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Les Arthropodes |
Les animaux désignés sous le nom d'Arthropodes (Arthropoda) constituent, au sein des invertébrés, un embranchement intermédiaire entre les Vers et les Mollusques, et comprennent quatre classes : les Myriapodes, les Chélicérates (Arachnides, Mérostomacés), les Insectes ou Hexapodes et les Crustacés. Ces groupes ont entre eux beaucoup plus de ressemblance que ceux qui composent les différents embranchement de Vers (Annélides, Nématodes, etc.). Mais il n'existe pas, entre eux, de limites absolument tranchées, et de nombreuses formes intermédiaires les relient les uns aux autres. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Quoi
qu'il en soit, leurs caractères distinctifs peuvent se résumer
ainsi qu'il suit :
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Ce qui débouche
sur cette classification plus détaillée :
Pour certains auteurs, les insectes, crustacés et myriapodes forment le sous-embranchement des Mandibulaires; les Chélicérates. forment alors un second sous-embranchement. |
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La
paléontologie des arthropodes
Les premiers Arthropodes marins à respiration branchiale se montrent dans les couches les plus anciennes de l'époque paléozoïque, les dépôts cambriens d'Europe et de l'Amérique du Nard. Ce sont des parents proches des Crustacés, appartenant à l'ordre éteint des Trilobites (Agnostus, Paradoxides, Hydrocephalus, Conocephalus, etc.). C'est à ce groupe, ou bien au suivant, que l'on doit rapporter les curieuses empreintes laissées par le corps et les pattes d'un animal marchant sur la vase qui a formé le grès (cambrien) de Potsdam, au Canada, et que Dale Owen a figurées sons le nom de Protichnites. Les Mérostomacés, représentés de nos jours par les Limules, ont laissé des débris bien caractérisés dans le silurien. C'est vers la même époque que se montrent les premiers Arthropodes terrestres représentés par des Scorpions, et, presque en même temps, les premiers Insectes hexapodes ailés constituant le groupe éteint des Palaeodictyoptera. Ce sont des formes à caractères plus généralisés que les types vivants et rappelant les Orthoptères (Blattes, Éphémères, Bacilles, Mantes) de l'époque actuelle. Les premiers Myriapodes, Archipalypodes, sont connus dans le dévonien, de sorte que dès l'époque primaire les quatre classes de l'embranchement des Arthropodes étaient représentées par des types bien caractérisés. L'étude embryologique des Crustacés à métamorphoses compliquées d'une part, des Arachnides, des Mérostomacés et des Insectes de l'autre, permet d'affirmer que leur origine a été multiple, de telle sorte que la réunion des Crustacés à Nauplius avec les Mérostomacés à larve en forme de Trilobites serait artificielle et le résultat d'une simple convergence adaptative. Les Phyllopodes (Apus, Branchipus) semblent représenter le type primitif des véritables Crustacés, mais leurs formes paléozoïques sont très peu connues. Au contraire, les Trilobites peuvent être considérés comme se rapprochant beaucoup de la forme primitive des Mérostomacés, des Arachnides et même des Myriapodes et des Insectes. Ces deux dernières classes ont entre elles des affinités étroites, et les formes larvaires qui se sont conservées ou ont reparu (par atavisme adaptatif) dans les ordres les plus élevés de la classe des Insectes, nous représentent les formes ancestrales de cette classe. Il existe encore, dans la nature, un type d'Arthropodes très inférieur (le genre Peripalus) que l'on peut considérer comme une Annélide, à pattes articulées comme celles des Chenilles, et qui semble le dernier survivant du type primitif des Arthropodes terrestres respirant par des trachées. |
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La
morphologie et l'anatomie des arthropodes
A l'exception de quelques formes parasitaires, telles que les Lernées et les Pentastomes au Linguatules, chez lesquelles la segmentation tout entière du corps peut disparaître à l'état adulte, par suite de métamorphoses régressives, tous les Arthropodes ont le corps divisé en segments ou anneaux (somites) plus ou moins distincts, placés à la suite les uns des autres et articulés entre eux. Cette segmentation du corps s'observe également chez les Vers supérieurs (Annélides), mais, chez les Arthropodes, les anneaux sont hétéronomes, c. -à-d. différenciés de manières fort diverses, et cette hétéronomie entraîne non seulement des différences dans l'aspect extérieur et les proportions, mais encore une différenciation des organes internes. De plus, et c'est là le caractère important qui distingue ce groupe d'animaux, les Arthropodes sont pourvus d'appendices au membres articulés pairs, organisés de façon à servir à des usages différents dans les différentes régions du corps. Seuls, parmi les formes à existence libre, les Péripates font exception à la règle en ce que les membres dont ils sont pourvus ne sont pas articulés, mais par la nature même de ces membres, par celle des appareils respiratoire et reproducteur, et aussi par le développement