Albumen

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Albumen. - A, staphisaigre; B, desvauxia;
C, anone; D, pavot; E, oeillet.

Quand on mange une amande, après avoir brisé le noyau, qui correspond à l'endocarpe du fruit, et après avoir enlevé les téguments de la graine, la partie comestible se trouve représentée par l'embryon, dans lequel il est aisé de reconnaître deux grandes ailes latérales ou cotylédons, s'insérant sur un petit axe raccourci ou tigelle; la graine de l'Amandier ne renferme pas d'autres parties que celles dont nous venons de parler. Si l'on vient, au contraire, à déchirer les téguments d'une graine de Ricin, on dénude ainsi une masse homogène, qui semble tout d'abord constituer la graine tout entière et dans laquelle il est impossible de reconnaître l'embryon. Celui-ci ne peut être décelé que si on fend la graine : il est de petites dimensions et ses cotylédons sont particulièrement réduits. C'est cette masse au sein de laquelle il est plongé qui a été désignée sous le nom d'albumen par Grew et, à sa suite, par la plupart des botanistes. A L. de Jussieu l'appelait périsperme et Richard endosperme. 

On remarquera, d'après les deux exemples précédents; que l'albumen fait défaut dans les graines à cotylédons charnus et chargés de substances nutritives, tandis qu'il est bien développé dans le cas ou les cotylédons sont minces et foliacés. C'est là un fait d'une haute importance physiologique et qui a été signalé pour la première fois par de Mirbel. 

Lors de la germination, l'embryon ne pourra se développer qu'autant qu'il aura à sa disposition des réserves nutritives; or, celles-ci s'accumulent soit dans l'embryon lui-même, plus spécialement dans ses cotylédons, auquel cas la graine, est dépourvue d'albumen (graine exalbuminée ou apérispermée), soit en dehors de l'embryon, sous forme d'albumen (graine albuminée ou périspermée). 

Pendant la germination d'une graine albuminée, l'albumen est l'unique nourriture de la jeune plante, jusqu'à ce que celle-ci ait enfoncé dans le sol des radicules capables d'y puiser des nutriments et ait épanoui dans l'air des feuilles vertes capables de décomposer le CO₂. Il joue le même rôle que l'albumen de l'oeuf de Poule, qui constitue une réserve alimentaire, extérieure à l'oeuf véritable, qu'absorbe le jeune Poulet au cours de son développement. 

En zoologie, le blanc d'oeuf correspond à l'albumen des plantes. C'est une dissolution aqueuse assez épaisse d'albumine. Il renferme 12% de matière albuminoïde; 1,5% de graisse; 0,5% de sels (chlorure de potassium, chlorure, sulfate et phosphate de sodium) et 86% d'eau. Ce corps est composé de plusieurs couches, et est délimité extérieurement par la membrane coquillière. Il est sécrété par l'oviducte, et vient envelopper le jaune qui chemine dans ce canal. L'albumen fournit des matériaux nutritifs à l'embryon.

Dans la grande majorité des Phanérogames, un albumen, même très réduit, se forme dans le sac embryonnaire lors du développement de l'embryon; mais cet albumen peut persister ou entrer en régression, en sorte qu'il existe un très grand nombre de plantes dont la graine mûre est exalbuminée. L'atrophie et la disparition de l'albumen reconnaissent deux causes : dans quelques cas, il ne se développe dans le sac embryonnaire, à la suite de la fécondation, qu'un très petit nombre de cellules qui ne tardent pas à disparaître plus fréquemment on voit se former tout d'abord un albumen véritable, qui peut même être abondant (Labiées), mais l'embryon l'absorbe progressivement; à mesure qu'il se développe. 

Quoi qu'il-en soit, le caractère de la présence ou de l'absence de l'albumen dans la graine mûre a une grande importance et peut être utilement invoqué dans les classifications. Pour en donner une idée, disons que l'albumen ne s'observe dans aucune des plantes appartenant aux familles des Acanthacées, Amentacées, Aurantiacées, Bignoniacées, Borraginées, Composées, Brassicacées, Cucurbitacées, Géraniacées, Jasminées, Kramériées, Labiées, Laurinées, Limnanthacées, Onagrariées, Orchidées, Résédacées, Rosacées, Ternstroemiacées, Tropéolées, Valérianacées, etc. La valeur de ce caractère ressort, par exemple, de ce fait que deux familles d'ailleurs très voisines, celle des Renonculacées et celle des Rosacées, se distinguent nettement à ce point de vue : les premières possèdent un albumen volumineux, les secondes en sont dépourvues. 

