tige gélatineuse hyaline, tourne dans l'estomac pour libérer des enzymes digestives et brasser les aliments. La reproduction est généralement gonochorique, avec une fécondation externe et le passage par une larve véligère planctonique, qui possède déjà une ébauche de coquille. Un cas fascinant est celui des moules d'eau douce de l'ordre des Unionoida, dont la larve, le glochidium, est un parasite temporaire des branchies ou de la peau des poissons, assurant ainsi sa dispersion vers l'amont des cours d'eau, une stratégie vitale pour un animal adulte sédentaire.

Les Solénoconques.
La classe des Solénoconques, ou Scaphopoda, est un groupe restreint et homogène d'environ 600 espèces marines, souvent négligé malgré son anatomie singulière et son ancienneté, puisqu'ils sont connus depuis le Dévonien. Leur nom, qui signifie "pied en forme de tube" ou "dent en forme de défense", décrit parfaitement leur coquille : un tube calcaire légèrement incurvé, ouvert aux deux extrémités, évoquant une défense d'éléphant miniature ou une dent de narval. C'est cette morphologie unique, totalement distincte de l'enroulement des gastéropodes et de la bivalve des lamellibranches, qui définit la classe. Leur taille varie de quelques millimètres à une quinzaine de centimètres pour la grande espèce Dentalium. 

Exclusivement marins et benthiques, ils vivent enfouis verticalement dans les sédiments meubles, depuis la zone littorale jusqu'à des profondeurs abyssales, laissant dépasser à la surface du sable uniquement l'extrémité la plus fine de leur coquille, le pavillon apical. L'animal est entièrement contenu dans ce tube, et son plan d'organisation est une réponse adaptative parfaite à la vie interstitielle. La tête est réduite, sans yeux, mais prolongée par un proboscis. La radula est présente, et surtout, elle est entourée de deux touffes de fins tentacules préhensiles et ciliés, les captacules. Ces derniers, sortant par la grande ouverture antérieure de la coquille, explorent les espaces interstitiels du sédiment environnant. Lorsqu'un captacule rencontre une proie microscopique, un foraminifère par exemple, il y adhère et la ramène vers la bouche. Les solénoconques sont donc des microcarnivores sélectifs, se nourrissant de la microfaune du sable. Le pied, conique et musculeux, sort de l'ouverture antérieure et sert à l'enfouissement. Sa forme effilée et sa capacité à se dilater à son extrémité par pression sanguine lui permettent de creuser efficacement dans le sédiment en agissant comme une ancre et une pelle. 

La respiration, en l'absence de branchies typiques, est assurée par la surface même de la cavité palléale, un manteau en forme de sac interne parcouru de cils. L'eau n'entre pas par des siphons mais est mise en mouvement par les battements ciliaires du manteau, entrant et sortant par la même petite ouverture apicale, au sommet de la coquille. Ce flux unidirectionnel, aspirant par l'apex et rejeté par l'apex, sert à la fois à la respiration et à l'évacuation des déchets, puisque l'anus débouche dans cette cavité palléale. La sexualité est distincte, et la fécondation externe donne naissance à une larve trochophore, puis véligère, caractéristique des mollusques, qui mène une vie planctonique avant de se métamorphoser et de gagner le fond. 

Longtemps classés par défaut entre les gastéropodes et les lamellibranches, les scaphopodes forment une lignée clairement individualisée par leur combinaison unique de caractères : une coquille tubulaire, une alimentation par captacules, une respiration palléale non branchiale et une adaptation très poussée à la microfaune interstitielle, faisant d'eux un groupe discret mais au succès évolutif constant.

Les Monoplacophores.
La classe des Monoplacophores regroupe des mollusques marins benthiques longtemps considérés comme entièrement éteints avant qu'une découverte majeure ne vienne bouleverser la zoologie au milieu du XX^e siècle. Pendant des décennies, ces animaux n'étaient connus que par leurs fossiles datant du Cambrien au Dévonien, laissant penser qu'ils avaient disparu lors des grandes extinctions de la fin du Paléozoïque. Cependant, en 1952, l'expédition océanographique danoise Galathea a remonté des grands fonds des Caraïbes un spécimen vivant, Neopilina galatheae, révélant l'existence de véritables "fossiles vivants" et relançant les débats sur l'évolution des mollusques. Depuis cette découverte, une quinzaine d'espèces vivantes ont été identifiées dans différents océans du globe.

