D'abord, la cellule réplique son matériel génétique afin de disposer de deux copies complètes de son ADN. Ensuite, la chromatine se condense pour former des chromosomes visibles, chacun composé de deux chromatides soeurs reliées par un centromère. La membrane nucléaire se désagrège, permettant aux chromosomes de s'aligner au centre de la cellule sous l'action du fuseau mitotique, un réseau de microtubules qui les guide. Les chromatides soeurs sont ensuite séparées et attirées vers des pôles opposés de la cellule. Ce mouvement est assuré par le raccourcissement des microtubules du fuseau. Une fois les chromatides arrivées aux pôles, une nouvelle membrane nucléaire se reforme autour de chaque groupe, reconstituant ainsi deux noyaux distincts. Parallèlement, le cytoplasme se divise, permettant la formation de deux cellules filles.

À l'issue de la mitose, chaque cellule fille possède le même nombre de chromosomes que la cellule mère et est prête à entrer dans un nouveau cycle cellulaire. Ce processus est essentiel pour le maintien de l'intégrité génétique et joue un rôle fondamental dans la croissance et la réparation des tissus.

Les étapes de la mitose

Les centrosomes (ou centrosphères chez les cellules animales) se dupliquent et migrent vers les pôles opposés de la cellule, en organisant un réseau de microtubules appelé fuseau mitotique. Ce dernier jouera un rôle essentiel dans la séparation des chromatides soeurs. A la fin de la prophase ou au début de la prométaphase, l'enveloppe nucléaire se désagrège : la membrane du noyau commence à se fragmenter, permettant aux microtubules du fuseau mitotique d'interagir avec les chromosomes.

La prométaphase.
La prométaphase une phase de transition où plusieurs événements se produisent pour assurer la répartition correcte des chromosomes. La disparition de la membrane du noyau permet permet aux chromosomes d'interagir directement avec les structures du fuseau mitotique. Chaque chromosome possède un centromère contenant une structure spécialisée appelée kinétochore. Les microtubules du fuseau mitotique se fixent aux kinétochores des chromatides soeurs. Les chromosomes commencent à se déplacer activement, tirés et poussés par les microtubules, jusqu'à s'aligner au centre de la cellule en vue de la métaphase. Cette phase assure que chaque chromosome est correctement attaché au fuseau mitotique. Une connexion stable des chromosomes aux microtubules est essentielle pour garantir une séparation correcte des chromatides soeurs lors de l'anaphase.

La métaphase.
La métaphase est caractérisée par l'alignement des chromosomes au centre de la cellule. Les chromosomes, attachés aux microtubules du fuseau mitotique par leurs kinétochores, sont déplacés et alignés au centre de la cellule, sur un plan imaginaire appelé plaque équatoriale. Un point de contrôle appelé point de contrôle de la métaphase (ou point de contrôle du fuseau) vérifie que chaque chromatide soeur est bien attachée aux microtubules provenant de pôles opposés. Cette vérification est nécessaire pour éviter des erreurs de séparation des chromosomes, qui pourraient entraîner des anomalies génétiques. Cette étape garantit que la séparation des chromatides soeurs se fera de manière équitable entre les deux cellules filles. Un mauvais alignement ou une mauvaise fixation des chromosomes peut provoquer des erreurs de distribution de l'ADN, ce qui peut mener à des anomalies cellulaires.
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Métaphase. Les quatre segments chromatiques, dédoublés chacun en deux  chromosomes sont rassemblés dans le plan équatorial. A. Aster; F. Filaments achromatiques. A chacun des pôles, il y a un centrosome entouré d'une vésicule directrice et d'un aster (rayonnement de filaments achromatiques). La présence d'un aster à chaque pôle  a valu à cette figure la dénomination d'amphiaster. Les chromosomes sont orientés d'une manière très particulière, chacun d'eux avant la forme d'un U dont la connexité est tournée vers le centre. L'ensemble des chromosomes constitue la plaque équatoriale (qui se compose en réalité de deux plaques parallèles, chacune des plaques comprenant la moitié de chaque chromosome primitif dédoublé en deux anses jumelles et parallèles ombrées, l'une de hachures, l'autre de pointillé.