Il est exceptionnel de constater des variations de cet ordre à l'intérieur d'une même famille. La plupart des Aroïdées ont dans leur graine un albumen bien développé, mais les genres Scindapsus et Pothos en sont privés. De même, les Légumineuses sont d'ordinaire considérées comme ayant des graines exalbuminées. Or, c'est là une règle qui souffre de très nombreuses exceptions : le plupart des Mimosées (Mimosa, Prosopis, Desmanthus), certaines Césalpiniées (Caesalpinia, Haematoxylon, Cassia, Gleditsehia, etc.), et même quelques Papilionacées (Melilotus, Lotus, Astragalus, Trifolium, Robinia, Onobrychis, etc.), renferment dans leur graine un albumen plus ou moins abondant. La variation à cet égard peut même aller plus loin : dans les genres Acacia, Lathyrus, Ononis, Lupinus, AEschynomene, il est des espèces à graines pourvues d'un albumen, et d'autres à graines exalbuminées.

H. Baillon a montré que, chez certaines Zingibéracées (Hedychium Gardnerianum), l'albumen a une origine remarquable, rappelant celle de la pulpe charnue du fruit des Aurantiacées. Il est formé de poils allongés, s'insérant tous à la face interne des téguments de la graine et convergeant vers l'embryon, avec lequel ils ne se confondent jamais. Effilés à leurs deux extrémités, ils contiennent dans leur renflement médian une substance amylacée.

Entre la graine d'Amandier, totalement dépourvue d'albumen, mais à cotylédons charnus et volumineux, et la graine de Ricin à embryon réduit, mais à albumen bien développé, on peut trouver tous les intermédiaires. En effet, suivant les cas, l'albumen et l'embryon sont plus ou moins développés et le développement de l'un est corrélatif de l'atrophie de l'autre. Par exemple, les graines de Staphisaigre, de Dattier, de Lierre, de Blé ont un embryon fort réduit; celles du Cotonnier et du Cacaotier n'ont qu'un albumen fort rudimentaire, représenté par des traces d'une substance muqueuse. On peut comparer cet état à celui de l'oeuf télolécithe des animaux, dans lequel la quantité de vitellus nutritif varie considérablement, - suivant l'espèce à laquelle on a affaire. 

Un certain nombre de graines sont pourvues de deux albumens, à l'état de maturité: les plantes qui les fournissent appartiennent surtout aux familles des Nymphéacées, des Pipéracées et des Zingibéracées. L'un de ces albumens, un albumen embryonnaire (endosperme de Schleiden et Vogel), correspond à celui que nous avons étudié seul jusqu'à présent : il se développe à la partie supérieure de la graine, dans le sac embryonnaire, et reste habituellement de petites dimensions. L'autre, ou albumen nucellaire (périsperme de Schleiden et Vogel), prend naissance dans le nucelle : il est inférieur et occupe presque toute la cavité de la graine. Le mode de production du second albumen est assez facile à suivre. Dans une graine à un seul albumen, quand celui-ci se développe, le sac embryonnaire, par suite de son augmentation de volume, refoulé et détruit le nucelle. Mais si ce dernier, au lieu de disparaître, persiste et se remplit de substances nutritives capables de nourrir l'embryon, il se transforme par cela même en un second albumen. Chez certaines Zingibéracées, telles que l'Amomum Melegueta Rosc., l'albumen embryonnaire fait plus ou moins complètement défaut, alors que l'albumen nucellaire est très développé.

La situation relative de l'embryon et de l'albumen est soumise à des variations dont l'étude mérite de n'être pas négligée. L'albumen a toujours pour point de départ la tunique ovulaire est le plus rapprochée de l'embryon. D'après cette définition, on devrait s'attendre à voir toujours l'embryon renfermé au centre de la masse albumineuse; mais si cette dernière ne se développe que d'un côté, l'embryon sera simplement appliqué contre elle, ainsi que cela se voit chez les Cypéracées et chez les Centrolepis. De même, si l'embryon s'incurve en anneau, en s'appliquant contre la paroi de la graine, l'albumen ne pourra se loger que dans l'espace correspondant au centre de cet anneau. Les plantes qui présentent ce caractère sont dites cyclospermées : elles forment un groupe de Dicotylédones, comprenant neuf familles (Cactées, Mésembryanthémées, Portulacées, Paronychiées, Caryophyllées, Amarantacées, Basellacées, Chénopodées, Phytolaccacées); ce même caractère s'observe encore chez certaines Convolvulacées, telles que les Belles-de-nuit.

Quoi qu'il en soit, il est habituel de voir l'embryon complètement entouré par l'albumen. Il est droit et axile dans les Euphorbiacées, les Polygalacées, les Linacées, les Primulacées, les Violacées, les Berbéridées, le Tabac, la Molène, le Frêne, la Pariétaire, le Sapin, le Quinquina, le Santal, etc. Il est droit et excentrique dans les Dilléniacées (Actinidia), chez le Lobelia, le Colchique, l'Arum. Il est arqué et central chez la Pomme de terre, le Datura, le Lilas, la Rue, les Bixacées, le Spigelia, le Genévrier. II est arqué et excentrique dans la Garance, la Jusquiame, l'Ipomoea, l'Airelle, le Pavot. Enfin, il est apical dans le Houx, la Vigne, le Populage, les Magnoliacées, la Chélidoine, le Groseillier, les Graminées, etc.

