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Les phytohormones
Les phytohormones, ou hormones végétales, sont des molécules de signalisation organiques, endogènes, qui agissent à des concentrations extrêmement faibles (souvent de l'ordre du nano- ou du micromolaire) pour réguler de manière coordonnée pratiquement tous les aspects de la croissance, du développement et de la réponse de la plante aux stress environnementaux. Contrairement aux hormones animales qui sont souvent synthétisées dans des glandes spécialisées et agissent à distance, les phytohormones sont produites dans des tissus variés, et leur action peut être locale (paracrine) ou à distance, via les systèmes de transport vasculaire (xylème et phloème). Leur effet n'est pas déterminé par leur seule nature chimique, mais par un réseau complexe d'interactions : la sensibilité du tissu cible, déterminée par la présence et l'affinité de récepteurs spécifiques, la concentration de l'hormone, et surtout, l'interaction synergique ou antagoniste avec d'autres phytohormones, formant un véritable langage moléculaire.

La vision moderne du réseau hormonal est celle d'un système d'une complexité intégrative remarquable. L'effet biologique final n'est jamais le résultat d'une seule hormone, mais du croisement des voies de signalisation, où une hormone peut moduler la synthèse, le transport ou la sensibilité d'une autre. Ce réseau permet à la plante, organisme sessile, de percevoir une multitude de signaux internes et environnementaux et d'orchestrer une réponse de développement et de défense parfaitement intégrée et adaptable.

L'auxine.
L'auxine est historiquement la première phytohormone découverte et la plus étudiée. Sa forme principale est l'acide indole-3-acétique (AIA). Elle est synthétisée principalement dans les méristèmes apicaux des tiges, les jeunes feuilles et les graines en développement. Son transport est unique et polarisé : un système de transport cellule-à-cellule, dit "polarisé", est assuré par des protéines membranaires spécifiques, les PIN-FORMED (PIN), qui dirigent le flux d'auxine de manière directionnelle, par exemple de l'apex vers la base de la tige. Ce transport polarisé génère des gradients et des maxima locaux d'auxine qui sont des déterminants fondamentaux de l'organogenèse. L'auxine est le maître régulateur de la dominance apicale, inhibant la croissance des bourgeons latéraux pour favoriser l'élongation de la tige principale. Elle stimule la croissance cellulaire en acidifiant la paroi (théorie de la croissance acide), ce qui active des enzymes comme les expansines et relâche la matrice pariétale. Elle est indispensable à la rhizogenèse, car c'est le signal clé pour l'initiation des racines latérales et adventives. Elle contrôle également le phototropisme (courbure vers la lumière) en se redistribuant du côté ombragé de la tige, où elle stimule une élongation plus rapide, et le gravitropisme, où la redistribution de l'auxine vers la face inférieure d'une racine inhibe la croissance, provoquant une courbure vers le bas. Enfin, elle joue un rôle central dans la formation des fruits et, appliquée exogènement, peut induire la parthénocarpie (développement du fruit sans fécondation).

Les cytokinines.
Les cytokinines sont une autre classe majeure, découvertes pour leur capacité à stimuler la division cellulaire (cytocinèse). Chimiquement, ce sont des dérivés de l'adénine, la zéatine étant la forme la plus répandue chez les plantes. Leur synthèse a lieu majoritairement dans les apex racinaires, d'où elles sont transportées via le xylème vers les parties aériennes. Elles agissent comme des antagonistes de l'auxine dans de nombreux processus développementaux. Le rapport auxine/cytokinine est un commutateur moléculaire déterminant pour la différenciation cellulaire in vitro : un rapport élevé favorise la rhizogenèse, tandis qu'un rapport faible favorise la caulogenèse (formation de tiges). Les cytokinines lèvent la dominance apicale en favorisant le développement des bourgeons latéraux. Elles retardent la sénescence foliaire en maintenant la synthèse protéique et en freinant la dégradation de la chlorophylle, ce qui permet de conserver des feuilles vertes plus longtemps. Elles mobilisent les nutriments en créant un "puits" métabolique, attirant les acides aminés et autres métabolites vers le site de leur application ou de leur synthèse. Au niveau cellulaire, elles sont essentielles à la progression du cycle cellulaire, notamment lors de la transition de la phase G2 à la mitose.

Les gibbérellines.
Les gibbérellines, un vaste groupe de plus de 130 molécules dont seules quelques-unes sont biologiquement actives (comme l'AG1, l'AG3, l'AG4), sont surtout connues pour leur effet spectaculaire sur l'élongation des entre-noeuds. Elles agissent en stimulant à la fois la division et l'allongement cellulaires. leur rôle dans le contrôle de la floraison est fondamental, en particulier pour les plantes en rosette (comme le chou) ou les bisannuelles nécessitant une vernalisation (période de froid); un traitement à la gibbérelline peut souvent remplacer le signal froid ou de jours longs pour induire la montaison et la floraison. Un des rôles majeurs des gibbérellines est la mobilisation des réserves de la graine lors de la germination. L'embryon hydraté synthétise de la gibbérelline qui diffuse vers la couche à aleurone, où elles activent la transcription de l'α-amylase. Cette enzyme hydrolyse l'amidon stocké dans l'albumen en sucres simples qui nourrissent la plantule. Les gibbérellines sont aussi largement utilisées en agriculture pour augmenter le calibre des raisins de table (en allongeant le rachis et en espacant les grains) et pour lever la dormance des semences. leur action est contrôlée négativement par les protéines DELLA, des répresseurs de croissance dont la dégradation, déclenchée par la gibbérelline, lève l'inhibition.