Sur le plan morphologique, les monoplacophores présentent une anatomie singulière qui tranche avec celle de la plupart des autres mollusques. Comme leur nom l'indique, ils sont protégés par une coquille unique, en forme de capuchon ou de petite patelle, qui recouvre l'ensemble de leur masse corporelle. Sous cette coquille, le manteau délimite une large cavité palléale. L'une de leurs caractéristiques les plus remarquables est leur symétrie bilatérale stricte, contrastant avec l'asymétrie souvent observée chez les gastéropodes due à la torsion. De plus, ils présentent une organisation interne très particulière caractérisée par une répétition sérielle de certains organes. On observe ainsi plusieurs paires de branchies (cténidies), de néphridies (organes excréteurs), de gonades et de muscles rétracteurs de la coquille disposés de part et d'autre de l'axe du corps. Cette pseudo-métamérie a longtemps fait croire qu'ils représentaient un chaînon manquant entre les mollusques et les annélides, bien que les études phylogénétiques modernes les classent fermement au sein de l'embranchement des mollusques, probablement proches des aplacophores ou à la base des conchifères.

Les monoplacophores sont des animaux des grands fonds, évoluant généralement dans les plaines abyssales, entre 1800 et plus de 6000 mètres de profondeur, sur des fonds meubles. Leur large pied musculeux, situé sur la face ventrale, leur permet de ramper lentement sur la vase. Ils se nourrissent principalement en broutant les micro-organismes et les débris organiques présents dans les sédiments, à l'aide de leur radula, une langue râpeuse typique des mollusques. En raison de leur habitat extrême, difficile d'accès, les monoplacophores restent rares et mal connus, mais leur étude continue d'apporter des éclairages précieux sur la morphologie ancestrale des mollusques et l'adaptation de la vie aux environnements abyssaux.

Les Amphineures.
Polyplacophores.
La classe des Polyplacophores, dont les représentants sont communément appelés chitons, constitue un groupe de mollusques marins très ancien et aisément reconnaissable à sa coquille dorsale articulée, formée de huit plaques calcaires, ou valves, se chevauchant comme une armure. Apparus au Cambrien, ces animaux d'environ 1000 espèces actuelles sont restés remarquablement stables morphologiquement, représentant une branche fondamentale et primitive du phylum des mollusques. 

Leur anatomie est entièrement dictée par une vie benthique sur les substrats durs, principalement dans la zone intertidale, où leur adaptation à l'écrasement par les vagues est poussée à l'extrême. La coquille à huit valves, enchâssée dans une ceinture musculaire charnue, la ceinture, permet à l'animal d'épouser les irrégularités de la roche tout en offrant une protection solide, et surtout la capacité unique de s'enrouler en boule, à la manière d'un cloporte, lorsqu'il est délogé. Le corps, de forme ovale et aplatie dorso-ventralement, ne montre pas de tête distincte : les yeux et les tentacules céphaliques sont absents, la face dorsale étant entièrement recouverte par l'armure et la ceinture, qui peut être lisse ou ornée d'épines, de soies ou d'écailles calcaires. Sous les valves, la face ventrale est entièrement dominée par un pied large, plat et musculeux, organe locomoteur et d'adhérence formidable. Ce pied, couplé à la succion produite par le manteau qui adhère étroitement au substrat, permet au chiton de résister aux forces de cisaillement des vagues les plus puissantes. De part et d'autre du pied s'étend la cavité palléale, un sillon profond dans lequel sont logées en rangées les branchies, les cténidies, dont le nombre varie de quelques unités à plusieurs dizaines de paires, une caractéristique primitive et un trait diagnostique du groupe.

