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Les
phytohormones,
ou hormones végétales, sont des molécules
de signalisation organiques,
endogènes, qui agissent à des concentrations extrêmement faibles (souvent
de l'ordre du nano- ou du micromolaire) pour réguler de manière coordonnée
pratiquement tous les aspects de la croissance,
du développement et de la réponse de la plante
aux stress environnementaux. Contrairement aux
hormones animales qui sont souvent synthétisées dans des glandes
spécialisées et agissent à distance, les phytohormones sont produites
dans des tissus variés, et leur action peut être
locale (paracrine) ou à distance, via les systèmes de transport vasculaire
(xylème et phloème).
Leur effet n'est pas déterminé par leur seule nature chimique, mais par
un réseau complexe d'interactions : la sensibilité du tissu cible, déterminée
par la présence et l'affinité de récepteurs spécifiques, la concentration
de l'hormone, et surtout, l'interaction synergique ou antagoniste avec
d'autres phytohormones, formant un véritable langage moléculaire.
La vision moderne
du réseau hormonal est celle d'un système d'une complexité intégrative
remarquable. L'effet biologique final n'est jamais le résultat d'une seule
hormone, mais du croisement des voies de signalisation, où une hormone
peut moduler la synthèse, le transport ou la sensibilité d'une autre.
Ce réseau permet à la plante, organisme sessile, de percevoir une multitude
de signaux internes et environnementaux et d'orchestrer une réponse de
développement et de défense parfaitement intégrée et adaptable.
L'auxine.
L'auxine est historiquement
la première phytohormone découverte et la plus étudiée. Sa forme principale
est l'acide indole-3-acétique (AIA). Elle est synthétisée principalement
dans les méristèmes apicaux des tiges,
les jeunes feuilles et les graines
en développement. Son transport est unique et polarisé : un système
de transport cellule-à -cellule, dit "polarisé", est assuré par des protéines
membranaires spécifiques, les PIN-FORMED (PIN), qui dirigent le flux d'auxine
de manière directionnelle, par exemple de l'apex vers la base de la tige.
Ce transport polarisé génère des gradients et des maxima locaux d'auxine
qui sont des déterminants fondamentaux de l'organogenèse. L'auxine est
le maître régulateur de la dominance apicale, inhibant la croissance
des bourgeons latéraux pour favoriser
l'élongation de la tige principale. Elle stimule la croissance cellulaire
en acidifiant la paroi (théorie de la croissance acide), ce qui active
des enzymes comme les expansines et relâche la
matrice pariétale. Elle est indispensable à la rhizogenèse, car c'est
le signal clé pour l'initiation des racines
latérales et adventives. Elle contrôle également le phototropisme (courbure
vers la lumière) en se redistribuant du côté ombragé de la tige, où
elle stimule une élongation plus rapide, et le gravitropisme, où la redistribution
de l'auxine vers la face inférieure d'une racine inhibe la croissance,
provoquant une courbure vers le bas. Enfin, elle joue un rôle central
dans la formation des fruits et, appliquée exogènement,
peut induire la parthénocarpie (développement du fruit sans fécondation).
Les
cytokinines.
Les cytokinines
sont une autre classe majeure, découvertes pour leur capacité à stimuler
la division cellulaire (cytocinèse).
Chimiquement, ce sont des dérivés de l'adénine,
la zéatine étant la forme la plus répandue chez les plantes. Leur synthèse
a lieu majoritairement dans les apex racinaires, d'où elles sont transportées
via le xylème vers les parties aériennes. Elles agissent comme des antagonistes
de l'auxine dans de nombreux processus développementaux. Le rapport auxine/cytokinine
est un commutateur moléculaire déterminant pour la différenciation
cellulaire in vitro : un rapport élevé favorise la rhizogenèse,
tandis qu'un rapport faible favorise la caulogenèse (formation de tiges).
Les cytokinines lèvent la dominance apicale en favorisant le développement
des bourgeons latéraux. Elles retardent la sénescence foliaire en maintenant
la synthèse protéique et en freinant la dégradation de la chlorophylle,
ce qui permet de conserver des feuilles vertes plus longtemps. Elles mobilisent
les nutriments en créant un "puits" métabolique, attirant les acides
aminés et autres métabolites vers le site de leur application ou
de leur synthèse. Au niveau cellulaire, elles sont essentielles à la
progression du cycle cellulaire, notamment
lors de la transition de la phase G2 Ã la mitose.
Les
gibbérellines.
Les gibbérellines,
un vaste groupe de plus de 130 molécules dont seules quelques-unes sont
biologiquement actives (comme l'AG1, l'AG3, l'AG4), sont surtout connues
pour leur effet spectaculaire sur l'élongation des entre-noeuds. Elles
agissent en stimulant à la fois la division et l'allongement cellulaires.
leur rôle dans le contrôle de la floraison
est fondamental, en particulier pour les plantes en rosette (comme le chou)
ou les bisannuelles nécessitant une vernalisation (période de froid);
un traitement à la gibbérelline peut souvent remplacer le signal froid
ou de jours longs pour induire la montaison et la floraison. Un des rôles
majeurs des gibbérellines est la mobilisation des réserves de la graine
lors de la germination. L'embryon
hydraté synthétise de la gibbérelline qui diffuse vers la couche Ã
aleurone, où elles activent la transcription
de l'α-amylase. Cette enzyme hydrolyse l'amidon stocké dans l'albumen
en sucres simples qui nourrissent la plantule. Les gibbérellines sont
aussi largement utilisées en agriculture pour augmenter le calibre des
raisins de table (en allongeant le rachis et en espacant les grains) et
pour lever la dormance des semences. leur action est contrôlée négativement
par les protéines DELLA, des répresseurs de croissance dont la dégradation,
déclenchée par la gibbérelline, lève l'inhibition.
