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L'ordre des Malvales
constitue un groupe de plantes Ă fleurs (angiospermes)
appartenant au clade des Eurosidées II (ou Malvidées) au sein des Eudicotylédones,
un positionnement phylogénétique solidement établi par les analyses
moléculaires récentes. Longtemps circonscrit de manière restrictive
autour de quatre familles "coeurs" (Malvaceae, Bombacaceae, Sterculiaceae
et Tiliaceae) sur la base de caractères morphologiques convergents, l'ordre
a été profondément réorganisé par la classification
phylogénétique APG. La circumscription actuelle, stabilisée par l'APG
IV (2016), reconnaît dix familles. Cette acception élargie englobe environ
6000 à 7000 espèces. :
• La
famille des Bixaceae, telle que circonscrite par l'APG IV, regroupe
des arbres et arbustes tropicaux caractérisés
par des feuilles alternes, simples, souvent palmatinerves
et stipulées, ainsi que par la présence de canaux à mucilage.
La famille inclut l'ex-Bixaceae sensu stricto (le genre Bixa) et
les ex-Cochlospermaceae et Diegodendraceae. Lles fleurs
sont généralement actinomorphes et pentamères, avec un calice
habituellement coloré et une corolle de cinq
pétales, ainsi qu'un androcée
constitué de nombreuses étamines libres. Le
fruit est une capsule. Le représentant le plus emblématique est le rocouyer
(Bixa orellana), un petit arbre originaire d'Amérique
tropicale, dont les graines sont entourées d'une pulpe rougeâtre riche
en bixine, un caroténoïde utilisé comme colorant alimentaire naturel
(le rocou ou annatto). Les autres genres, comme Cochlospermum, sont parfois
cultivés comme plantes ornementales.
• La famille
des Cistaceae, ou famille des cistes, est constituée de sous-arbrisseaux
et d'herbes, rarement de grands arbustes, qui compte environ 8 genres et
180 espèces, dont la majorité est originaire du bassin méditerranéen.
Ces plantes sont remarquablement adaptées aux environnements secs, ensoleillés
et aux sols pauvres, et sont connues pour leur capacité à former des
mycorhizes et à se régénérer rapidement
après les incendies de forêt. Le calice est caractéristique,
avec cinq sépales dont les deux externes diffèrent des trois internes.
Les fleurs, souvent éphémères, comptent cinq pétales et de nombreuses
étamines. Certaines espèces du genre Cistus sécrètent une résine aromatique,
le ladanum, à partir de trichomes glandulaires, utilisée en parfumerie
et en médecine traditionnelle pour ses
propriétés antioxydantes, antibactériennes et antifongiques.
• La famille
des Cytinaceae est sans doute la plus atypique de l'ordre des Malvales.
Elle ne comprend que deux genres (Cytinus et Bdallophytum) et une dizaine
d'espèces, toutes des plantes holoparasites dépourvues de chlorophylle,
de racines et de véritables tiges feuillées.
Le végétatif est réduit à un système endophytique vivant à l'intérieur
des tissus de l'hĂ´te, le plus souvent dans les
racines. Les seules parties visibles sont les inflorescences qui émergent
à la surface du sol lors de la reproduction. La famille présente une
répartition disjointe remarquable, avec le genre Bdallophytum en Amérique
centrale et du Sud, et le genre Cytinus
dans le bassin méditerranéen, en Afrique du
Sud et Ă Madagascar. Les fleurs sont
petites à moyennes, souvent unisexuées, et regroupées en inflorescences
capitulaires ou racémeuses.
• La famille
des Dipterocarpaceae est une composante majeure et emblématique des
forĂŞts tropicales humides de basse altitude d'Asie
du Sud-Est, où elle constitue souvent la strate émergente et dominante
de la canopée. Elle compte environ 17 genres et 580 à 680 espèces d'arbres
de grande taille, dont certains individus peuvent dépasser 80 mètres
de hauteur. Le nom de la famille provient du grec di ( = deux),
pteron ( = aile) et karpos ( = fruit), en référence au
fruit, une samare caractéristique munie
de deux longues ailes lui permettant d'être dispersée par le vent.
Les Dipterocarpaceae sont avant tout célèbres pour leurs bois
d'oeuvre, commercialisés sous les noms de meranti, balau ou keruing, qui
figurent parmi les bois tropicaux les plus importants du commerce international.
Elles produisent également des résines aromatiques (damar) et des huiles
essentielles.
• La famille
des Malvaceae sensu lato est, de loin, la plus vaste et la plus
diverse de l'ordre des Malvales, avec environ 250 genres et plus de 4000
espèces réparties dans le monde entier, principalement sous les tropiques.
Cette famille élargie, telle que définie par l'APG, intègre les anciennes
familles des Bombacaceae, Sterculiaceae et
Tiliaceae, qui se sont révélées non monophylétiques.
