La germination

On désigne généralement sous le nom de germination le développement de l'embryon de la graine des plantes-phanérogames et par extension l'évolution de la spore des cryptogames. Sous l'empire de certaines théories, des botanistes ont encore appelé ainsi le développement des bourgeons axiles. Enfin, les transformations que subissent les grains de pollen lors du premier acte de la fécondation, la pollinisation, sont désignées couramment sous le nom de germination du pollen. Chez les cryptogames, la germination se réduit à la multiplication de la cellule qui constitue la spore et qui a pour résultat la formation du mycélium, du thalle ou du prothalle. Cette multiplication (par cloisonnement en général) part du point dit végétatif, et, par différenciation, les cellules filles donnent la partie supérieure avec sa configuration diverse, les rhizoïdes, etc. Chez les phanérogames lorsque les conditions nécessaires à la germination son réalisées, l'embryon s'accroît. Cet accroissement n'est possible que si la graine est mûre, ou du moins, dans quelques cas, il ne précède que peu la maturation complète; rarement il n'a lieu que longtemps après la maturation des enveloppes. Jusque-là l'embryon reste à l'état de vie latente; sa capacité germinative peut ainsi persister pendant des années et même des siècles (témoin les graines de Légumineuses extraites d'herbiers formés depuis cent ou deux cents ans, et qui n'avaient pas perdu la faculté de germer).

Conditions externes ou de milieu.
A toute graine, pour germer, il faut de l'oxygène, de l'eau et de la chaleur. L'oxygène doit être à la pression ordinaire de l'atmosphère; les graines ne germent ni dans le vide ni sous une pression trop élevée. Cet oxygène se combine avec les matériaux hydrocarbonés que renferme la graine en donnant de l'acide carbonique, de l'eau et de la chaleur, comme dans le processus respiratoire. Dans les brasseries, lorsque l'Orge germe en masse, il se produit des gaz asphyxiants et une température élevée. L'eau n'est pas moins nécessaire; elle pénètre par toute la surface des enveloppes, si elles sont minces, ou par des points déterminés correspondant au sommet ou à la base organique; une solution de continuité artificielle des enveloppes favorise la germination. Sous l'influence de l'humidité, la graine se gonfle, les enveloppes éclatent ou se ramollissent. De plus, en pénétrant dans la graine, l'eau dissout les substances solubles du cytoplasme et contribue à la formation des réservoirs aqueux de la sève cellulaire. 

L'action de la température.
La température nécessaire à la germination est variable suivant les graines. Le Cresson, par exemple, germe entre 1,8 et 48 °C., mais la température optimum est, 31°C; l'Orge germe entre 5° et 37,7 °C., son optimum est 28°,7°C ; le Maïs germe entre 9,5 et 46,2 °C., son optimum est 33,7 °C.

Il existe des graines, notamment celles des plantes dites pyrophytes (mais pas seulement), qui vivent dans des milieux sujets aux fréquents incendies, survivent très bien au passage du feu. Chez certaines espèces mêmes, le feu ou une chaleur intense est nécessaire à la germination. La chaleur, en  effet, dégrade certaines substances chimiques (résines) présentes dans l'enveloppe et les téguments de la graine et qui inhibe la germination en temps normal. Ces substances étant dégradées, l'enveloppe de la graine devient alors perméable à l'air et à l'eau, la dormance est levée et la graine peu alors commencer à germer. 

On peut  donner en exemple les graines de certains acacias ou d'une plante australienne (Kennedia Rubicunda) que l'on peut faire germer après les avoir trempées pendant une minute dans une eau bouillante puis laissé progressivement refroidir ensuite (expérience de Cl. Chavoutier). Si la graine est sèche et dormante, une eau à 100 °C est donc supportée quelques minutes chez certaines espèces, et ce même si la graine est débarrassée de son enveloppe. Par contre, une graine qui a commencé son processus de germination est beaucoup plus vulnérable à la chaleur qu'une graine en dormance, et exposer une graine germée à une température de cet ordre pendant une durée suffisante a un effet léthal.

On peu d'ailleurs remplacer ce traitement par une scarification à l'acide : la graine sèche est trempée pour une durée variable dans une solution d'acide/eau. L'acide est ensuite neutralisé (rinçages, solution de bicarbonates). Ce traitement dégrade l'enveloppe extérieure et les substances chimiques qui inhibent la germination. Ceci paraît étonnant mais certaines graines sont très bien adaptées à ce traitement puisqu'elles passent fréquemment dans la nature par l'estomac des animaux et ne germent bien souvent que lorsqu'elles ont subit cette "torture".

L'action de la lumière.
On a cru dans le passé que la lumière n'était pas nécessaire à la germination. Mais des recherches ont prouvé, chez certaines espèces, une nette action positive de la lumière sur la germination. Il est aussi bien connu que certaines graines ne doivent pas être recouvertes, et germent en surface, exposées à l'alternance jour/nuit. Inversement chez d'autres espèces, la germination est meilleure en obscurité totale.