L'anaphase. 
L'anaphase correspond à la séparation des chromatides soeurs et leur migration vers les pôles opposés de la cellule. Une fois que le point de contrôle de la métaphase a validé l'attachement correct des chromosomes, une enzyme appelée séparase coupe les liens entre les chromatides soeurs. Chaque chromatide devient alors un chromosome indépendant. Les microtubules du fuseau mitotique raccourcissent, tirant les chromosomes vers les pôles opposés de la cellule. En parallèle, d'autres microtubules s'allongent pour éloigner les pôles, allongeant ainsi la cellule. À la fin de l'anaphase, chaque pôle de la cellule possède une copie complète et identique du génome de la cellule mère. Lors de l'anaphase il est vérifié que chaque cellule fille recevra le même nombre de chromosomes. Des erreurs dans cette phase peuvent provoquer des anomalies chromosomiques, comme la non-disjonction, qui peut entraîner des maladies génétiques (ex. trisomie).

La télophase.
La télophase marque le retour à une organisation cellulaire normale avant la division complète de la cellule. Une nouvelle membrane nucléaire se reforme autour des chromosomes à chaque pôle de la cellule. Cela reconstitue deux noyaux distincts, chacun contenant une copie complète du matériel génétique. Les chromosomes, qui étaient très condensés pendant la mitose, commencent à se dérouler et à redevenir de la chromatine (forme plus relâchée de l'ADN). Les microtubules du fuseau mitotique se désassemblent, car ils ne sont plus nécessaires à la séparation des chromosomes. La cellule commence à se diviser en deux par un processus appelé cytocinèse, qui va séparer complètement le cytoplasme et donner naissance à deux cellules filles identiques. Cette phase permet de restaurer un état cellulaire fonctionnel après la séparation des chromatides.Elle assure que chaque cellule fille reçoit un noyau complet avant la division finale du cytoplasme.

Biochimie de la mitose

Régulation par les cyclines et les kinases cycline-fépendantes (CDK).
Les cyclines et les CDKs sont les moteurs biochimiques du cycle cellulaire. Les cyclines sont des protéines dont la concentration fluctue pendant le cycle cellulaire, tandis que les CDK sont des kinases (enzymes qui phosphorylent d'autres protéines) dont l'activité dépend de leur liaison aux cyclines. Plusieurs complexes cycline-CDK sont impliqués dans la mitose, les plus importants étant :

• Cycline B/CDK1 (MPF - Mitosis Promoting Factor). - Ce complexe est essentiel pour l'entrée en mitose. Il déclenche de nombreux événements de la prophase et prométaphase en phosphorylant de nombreuses protéines cibles. Son activité augmente progressivement pendant l'interphase et atteint un pic juste avant et pendant la mitose.

• Cycline A/CDK2 et Cycline E/CDK2. - Bien que principalement impliqués dans les phases S et G1/S, ils peuvent aussi avoir un rôle préparatoire à la mitose.

La dégradation des cyclines par le système ubiquitine-protéasome est importante pour la sortie de la mitose. L'APC/C (Anaphase Promoting Complex/Cyclosome) est une ubiquitine ligase qui cible la cycline B pour la dégradation, inactivant ainsi le CDK1 et permettant la sortie de la mitose.

Organisation et dynamique du fuseau mitotique.
Le fuseau mitotique est composé de microtubules, des polymères de tubuline. La polymérisation (assemblage) et la dépolymérisation (désassemblage) dynamiques des microtubules sont essentielles pour la formation du fuseau, la capture des chromosomes et leur mouvement. Ces processus sont énergivores et dépendent de GTP (guanosine triphosphate).