de l'embryon, ces animaux présentent des affinités si étroites avec les Arthropodes, qu'an s'accorde, aujourd'hui à les placer dans le voisinage des Myriapades suceurs, comme un lien entre ces animaux et les Annélides. Un autre caractère important des Arthropodes est l'absence d'enveloppe musculo-cutanée continue. Le tégument est constitué essentiellement par une couche épidermique homogène, la cuticule, au-dessous de laquelle se trouve une couche de cellules polygonales ou hypoderme. La cuticule peut rester molle comme dans les larves des Insectes et certaines Arachnides; mais, en général, les téguments acquièrent une dureté assez considérable par la présence, dans la cuticule, sait d'une substance particulière appelée chitine, composée de cellulose et d'une matière albuminoïde (Insectes), sait d'une quantité considérable de carbonate de chaux, comme dans beaucoup de Crustacés (Écrevisses, Homards, Crabes, etc.), et quelques Myriapodes (Iules). Dans tous les cas, la chitinisation ou l'incrustation calcaire de la cuticule limitent l'accroissement du corps; aussi la couche de cuticule se renouvelle-t-elle complètement ou partiellement, à certaines époques, pour être remplacée par une couche nouvelle qui s'affermit graduellement; c'est ce qui explique les mues que subissent certains Crustacés (les Écrevisses par exemple), et les larves d'un grand nombre d'Insectes. D'autre part, la cuticule, en se durcissant, forme une cuirasse dermique interrompue seulement entre les anneaux par de minces membranes servant de moyens d'union. Il s'ensuit que les Arthropodes sont pourvus d'un véritable squelette extérieur (squelette tégumentaire ou exosquelette), qui joue le même rôle que le squelette intérieur des Vertébrés. C'est en effet cette enveloppe qui détermine la forme générale du corps, protège les organes internes et fournit les points d'attache aux muscles. Ceux-ci offrent des divisions correspondantes aux divisions annulaires de la peau; ils sont complétés, en certains points, notamment dans la région moyenne du corps (thorax), par des groupes puissants d'autres muscles destinés à faire mouvoir les appendices articulés ou membres. Ces appendices, formés d'un nombre plus ou moins considérable d'articles, de forme et de langueur très variables, qui se meuvent réciproquement les uns sur les autres, peuvent être répandus dans toute l'étendue du corps, comme cela a lieu dans les Myriapodes, où chaque anneau en porte au moins une paire; mais le plus souvent, ceux de ces membres qui sont disposés pour la locomotion, et servent soit à la marche ou à la nage, soit au vol (ailes des Insectes), sont limités à la région moyenne du corps. La portion abdominale, au contraire, presque toujours très nettement annelée, est le plus ordinairement dépourvue de membres; lorsque ceux-ci existent, ils servent en général à la locomotion (pieds abdominaux), mais ils peuvent aussi être organisés de manière à jouer un rôle important dans la respiration (Crustacés-Phyllopodes). Quant aux appendices des anneaux antérieurs du corps (antennes, palpes, mâchoires, mandibules, pédoncules oculaires des Crustacés-Podaphthalmes, pattes-mâchoires des Crustacés, chélicères des Arachnides, etc.), on doit les considérer comme des organes de locomotion détournés, au cours du développement, de leur fonction primitive et modifiés pour remplir des fonctions nouvelles. Le corps des Arthropodes présente en général trois régions; la tête, le thorax et abdomen; mais ces trois régions ne sont nulle part aussi nettement distinctes que chez les Insectes. Chez la plupart des Arachnides et des Crustacés, la tête et le thorax sont plus ou moins confondus ensemble, de manière à former ce qu'on appelle le céphalothorax. Enfin, chez les Myriapodes, la tête seule se distingue du reste du corps ou tronc, lequel est formé de nombreux anneaux semblables au presque semblables entre eux et pourvus chacun d'une ou de deux paires de pattes; il n'existe donc chez ces animaux aucune séparation entre le thorax et l'abdomen. Celui-ci, au contraire, est toujours nettement distinct du thorax chez les Insectes, les Crustacés, les véritables Araignées. Chez ces dernières, il est renflé, globuleux, sans divisions (par suite de la fusion complète des anneaux entre eux), et attaché au céphalothorax par un court pédicule. Dans les Scorpionides, au contraire, il est très allongé, articulé avec le céphalothorax dans toute sa largeur et divisé en deux parties : l'une antérieure ou préabdomen, large et composée d'une suite d'anneaux distincts; l'autre postérieure, au postabdomen, étroite, également annelée et très mobile. Enfin chez les Acariens, l'abdomen n'est pas annelé et est confondu avec le céphalothorax. Le système nerveux des Arthropodes se déduit de celui des Annélides, avec lequel il concorde entièrement dans ses traits fondamentaux. Il se compose essentiellement d'une paire de ganglions sus-oesophagïens, unie par un anneau oesophagien à une chaire ganglionnaire abdominale, dont le premier renflement est situé sous l'oesaphage (ganglion sous-oesophagien). Les organes des
sens.