L'alimentation est principalement assurée par une radula extrêmement robuste et minéralisée, l'une des plus dures du règne animal, dont les dents latérales sont imprégnées de magnétite, un minéral ferreux. Cette radula magnétique leur permet de râper avec une efficacité exceptionnelle les algues incrustantes, les diatomées et même le biofilm bactérien sur les rochers. Certaines espèces sont devenues des prédateurs actifs, soulevant le bord de leur manteau pour piéger de petits crustacés ou vers sous leur pied.

Le système nerveux est typiquement amphineure et tétraneure, c'est-à-dire qu'il ne forme pas de ganglions concentrés mais consiste en un anneau nerveux péri-oesophagien d'où partent quatre cordons nerveux longitudinaux (deux pédieux et deux palléo-viscéraux) reliés entre eux par des commissures transversales, comme une échelle de corde. Ce caractère primitif s'accompagne d'organes sensoriels originaux : les esthètes (ou aesthètes). Ce sont des canaux sensoriels qui traversent les valves calcaires et débouchent à leur surface. Ils contiennent des cellules photoréceptrices et des mécanorécepteurs, offrant au chiton une perception diffuse de la lumière et du toucher à travers sa propre coquille, un cas unique chez les mollusques. Parfois, ces esthètes se transforment en de véritables petits yeux, avec cristallin et rétine, dispersés par milliers sur la surface des valves. 

La reproduction est gonochorique, avec fécondation externe et émission en pleine eau des gamètes, donnant naissance à une larve trochophore planctonique. Certaines espèces, notamment arctiques, montrent une forme de soin parental rare, la femelle couvant ses œufs dans sa cavité palléale. Le développement amène à une métamorphose progressive où la jeune coquille à sept plaques et le pied se développent, avant que le jeune chiton ne rejoigne le benthos.

Les Aplacophores.
La classe des Aplacophores forme un groupe énigmatique d'environ 400 espèces de mollusques marins vermiformes, totalement dépourvus de coquille, vivant de la zone subtidale aux abysses. Longtemps considérés comme une curiosité primitive ou dégénérée, les analyses moléculaires modernes les placent comme le groupe-frère de tous les autres mollusques à coquille, ou alternativement comme un groupe monophylétique basal. Leur corps, allongé, cylindrique et mesurant de quelques millimètres à quelques centimètres, n'est pas segmenté mais recouvert d'une cuticule parsemée de spicules calcaires, des sclérites, qui leur donnent un aspect brillant et parfois hérissé. Leur organisation est tellement atypique pour un mollusque qu'on les a parfois confondus avec des vers plats ou des annélides. 

On distingue traditionnellement deux lignées : les Solénogastres, qui vivent généralement en rampant sur les cnidaires, notamment les coraux et les gorgones, dont ils broutent les polypes, et les Caudofovéates, fouisseurs dans les sédiments vaseux, se nourrissant de foraminifères et de micro-organismes. La caractéristique fondamentale des Aplacophores est l'absence totale de coquille, mais aussi la réduction ou la perte du pied rampant caractéristique des mollusques. Chez les Caudofovéates, le pied est presque inexistant; chez les Solénogastres, il est réduit à une étroite gouttière ventrale ciliée, la gouttière pédieuse, qui se termine parfois par un repli permettant une reptation limitée.

La face ventrale est entièrement parcourue par ce sillon cilié, organe de locomotion discret, très éloigné du pied large et musculeux des chitons ou des escargots. La tête est peu ou pas individualisée, sans yeux ni tentacules, portant simplement la bouche. La cavité buccale contient une radula présente chez la plupart des espèces, souvent réduite à une rangée de dents, parfois absente, qui sert à racler les proies. Chez les prédateurs de cnidaires, la radula et les glandes salivaires sont adaptées pour ingérer les tissus mous sans déclencher les nématocystes défensifs. Une particularité frappante est la présence d'un organe sensoriel vestibulaire antérieur, propre aux Solénogastres, probablement impliqué dans la chimioréception et la détection des proies. 