La morphologie est extrĂŞmement variable, allant d'herbes
à de grands arbres, mais elle est unifiée par la présence fréquente
de poils étoilés ou de squames peltées, de feuilles stipulées et, sur
le plan floral, par la présence quasi constante d'un calicule (épicalice)
et d'un androcée dont les filets sont souvent connés en un tube staminal
(androcée monadelphe). L'importance économique de cette famille est considérable
: elle fournit des fibres textiles comme le coton
(Gossypium spp.), des cultures vivrières majeures comme le cacaoyer (Theobroma
cacao, source du chocolat) et le gombo (Abelmoschus esculentus), des fruits
emblématiques comme le durian (Durio spp.), ainsi que des bois d'oeuvre
(balsa, tilleul) et de nombreuses plantes ornementales
(Hibiscus, Alcea).
• La famille
des Muntingiaceae est une petite famille tropicale américaine qui
ne comprend que trois genres monotypiques (Muntingia, Dicraspidia, Neotessmannia)
et trois espèces d'arbres ou d'arbustes. Ces plantes se distinguent par
la co-occurrence de poils étoilés et de poils glandulaires visqueux,
l'insertion supra-axillaire des fleurs et un dimorphisme des prophylles.
Muntingia calabura, ou "cerisier de Panama", est une espèce pionnière
Ă croissance rapide, capable de coloniser des sols pauvres et des habitats
perturbés, et produit de petites baies comestibles très appréciées
des oiseaux et des chauves-souris.
• La famille
des Neuradaceae est une petite famille de plantes herbacées annuelles,
rarement pérennes, comptant une dizaine d'espèces réparties en trois
genres. Elles se rencontrent dans les milieux arides et désertiques du
bassin méditerranéen jusqu'en Inde, et sont caractérisées
par des feuilles alternes profondément divisées et une pilosité souvent
dense. Un caractère distinctif est la présence de cinq sépales
connés (unis), ce qui constitue l'un des principaux caractères permettant
de distinguer cette famille de la famille voisine des Rosaceae,
où les sépales sont généralement libres.
• La famille
des Sarcolaenaceae est la plus grande famille de plantes endémiques
de Madagascar, avec environ 72 espèces réparties
en dix genres d'arbres et d'arbustes sempervirents. Elle est présente
dans presque toutes les régions biogéographiques de l'île et se caractérise
notamment par la présence d'un involucre extra-floral distinctif qui,
en grandissant, enveloppe partiellement ou complètement le fruit.
Les données moléculaires suggèrent que les Sarcolaenaceae sont le groupe
frère des Dipterocarpaceae, ce qui témoigne d'une histoire biogéographique
complexe au sein des Malvales.
• La famille
des Sphaerosepalaceae (parfois appelée Rhopalocarpaceae) est une autre
petite famille endémique de Madagascar, qui comprend deux genres (Rhopalocarpus
et Dialyceras) et environ 14 à 20 espèces d'arbres et d'arbustes. Sur
le plan morphologique, elle présente des affinités avec les Thymelaeaceae
(architecture foliaire, vascularisation du calice, micropyles endostomiques)
et avec le clade Bixaceae-Cochlospermaceae (idioblastes sclérifiés remplis
de résine, symétrie florale, structure de la graine). Les synapomorphies
de la famille incluent des stipules fusionnées
et intrapétiolaires, une structure embryonnaire particulière et un périanthe
tétramère.
• La famille
des Thymelaeaceae, enfin, est une famille largement répandue dans
le monde. Elle compte environ 45 à 50 genres et 650 à 850 espèces, principalement
des arbustes ou de petits arbres, plus rarement des herbes. Le liber (phloème)
contient des fibres extrêmement résistantes, ce qui rend l'écorce
de nombreuses espèces apte à la fabrication de papier de haute qualité
(comme le papier-monnaie) et de cordages. Les fleurs sont souvent apétales,
avec un calice tubuleux et coloré qui remplit une fonction d'attraction
des pollinisateurs. Certaines espèces sont toxiques, tandis que d'autres
ont une grande importance économique, notamment le genre Aquilaria, qui
produit le bois d'agar (ou oud), une résine aromatique très prisée en
parfumerie et en médecine traditionnelle, formée en réponse à une blessure
de l'arbre. Le genre Gonystylus fournit un bois dur et clair, le ramin,
utilisé en ébénisterie.
Sur le plan de l'organisation générale,
les Malvales rassemblent majoritairement des arbres et des arbustes, bien
que les herbacées soient fréquentes dans certaines lignées comme les
Malvaceae et les Cistaceae. Une apomorphie chimique et anatomique notable,
partagée par la majorité des membres de l'ordre, réside dans la présence
de canaux lysigènes à mucilage, auxquels s'ajoutent fréquemment des
flavonoïdes (dont la myricétine) et une richesse en fibres corticales.