L'albumen mérite encore d'être étudié au point de vue de sa nature. Dans les Graminées (Blé, Maïs, Orge, Seigle), il est farineux, c.-à-d. que les cellules qui le constituent sont gorgées de grains d'amidon; cela s'observe encore dans un grand nombre d'autres plantes, par exemple dans les Polygonées (Sarrasin ou Blé noir). Ailleurs, il est huileux ou charnu, comme dans les Euphorbiacées, le Cocotier, le Pavot noir, etc. Il est parfois corné ou pierreux, comme dans les Renonculacées, les Rubiacées (Café), les Iridées, le Dattier, le Muguet, les Ombellifères, ce qui tient à un épaississement notable des parois de ses cellules. Chez certains Palmiers (Phytelephas), il atteint même la consistance de l'ivoire. Quelle que soit sa nature et quelle que soit la substance prédominante, amidon ou huile, on trouve toujours dans l'albumen, en outre de celle-ci, une quantité appréciable de substances quaternaires (albuminoïdes, aleurone, cristalloïdes protéiques) et même de substances minérales, qui font de l'albumen un aliment complexe, au sein duquel l'embryon pourra puiser tous les matériaux nécessaires à l'élaboration de ses premiers organes. 

D'ordinaire, l'albumen est homogène et partout continu, sa forme étant en rapport avec celle de la graine, dont les téguments l'enserrent étroitement. Mais, chez quelques Rubiacées, il est grumeleux, c. -à-d. formé de petits grumeaux qu'il est aisé de séparer les uns des autres. Chez les Anonacées, le Lierre, la graine a une surface des plus irrégulières : elle présente de profondes crevasses, dans lesquelles les téguments s'infléchissent, en sorte que, sur une coupe transversale, la substance blanche de l'albumen se montre traversée de lignes brunâtres qui correspondent à la section des téguments; on dit alors que l'albumen est ruminé. Il est marbré quand les téguments s'enfoncent encore plus profondément dans sa substance, comme c'est le cas pour le Muscadier et pour certains Palmiers (Areca catechu). 

Le Cocotier (Cocos nucifera) présente une intéressante exception : dans ses graines, l'albumen ne forme qu'une couche périphérique, au sein de laquelle est plongé l'embryon; le centre est occupé par une grande cavité, remplie d'un liquide appelé lait de Coco. 

Un bon nombre de graines sont utilisées par l'industrie humaine, en médecine on dans les arts, à cause de leur albumen. Quelques exemples éclairciront ce point. L'albumen des Graminées, formé de cellules bourrées de grains d'amidon, nous donne la farine ; il en est de même pour le Sarrasin. L'albumen du Caféier renferme la caféine, alcaloïde qui nous fait rechercher les graines de cette plante. Celui du Pavot noir nous fournit l'huile d'oeillette, qui est comestible; celui d'une autre Papavéracée, l'Argemone mexicana, renferme au contraire une huile purgative et vomitive. Les graines de certaines Nymphéacées, notamment du Nymphoea alba, sont agréables au goût : en Chine et au Vietnam, elles entrent pour une part dans l'alimentation. Les graines du Pinus pinea ont un albumen huileux et de saveur agréable, qui les fait employer en Provence et en Italie pour la fabrication des dragées. L'albumen de bon nombre de Palmiers est également utilisable : ceux des Cocos nucifera et C. butyracea fournissent en abondance une huile comestible. L'huile de Lin s'extrait à la fois de l'albumen de la graine et de ses cotylédons huileux. L'albumen du Phytelephas macrocarpas a l'aspect et la consistance de l'ivoire;  il est connu dans l'industrie sous le nom d'ivoire végétal et sert à la fabrication de divers objets de petite taille. 

Enfin, dans bien des circonstances, les principes actifs des plantes sont fournis par l'albumen. Tel est le cas pour les huiles purgatives extraites des Euphorbiacées telles que le Ricin, l'Epurge, le Crotontiglium, le Pignon d'Inde, etc. Il paraît pourtant que l'huile de Ricin peut être préparée de telle sorte qu'on l'utilise dans l'alimentation; en Chine, on sait lui faire subir un traitement qui lui enlève son acreté  et ses propriétés purgatives. L'albumen des diverses sortes de Poivres renferme un principe actif qui les fait rechercher soit comme condiment (poivre noir), soit comme substance médicamenteuse (Cubèbe, Poivre long). Les redoutables alcaloïdes des Strychnées et des Loganiacées s'élaborent dans l'albumen; la Noix vomique doit ses propriétés toxiques à la strychnine, à la brucine et à l'igasurine; la Fève de Saint-Ignace renferme les deux premiers de ces alcaloïdes. L'albumen du Colchique contient la colchicine; celui de la Cévadille fournit la vératrine; celui des Cardamomes renferme des principes aromatiques et excitants, dont les pharmacopées tirent ou ont tiré parti, aussi bien que les parfumeurs et les distillateurs. (Raphaël Blanchard).