La respiration se fait à travers la surface du corps, puisqu'il n'existe pas de branchies différenciées, à l'exception des Caudofovéates qui possèdent une paire de cténidies bipectinées dans une petite cavité palléale postérieure, vestige de l'ancêtre commun. Le système nerveux est amphineure, semblable à une échelle de corde, sans ganglions cérébroïdes distincts, bien que des ganglions antérieurs aient été identifiés, préfigurant la céphalisation des autres mollusques. La reproduction des Aplacophores est sexuée, les sexes étant généralement séparés; la fécondation est externe ou interne, et le développement mène à une larve trochophore libre, qui se métamorphose en adulte en acquérant ses spicules. 

L'étude des Aplacophores est importante pour comprendre les origines du plan d'organisation des mollusques. Leur corps vermiforme et l'absence de coquille ont longtemps été interprétés comme une condition ancestrale, suggérant que les premiers mollusques ressemblaient à un ver recouvert d'une cuticule à spicules, avant l'apparition de la coquille dorsale et du pied musculeux. Aujourd'hui, leur position phylogénétique débattue les place comme un témoignage vivant des formes transitionnelles qui ont jalonné la radiation de l'un des phylums les plus inventifs du règne animal.

Système nerveux. 
Il se compose de ganglionssymétriques placés au-dessus de l'oesophage : ils portent le nom de ganglions sus-oesophagiens, dorsaux ou buccaux; de chaque côté ils sont reliés par des connectifs :

1° aux ganglions ventraux, lesquels fournissent les nerfs aux organes de la respiration, aux viscères et au manteau, constituant ainsi les ganglions branchiaux, sous-oesophagiens, viscéraux; 

2° à des ganglions pairs, symétriques, donnant naissance aux nerfs du pied; enfin, à une ou plusieurs paires de ganglions, lesquels distribuent les nerfs à la partie extérieure du tube digestif; dans chaque groupe les ganglions sont réunis entre eux par des commissures.

Système circulatoire.
Ce système est représenté par un coeur divisé en oreillette et en ventricule; par des vaisseaux à parois propres et par des sinus creusés dans les tissus  : il n'est pas clos; l'eau peut s'y introduire, soit par des pores spéciaux, soit par l'appareil rénal. Le sang des Mollusques est généralement incolore; cependant, chez quelques Gastéropodes, il est blanchâtre, et chez un Pulmoné (planorbe) il est faiblement rougeâtre. Le coeur, est situé sur la ligne médiane chez les Lamellibranches et les Céphalopodes, sur l'un des côtés du corps dans les Prosobranches et les Pulmonés. Le nombre des oreillettes est variable; les Pulmonés, les Opisthobranches et un grand nombre de Prosobranches n'en possèdent qu'une; les Lamellibranches, quelques Gastéropodes et Céphalopodes en ont deux. Chez les Solénoconques le coeur est rudimentaire : il se présente sous la forme d'un sinus sanguin pulsatile traversé par le rectum; ce sinus communique avec de nombreuses cavités.

Organes de la respiration. 
La respiration a lieu par l'intermédiaire de branchies chez les Mollusques vivant dans les eaux douces ou salées, mais il faut en excepter les Pulmonés aquatiques, soit marins, soit d'eau douce. Pour les Lamellibranches, les branchies se présentent sous la forme de deux lames placées de chaque côté du corps; en arrière se trouvent deux tubes nommés siphons, dont l'un est destiné à amener aux branchies l'eau nécessaire à la respiration et l'autre à rejeter le liquide aspiré du dehors. Les Pulmonés sont pourvus d'un véritable poumon contenu dans une cavité spéciale munie d'une ouverture permettant à l'air extérieur de s'y introduire : ce poumon est formé par des vaisseaux arborisés dont les ramifications limitent des alvéoles.