Les protéines motrices, comme les kinésines et les dynéines, jouent un rôle déterminant dans l'organisation du fuseau mitotique et le mouvement des chromosomes. Elles utilisent l'hydrolyse de l'ATP (adénosine triphosphate)  pour se déplacer le long des microtubules et transporter des charges, y compris les chromosomes.

Les centrosomes, chez les animaux, ou les MTOC (microtubule organizing center), chez les plantes et les champignons, sont les principaux centres organisateurs des microtubules. Leur duplication et leur migration aux pôles opposés de la cellule sont des événements charnières de la prophase.

Condensation et décondensation des chromosomes.
Les condensines sont des complexes protéiques impliqués dans la condensation des chromosomes en structures compactes et organisées durant la prophase. Les condensines s'associent à l'ADN et utilisent l'énergie de l'ATP pour boucler et enrouler les chromosomes, facilitant leur ségrégation.

Les topoisomérases sont de enzymes essentielles pour démêler l'ADN enchevêtré et permettre la condensation et la séparation des chromosomes sans créer de noeuds ou de cassures.

Les histones, protéines autour desquelles l'ADN s'enroule, subissent des modifications post-traductionnelles (phosphorylation, acétylation, méthylation) qui influencent la structure de la chromatine et la condensation des chromosomes.

Rupture et reformation de l'enveloppe nucléaire.
Les lamines sont des protéines fibreuses qui forment la lamina nucléaire, la structure de soutien de l'enveloppe nucléaire. La phosphorylation des lamines par la CDK1 en prométaphase provoque leur dépolymérisation et la fragmentation de l'enveloppe nucléaire, permettant au fuseau mitotique d'accéder aux chromosomes.

Lors de la télophase, la déphosphorylation des lamines par des phosphatases (comme la phosphatase PP1) conduit à leur repolymérisation et à la reformation de l'enveloppe nucléaire autour de chaque lot de chromosomes fils.

Séparation des chromatides soeurs (anaphase).
Les chromatides soeurs sont maintenues ensemble par des complexes protéiques appelés cohésines. La séparation des chromatides soeurs à l'anaphase est déclenchée par la dégradation de la cohésine. La séparase, une protéase, est activée par l'APC/C et clive la sous-unité Scc1 de la cohésine, permettant la séparation des chromatides.

L'APC/C, complexe ubiquitine ligase, joue un rôle important dans la transition métaphase-anaphase. Il cible la sécurine (un inhibiteur de la séparase) pour la dégradation, activant indirectement la séparase et déclenchant la séparation des chromatides soeurs. Comme mentionné précédemment, l'APC/C cible également la cycline B pour la dégradation, permettant la sortie de la mitose.

Points de contrôle (checkpoints) mitotiques.
Le point de contrôle du fuseau mitotique (spindle assembly checkpoint, SAC) surveille l'attachement correct de tous les chromosomes au fuseau mitotique au niveau des kinétochores avant de permettre la progression vers l'anaphase. Si des chromosomes ne sont pas correctement attachés, le SAC active une voie de signalisation qui inhibe l'APC/C, bloquant ainsi la séparation des chromatides soeurs jusqu'à ce que tous les attachements soient corrects. Le complexe MCC (mitotic checkpoint complex) est un acteur clé de ce checkpoint.

Bien que moins directement liés à la mitose elle-même, des points de contrôle celui des dommages à l'ADN (activé en G2) peuvent également influencer la progression vers la mitose en arrêtant le cycle cellulaire si l'ADN est endommagé.

Cytocinèse (division du cytoplasme).
La cytocinèse est réalisée par un anneau contractile composé de filaments d'actine et de myosine II. La contraction de cet anneau, alimentée par l'ATP, étrangle la cellule en deux cellules filles.

La formation et la contraction de l'anneau contractile sont finement régulées spatialement et temporellement, dépendant de signaux provenant du fuseau mitotique et de la région équatoriale de la cellule.

La cytocinèse implique également la partition des organites cellulaires (mitochondries, ribosomes, etc.) entre les deux cellules filles, un processus qui peut être aléatoire ou plus régulé selon le type d'organite.