Les yeux, placés d'ordinaire sur la tête, ne font défaut que dans quelques formes adultes vivant en parasites au dans l'obscurité, et dans un certain nombre de larves d'Insectes. Ils présentent, selon les groupes, une grande diversité quant à leur structure, leur nombre et leur arrangement, Ainsi, chez les Myriapodes, les yeux sont simples et disposés en une au deux séries de quatre à huit sur les côtés de la tête. Chez les Araignées et les Phrynées, on trouve ordinairement huit, plus rarement six yeux, composés avec carnée simple, le plus souvent différents de grosseur et répartis symétriquement sur le thorax; les Faucheurs, au contraire, n'en partent sur le même point que trois au quatre, dont les plus gros sont placés sur une élévation du céphalathorax. Dans les Insectes, les yeux, sous le rapport de leur structure, se divisent en deux groupes : les uns sont des yeux à facettes, occupant les deux côtés de la tête et remarquables par leur grosseur; les autres, plus petits et lisses (acelles, stemmates, points oculaires), sont accessoires et placés, au nombre de deux ou trois, sur la face frontale au vertex. Enfin, chez les Crustacés, les organes de la vision se présentent sous la forme, tantôt d'yeux simples (pairs au impairs), tantôt d'yeux composés à carnée lisse au à facettes, et, dans ce dernier cas, sait sessiles (Crustacés-Edriaphthalmes), soit portés sur des pédoncules mobiles plus ou moins allongés (Crustacés-Podophthalmes). Les autres fonctions.
A quelques exceptions près, tous les Arthropodes possèdent un coeur artériel et un système vasculaire périphérique plus ou moins complet et toujours lacunaire. Le coeur a la forme d'un sac au celle d'un tube divisé en chambres (vaisseau dorsal); c'est en réalité un ventricule percé d'orifices en forme de boutonnière et logé dans une poche conjonctive (sinus péricardique), remplissant les fonctions d'une oreillette. Le liquide sanguin, rarement coloré, parfois muni de globules, est mis en circulation, d'une manière très irrégulière, par les mouvements des différentes parties du corps. La respiration s'effectue soit au moyen de trachées tubuleuses (Insectes, Myriapades, Araignées), ou de poches pulmonaires (Scorpions), soit au moyen de branchies (Crustacés). Quand ces organes font défaut, la respiration s'opère à travers les téguments, soit de la totalité du corps, soit seulement des membres, qui peuvent être modifiés en vue de cet usage, comme cela a lieu dans un grand nombre de Crustacés inférieurs. A l'exception des Cirripèdes, tous les Arthropodes ont les sexes séparés; ils sont ovipares, rarement ovovivipares. Les mâles et les femelles offrent assez fréquemment une forme et une organisation différentes; ce dimorphisme sexuel est surtout remarquable chez les Crustacés parasites et chez certains Insectes (le Drilus flavescens, par exemple). La reproduction a lieu quelquefois par parthénogénèse. Excepté chez les Cyclopidés, les Pentastomes et les Acariens, le développement de l'embryon débute par la formation d'une bandelette primitive ventrale, d'où dérivent la chaîne ganglionnaire et la portion ventrale des anneaux. Il est ordinairement suivi d'une métamorphose, le plus sauvent progressive, pendant laquelle les larves subissent plusieurs mues. Dans quelques cas (Lernées, Pentastomes), la métamorphose peut être régressive. (Ed. Lefèvre / E. Trouessart). |
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