La lumière joue un rôle prépondérant dans la germination de certaines graines qui possèdent, au même titre que les feuilles, des récepteurs photosensibles. (phytochrome) La lumière joue chez ces espèces le même rôle que la chaleur chez d'autres : une scarification chimique (la lumière déclenchant des processus enzymatiques).

L'application de photopériodes de durées données et de lumières monochromatiques (rouge) stimule ou inhibe la germination selon les espèces. La lumière joue donc bel et bien un rôle important dans la germination, au niveau qualitatif (longueur d'onde) ou quantitatif (durée des phases jour/nuit, intensité).

Conditions internes. 
La maturité est la première des conditions. Les graines mûres conservent d'autant plus longtemps leur faculté germinative qu'elles sont plus riches en fécule. Si elles sont chargées de matières grasses et d'essences, elles rancissent et se détériorent à la longue.
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Germination d'un haricot.

Au moment de la germination se produisent les phénomènes chimiques suivants : l'eau qui pénètre dans la graine dissout les substances solubles de l'albumen ou de l'embryon, et la plantule se développe en se nourrissant aux dépens des matériaux dissous (Nutrition). Dans les graines amylacées, la fécule devient soluble par l'action d'une diastase appropriée et se transforme en sucre soluble et en cellulose. Les matières grasses s'émulsionnent et deviennent absorbables pour être brûlées; les matières albuminoïdes deviennent solubles et une partie se transforme en fécule, puis en sucre. Cette digestion est interne si les réserves sont dans l'embryon; elle est externe si elles sont dans un albumen. Le résultat final est toujours la production d'acide carbonique, d'eau et de chaleur. L'oxygène contenu dans la graine contribue avec l'oxygène atmosphérique aux combustions. Ajoutons qu'il se forme des acides qui favorisent l'action des ferments digestifs sur les substances azotées. Lors de l'apparition, souvent très précoce, de la chlorophylle dans les organes de la plantule, de nouveaux matériaux carbonés sont introduits pour servir aux combustions vitales ultérieures; une nouvelle fonction se développe; les phénomènes de la vie végétative se surajoutent à ceux de la vie germinative.
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Germination d'un gland de chêne.

Phénomènes morphologiques.
Lors de la germination d'une graine de Haricot, par exemple, la radicule sort de la graine la première, par le micropyle; elle s'allonge et sous l'influence de son géotropisme positif s'enfonce dans le sol pour devenir ensuite la racine de la nouvelle plante (le Gui fait exception quant à la direction de la radicule). Plus tard, la tigelle sort à son tour, avec ou sans la gemmule; elle forme d'abord une anse au-dessus du sol, puis se redresse, se dirige en sens inverse de la radicelle, entraîne avec elle les cotylédons c, c, qui s'écartent et, après la chute du tégument, constituent les feuilles cotylédonaires. Peu après la gemmule se développe et donne naissance aux feuilles normales f. Lorsque les cotylédons s'épanouissent dans l'air, comme dans l'exemple choisi, ils sont dits épigés (Brassicacées, Cucurbitacées, Amandier, Érable, etc.) . Lorsque la réserve alimentaire qu'ils renferment est épuisée, ils se flétrissent et tombent, ou ils se transforment en feuilles ordinaires. Lorsque, comme chez la fève, les cotylédons ne s'épanouissent pas à l'air, la gemmule sortant directement du sol, ils sont dits hypogés (Chêne, Noyer, Viciées, la plupart des Monocotylédones).

Germain de Saint-Pierre a donné le nom de collet organique ou de mésophyte à la ligne de séparation de la radicelle et de la tigelle. La partie de la tigelle comprise entre le mésophyte et l'insertion des cotylédons (la région hypocotylée de la tige), très courte chez les plantes à cotylédons hypogés, constitue le premier mérithalle de la tige analogue au mérithalle compris entre les feuilles cotylédonaires et la deuxième paire de feuilles (la région épycotylée de la tige provenant du développement de la gemmule). Ce premier mérithalle se renfle parfois et devient charnu; parfois ce renflement continue sur la racine et le collet peut disparaître. Telle est par exemple la souche (renflement persistant) du Cyclamen. D'autres renflements analogues peuvent se former à chaque entre-noeud des tiges souterraines de certaines plantes, les plus anciens disparaissant graduellement (Crocus, Gladiolus). Chez les Monocotylédones, les entre-noeuds de la tige non florifère sont très courts et les feuilles forment une rosette (écailles) ou sont charnues à .la base; elles sont insérées sur une tige conique de longueur très minime. (Dr L. Hahn / Claude Chavoutier, 2007).