L'acide abscissique.
L'acide abscissique (ABA) est souvent qualifié d'hormone du stress et de la dormance. C'est un sesquiterpénoïde synthétisé en réponse à divers stress abiotiques comme la sécheresse et la salinité. Son mécanisme d'action le plus important est le contrôle de la fermeture des stomates. Lors d'un déficit hydrique, l'ABA est rapidement synthétisé dans les racines et les feuilles, déclenchant une cascade de signalisation dans les cellules de garde qui provoque la sortie d'ions potassium et d'anions, une perte d'eau par osmose et, par conséquent, le collapsus et la fermeture du pore stomatique, limitant ainsi la transpiration. L'ABA est le signal principal qui induit et maintient la dormance des graines et des bourgeons, inhibant la germination prématurée et assurant la survie hivernale. Il agit comme un antagoniste des gibbérellines dans ce processus : le rapport ABA/Gibbérellines détermine le passage de l'état de dormance à celui de germination.

L'éthylène.
L'éthylène est une phytohormone gazeuse, structurellement très simple (C2H4), ce qui lui permet de diffuser facilement à travers les tissus. Elle est synthétisée à partir de la méthionine via l'intermédiaire ACC (acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique). On l'associe souvent au mûrissement des fruits climactériques (pomme, banane, tomate), où une boucle de rétroaction positive autocatalytique provoque un pic de production d'éthylène qui coordonne les changements de couleur, de texture et de composition aromatique. L'éthylène est l'hormone clé de la sénescence et de l'abscission des feuilles, des fleurs et des fruits, d'où son utilisation commerciale comme agent de maturation et de défoliation. Il est aussi l'hormone de la réponse aux stress : en cas de stress mécanique (thigmomorphogenèse), d'inondation ou d'attaque pathogène, sa production augmente. La "triple réponse" de plantules cultivées à l'obscurité et exposées à l'éthylène est un test biologique classique : réduction de l'élongation, épaississement de l'hypocotyle et croissance horizontale aggravée par une boucle apicale exagérée.

Les brassinostéroïdes.
Les brassinostéroïdes sont des stéroïdes polyhydroxylés, structurellement proches des hormones stéroïdiennes animales. Découverts plus tardivement, ils sont reconnus comme des régulateurs essentiels de la croissance globale. Leur rôle principal est l'élongation et la division cellulaires, mais via un mécanisme différent de l'auxine, en favorisant l'expansion cellulaire. Ils sont indispensables à la photomorphogenèse (développement à la lumière) et à la différenciation des tissus vasculaires, en particulier la formation du xylème. Les mutants déficients en brassinostéroïdes présentent un phénotype nain extrême, des feuilles foncées et recroquevillées, et une fertilité réduite, démontrant leur caractère essentiel tout au long du cycle de vie de la plante.

Les jasmonates.
Les jasmonates, principalement l'acide jasmonique (AJ) et son dérivé le méthyl-jasmonate, sont des oxylipines synthétisées à partir de l'acide linolénique libéré des membranes chloroplastiques en réponse à des blessures ou à l'attaque d'insectes broyeurs et de nécrotrophes. Ce sont les hormones de la défense par excellence. Ils activent l'expression de gènes codant pour des inhibiteurs de protéases (qui bloquent la digestion chez l'insecte), des enzymes de défense et des métabolites secondaires toxiques ou répulsifs, comme les alcaloïdes. La voie de signalisation des jasmonates est souvent en interaction antagoniste avec celle de l'acide salicylique, permettant à la plante d'ajuster sa réponse de défense en fonction de l'agresseur.

L'acide salicylique.
L'acide salicylique (AS) est un composé phénolique simple, étroitement lié à l'aspirine, et joue un rôle central dans la résistance aux pathogènes biotrophes (qui se nourrissent de tissus vivants). Il est essentiel pour l'établissement de la résistance systémique acquise (RSA), une sorte de "vaccination" de la plante entière suite à une infection locale. L'AS s'accumule au site d'infection et active la production de protéines liées à la pathogénèse (protéines PR) qui ont des propriétés antimicrobiennes. Il est aussi le signal mobile qui, transporté via le phloème, alerte les parties saines de la plante pour activer leurs défenses de manière préventive et durable.

Les phytosulfokines.
Enfin, une classe de petits peptides sécrétés, les phytosulfokines, joue un rôle de facteur de croissance. Identifiés d'abord pour leur capacité à stimuler la division cellulaire à des concentrations picomolaires, ils agissent comme de puissants activateurs de la prolifération et de la totipotence cellulaire, essentiels dans les processus de culture in vitro et d'organogenèse.

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