L'appareil végétatif est généralement caractérisé par des feuilles
alternes, simples ou palmato-composées, fréquemment palmatinerves, stipulées
(stipules fréquemment caduques), et par un indument souvent remarquable
constitué de poils étoilés ou de squames peltées.
La morphologie florale des Malvales, bien
que diverse, présente un ensemble de traits récurrents d'une grande valeur
diagnostique. Les fleurs sont couramment hermaphrodites
(rarement unisexuées avec des plantes monoïques ou dioïques), actinomorphes
(à symétrie radiaire), et généralement pentamères. Un caractère particulièrement
emblématique, bien que non universel, est la présence d'un calicule
ou épicalice, un verticille accessoire de bractées
simulant un calice supplémentaire, observable chez de nombreux genres
(ex. Hibiscus, Malva). Le périanthe est typiquement
différencié en un calice à cinq sépales souvent valvaires (aposépales
ou brièvement synsépales) et une corolle à cinq pétales libres, parfois
onguiculés, à préfloraison tordue (convolutée) ou imbriquée. L'androcée
représente le caractère floral le plus distinctif de l'ordre : les étamines,
en nombre variable (de 5 à l'infini), présentent une tendance marquée
à la connation de leurs filets, qui forme soit un tube staminal (androcée
monadelphe) entourant l'ovaire, soit des faisceaux staminoïdes (androcée
polyadelphe). Les anthères sont typiquement
biloculaires, à déhiscence longitudinale ou poricide, et le pollen
est souvent épineux ou lisse. Le gynécée
est généralement syncarpe, constitué de 2 à plusieurs carpelles soudés,
surmonté d'un ovaire supère (rarement infère)
pluriloculaire, à placentation axile et à style simple ou lobé. Des
nectaires, souvent constitués de trichomes glandulaires, sont fréquemment
disposés à la base adaxiale du calice. Le fruit est extrêmement diversifié
sur le plan morphologique, pouvant ĂŞtre une capsule loculicide ou septicide,
un schizocarpe (fragmenté en méricarpes), une baie, une samare ou un
fruit indéhiscent, et les graines sont albuminées
ou exalbuminées, à réserve huileuse ou amylacée.
Les Malvales présentent une répartition
cosmopolite mais avec un centre de diversité majeur dans les régions
tropicales et subtropicales, leur expansion vers les zones tempérées
restant limitée. Les données paléobiogéographiques suggèrent que la
radiation primaire de l'ordre se serait produite au cours du Crétacé
supérieur (Maastrichtien ou antérieur) dans l'ensemble Afrique-Amérique
du Sud, avant une dispersion ultérieure vers l'Eurasie puis l'Amérique
du Nord. Un phénomène biogéographique remarquable est l'endémisme
de trois familles (Sphaerosepalaceae, Sarcolaenaceae et Diegodendraceae)
sur l'île de Madagascar, qui témoigne de l'ancienneté et de l'isolement
de certaines lignées au sein de l'ordre. Écologiquement, les Malvales
occupent une grande variété d'habitats, depuis les forêts tropicales
humides (où les Dipterocarpaceae d'Asie du Sud-Est dominent la canopée
émergente) jusqu'aux formations méditerranéennes sèches (Cistaceae)
et aux savanes (baobabs, Malvaceae).
L'importance économique de l'ordre est
considérable et repose principalement sur la famille des Malvaceae sensu
lato, qui concentre la quasi-totalité des espèces d'intérêt agronomique
et industriel. Le coton (Gossypium spp.) constitue
sans doute la production la plus stratégique, fournissant la fibre textile
la plus utilisée au monde, tandis que les graines sont également source
d'huile. Le cacaoyer (Theobroma cacao), originaire
des sous-bois tropicaux américains, est la matière première du chocolat
et représente une filière économique majeure à l'échelle mondiale.
Le gombo (Abelmoschus esculentus) est un légume-fruit largement cultivé
dans les zones tropicales et subtropicales, et le durian (Durio zibethinus),
célèbre pour son odeur puissante, est un fruit très prisé en Asie du
Sud-Est. Sur le plan forestier, les Dipterocarpaceae d'Asie du Sud-Est
fournissent des bois d'oeuvre parmi les plus importants du commerce international
(meranti, balau), tandis que le balsa (Ochroma pyramidale) est recherché
pour sa légèreté exceptionnelle et que les tilleuls (Tilia spp.) sont
appréciés en menuiserie et sculpture. D'autres produits notables incluent
les noix de cola (Cola spp.), riches en caféine et historiquement utilisées
dans la composition des boissons du mĂŞme nom, le kapok (Ceiba pentandra)
pour son duvet fibreux, et le rocou (Bixa orellana), un colorant alimentaire
naturel extrait des graines. Enfin, de nombreux genres sont largement cultivés
comme plantes ornementales (Hibiscus, Alcea, Althaea, Malva, Daphne) ou
pour leurs propriétés émollientes traditionnelles, la racine étymologique
du nom Malva renvoyant d'ailleurs à cette qualité adoucissante. |
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