L'acide
abscissique.
L'acide abscissique
(ABA) est souvent qualifié d'hormone du stress et de la dormance. C'est
un sesquiterpénoïde synthétisé en réponse à divers stress abiotiques
comme la sécheresse et la salinité. Son mécanisme d'action le plus important
est le contrôle de la fermeture des stomates.
Lors d'un déficit hydrique, l'ABA est rapidement synthétisé dans les
racines et les feuilles, déclenchant une cascade de signalisation dans
les cellules de garde qui provoque la sortie
d'ions potassium et d'anions, une perte d'eau
par osmose et, par conséquent, le collapsus et
la fermeture du pore stomatique, limitant ainsi la transpiration. L'ABA
est le signal principal qui induit et maintient la dormance des graines
et des bourgeons, inhibant la germination prématurée et assurant la survie
hivernale. Il agit comme un antagoniste des gibbérellines dans ce processus
: le rapport ABA/Gibbérellines détermine le passage de l'état de dormance
à celui de germination.
L'éthylène.
L'éthylène est
une phytohormone gazeuse, structurellement très simple (C2H4),
ce qui lui permet de diffuser facilement à travers les tissus. Elle est
synthétisée à partir de la méthionine
via l'intermédiaire ACC (acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique). On
l'associe souvent au mûrissement des fruits climactériques (pomme, banane,
tomate), où une boucle de rétroaction positive
autocatalytique provoque un pic de production d'éthylène qui coordonne
les changements de couleur, de texture et de composition aromatique. L'éthylène
est l'hormone clé de la sénescence et de l'abscission des feuilles, des
fleurs et des fruits, d'où son utilisation commerciale comme agent de
maturation et de défoliation. Il est aussi l'hormone de la réponse aux
stress : en cas de stress mécanique (thigmomorphogenèse), d'inondation
ou d'attaque pathogène, sa production augmente. La "triple réponse" de
plantules cultivées à l'obscurité et exposées à l'éthylène est un
test biologique classique : réduction de l'élongation, épaississement
de l'hypocotyle et croissance horizontale aggravée par une boucle apicale
exagérée.
Les
brassinostéroïdes.
Les brassinostéroïdes
sont des stéroïdes polyhydroxylés,
structurellement proches des hormones stéroïdiennes animales. Découverts
plus tardivement, ils sont reconnus comme des régulateurs essentiels de
la croissance globale. Leur rôle principal est l'élongation et la division
cellulaires, mais via un mécanisme différent de l'auxine, en favorisant
l'expansion cellulaire. Ils sont indispensables à la photomorphogenèse
(développement à la lumière) et à la différenciation des tissus vasculaires,
en particulier la formation du xylème. Les mutants déficients en brassinostéroïdes
présentent un phénotype nain extrême, des
feuilles foncées et recroquevillées, et une fertilité réduite, démontrant
leur caractère essentiel tout au long du cycle de vie de la plante.
Les
jasmonates.
Les jasmonates,
principalement l'acide jasmonique (AJ) et son dérivé le méthyl-jasmonate,
sont des oxylipines synthétisées à partir de l'acide linolénique libéré
des membranes chloroplastiques en réponse
à des blessures ou à l'attaque d'insectes
broyeurs et de nécrotrophes. Ce sont les hormones de la défense par excellence.
Ils activent l'expression de gènes codant pour
des inhibiteurs de protéases (qui bloquent
la digestion chez l'insecte), des enzymes de défense et des métabolites
secondaires toxiques ou répulsifs, comme les alcaloïdes.
La voie de signalisation des jasmonates est souvent en interaction antagoniste
avec celle de l'acide salicylique, permettant à la plante d'ajuster sa
réponse de défense en fonction de l'agresseur.
L'acide
salicylique.
L'acide salicylique
(AS) est un composé phénolique simple, étroitement lié à l'aspirine,
et joue un rôle central dans la résistance aux pathogènes biotrophes
(qui se nourrissent de tissus vivants). Il est essentiel pour l'établissement
de la résistance systémique acquise (RSA), une sorte de "vaccination"
de la plante entière suite à une infection locale. L'AS s'accumule au
site d'infection et active la production de protéines liées à la pathogénèse
(protéines PR) qui ont des propriétés antimicrobiennes. Il est aussi
le signal mobile qui, transporté via le phloème, alerte les parties saines
de la plante pour activer leurs défenses de manière préventive et durable.
Les
phytosulfokines.
Enfin, une classe
de petits peptides sécrétés, les phytosulfokines,
joue un rôle de facteur de croissance. Identifiés d'abord pour leur capacité
à stimuler la division cellulaire à des concentrations picomolaires,
ils agissent comme de puissants activateurs de la prolifération et de
la totipotence cellulaire, essentiels dans les processus de culture in
vitro et d'organogenèse. |
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