Organes reproducteurs. 
Les Lamellibranches ne s'accouplent pas : leurs glandes génitales sont paires et symétriques, placées sur les côtés au bas de la masse viscérale. Quelques Lamellibranches sont hermaphrodites, tels sont l'Ostrea edulis, l'Anodonta cellensis, d'autres comme les Unios et le Cardium edule sont dioïques. Les Gastéropodes sont en partie dioïques et en partie hermaphrodites; parmi les dioïques, il faut citer en première ligne les Patelles, les Haliotides, les Troques, dépourvus, comme les Lamellibranches, d'organes copulateurs et ne possédant qu'une glande génitale unique dont l'ouverture se trouve placée auprès de l'anus. Tous les autres Prosobranches sont pourvus d'organes copulateurs. Chez ces derniers l'organe se compose d'une glande rameuse; le canal excréteur du testicule aboutit au côté droit du cou. La forme de la verge est très variable. L'appareil femelle est formé pareillement par une glande qui remplit les fonctions d'un ovaire, par un canal excréteur ou oviducte, lequel, après un long parcours, passe au voisinage du rectum et se rend à la matrice. Cette dernière est constituée par une longue cavité plissée intérieurement.

L'organe reproducteur des Gastéropodes hermaphrodites (Pulmonés) est composé comme il suit : les orifices génitaux confondus s'ouvrent dans un seul cloaque : dans ce cas, l'appareil est constitué par une glande lobulée dont les follicules portent les ovules à l'extérieur et les cellules spermatiques à l'intérieur, et la glande hermaphrodite est généralement nommée organe en grappe; par un canal excréteur de l'organe en grappe, tortueux, atteignant l'extrémité postérieure du canal déférent et de la matrice, tout auprès de la glande albuminipare, glande en forme de langue, d'un blanc jaunâtre. Elle sécrète un liquide épais dans lequel nagent des globules et des granulations; son canal excréteur s'ouvre dans la partie postérieure de la matrice : cette dernière a la forme d'un canal un peu tortueux, à parois boursouflées; elle est adhérente dans tout son trajet au canal déférent. La matrice en se séparant du canal déférent forme le vagin, lequel aboutit au vestibule on poche commune. Le vestibule a la forme d'un sac plus ou moins étendu; il contient les orifices du vagin, du canal de la poche copulatrice, de la verge; son orifice externe est placé en arrière du grand tentacule droit. Le canal déférent est partagé en deux parties distinctes : la première postérieure, adhérente au bord concave de la matrice; l'intérieure libre. La verge est contenue dans un sac à peu près cylindrique; elle passe dans le vestibule, lequel se referme lors de l'accouplement.

Le vagin est souvent accompagné d'organes accessoires ordinairement rameux, allongés et réunis par groupes : ils portent le nom de vésicules multifides. Dans certaines espèces (Helix pomatia, vermiculata), les branches de chaque vésicule sont nombreuses; dans quelques autres, il n'existe qu'une seule vésicule. Ces vésicules multifides n'existent pas chez les espèces des genres Daudebardia et Zonites; elles sont représentées par un revêtement glandulaire considéré comme une prostate vaginale.

Tous les Céphalopodes sont dioïques : les mâles sont plus petits que les femelles. L'appareil de la reproduction femelle est constitué par un ovaire enveloppé par une tunique particulière; l'oviducte, continuation de cette tunique, est parfois simple et débouche dans le cloaque vers la base de l'entonnoir, parfois double, et, dans ce cas, leurs orifices sont situés entre les branchies et le rectum.

La majeure partie des Mollusques sont ovipares; quelques-uns sont ovovivipares; ces derniers sont en très petit nombre. Chez ces animaux la fécondité est particulièrement, développée. Poli déclare que l'Huître comestible peut pondre en une seule saison 120 000 oeufs; d'après Davaine, les oeufs pondus par une seule Huître atteindraient le chiffre de 4 250 000 oeufs, l'Unio pictorum donnerait 220 000 oeufs. Les Pulmonés sont loin d'atteindre un chiffre aussi élevé. Ces derniers déposent leurs oeufs dans les lieux frais, sous les mousses, sous les pierres, souvent dans la terre, en un trou creusé par l'animal et dont la profondeur peut atteindre de 4 à 40 cm. L'éclosion, d'après Moquin-Tandon commence vers le quinzième ou le vingtième jour, et, dans certains cas, seulement un mois après la ponte. (J. Mabille).