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Les Malvales
L'ordre des Malvales constitue un groupe de plantes Ă  fleurs (angiospermes) appartenant au clade des EurosidĂ©es II (ou MalvidĂ©es) au sein des EudicotylĂ©dones, un positionnement phylogĂ©nĂ©tique solidement Ă©tabli par les analyses molĂ©culaires rĂ©centes. Longtemps circonscrit de manière restrictive autour de quatre familles "coeurs" (Malvaceae, Bombacaceae, Sterculiaceae et Tiliaceae) sur la base de caractères morphologiques convergents, l'ordre a Ă©tĂ© profondĂ©ment rĂ©organisĂ© par la classification phylogĂ©nĂ©tique APG. La circumscription actuelle, stabilisĂ©e par l'APG IV (2016), reconnaĂ®t dix familles. Cette acception Ă©largie englobe environ 6000 Ă  7000 espèces. : 
• La famille des Bixaceae, telle que circonscrite par l'APG IV, regroupe des arbres et arbustes tropicaux caractérisés par des feuilles alternes, simples, souvent palmatinerves et stipulées, ainsi que par la présence de canaux à mucilage. La famille inclut l'ex-Bixaceae sensu stricto (le genre Bixa) et les ex-Cochlospermaceae et Diegodendraceae. Lles fleurs sont généralement actinomorphes et pentamères, avec un calice habituellement coloré et une corolle de cinq pétales, ainsi qu'un androcée constitué de nombreuses étamines libres. Le fruit est une capsule. Le représentant le plus emblématique est le rocouyer (Bixa orellana), un petit arbre originaire d'Amérique tropicale, dont les graines sont entourées d'une pulpe rougeâtre riche en bixine, un caroténoïde utilisé comme colorant alimentaire naturel (le rocou ou annatto). Les autres genres, comme Cochlospermum, sont parfois cultivés comme plantes ornementales.

• La famille des Cistaceae, ou famille des cistes, est constituée de sous-arbrisseaux et d'herbes, rarement de grands arbustes, qui compte environ 8 genres et 180 espèces, dont la majorité est originaire du bassin méditerranéen. Ces plantes sont remarquablement adaptées aux environnements secs, ensoleillés et aux sols pauvres, et sont connues pour leur capacité à former des mycorhizes et à se régénérer rapidement après les incendies de forêt. Le calice est caractéristique, avec cinq sépales dont les deux externes diffèrent des trois internes. Les fleurs, souvent éphémères, comptent cinq pétales et de nombreuses étamines. Certaines espèces du genre Cistus sécrètent une résine aromatique, le ladanum, à partir de trichomes glandulaires, utilisée en parfumerie et en médecine traditionnelle pour ses propriétés antioxydantes, antibactériennes et antifongiques.

• La famille des Cytinaceae est sans doute la plus atypique de l'ordre des Malvales. Elle ne comprend que deux genres (Cytinus et Bdallophytum) et une dizaine d'espèces, toutes des plantes holoparasites dépourvues de chlorophylle, de racines et de véritables tiges feuillées. Le végétatif est réduit à un système endophytique vivant à l'intérieur des tissus de l'hôte, le plus souvent dans les racines. Les seules parties visibles sont les inflorescences qui émergent à la surface du sol lors de la reproduction. La famille présente une répartition disjointe remarquable, avec le genre Bdallophytum en Amérique centrale et du Sud, et le genre Cytinus dans le bassin méditerranéen, en Afrique du Sud et à Madagascar. Les fleurs sont petites à moyennes, souvent unisexuées, et regroupées en inflorescences capitulaires ou racémeuses.

• La famille des Dipterocarpaceae est une composante majeure et emblématique des forêts tropicales humides de basse altitude d'Asie du Sud-Est, où elle constitue souvent la strate émergente et dominante de la canopée. Elle compte environ 17 genres et 580 à 680 espèces d'arbres de grande taille, dont certains individus peuvent dépasser 80 mètres de hauteur. Le nom de la famille provient du grec di ( = deux), pteron ( = aile) et karpos ( = fruit), en référence au fruit, une samare caractéristique munie de deux longues ailes lui permettant d'être dispersée par le vent. Les Dipterocarpaceae sont avant tout célèbres pour leurs bois d'oeuvre, commercialisés sous les noms de meranti, balau ou keruing, qui figurent parmi les bois tropicaux les plus importants du commerce international. Elles produisent également des résines aromatiques (damar) et des huiles essentielles.

• La famille des Malvaceae sensu lato est, de loin, la plus vaste et la plus diverse de l'ordre des Malvales, avec environ 250 genres et plus de 4000 espèces réparties dans le monde entier, principalement sous les tropiques. Cette famille élargie, telle que définie par l'APG, intègre les anciennes familles des Bombacaceae, Sterculiaceae et Tiliaceae, qui se sont révélées non monophylétiques. La morphologie est extrêmement variable, allant d'herbes à de grands arbres, mais elle est unifiée par la présence fréquente de poils étoilés ou de squames peltées, de feuilles stipulées et, sur le plan floral, par la présence quasi constante d'un calicule (épicalice) et d'un androcée dont les filets sont souvent connés en un tube staminal (androcée monadelphe). L'importance économique de cette famille est considérable : elle fournit des fibres textiles comme le coton (Gossypium spp.), des cultures vivrières majeures comme le cacaoyer (Theobroma cacao, source du chocolat) et le gombo (Abelmoschus esculentus), des fruits emblématiques comme le durian (Durio spp.), ainsi que des bois d'oeuvre (balsa, tilleul) et de nombreuses plantes ornementales (Hibiscus, Alcea).

• La famille des Muntingiaceae est une petite famille tropicale américaine qui ne comprend que trois genres monotypiques (Muntingia, Dicraspidia, Neotessmannia) et trois espèces d'arbres ou d'arbustes. Ces plantes se distinguent par la co-occurrence de poils étoilés et de poils glandulaires visqueux, l'insertion supra-axillaire des fleurs et un dimorphisme des prophylles. Muntingia calabura, ou "cerisier de Panama", est une espèce pionnière à croissance rapide, capable de coloniser des sols pauvres et des habitats perturbés, et produit de petites baies comestibles très appréciées des oiseaux et des chauves-souris.

• La famille des Neuradaceae est une petite famille de plantes herbacées annuelles, rarement pérennes, comptant une dizaine d'espèces réparties en trois genres. Elles se rencontrent dans les milieux arides et désertiques du bassin méditerranéen jusqu'en Inde, et sont caractérisées par des feuilles alternes profondément divisées et une pilosité souvent dense. Un caractère distinctif est la présence de cinq sépales connés (unis), ce qui constitue l'un des principaux caractères permettant de distinguer cette famille de la famille voisine des Rosaceae, où les sépales sont généralement libres.

• La famille des Sarcolaenaceae est la plus grande famille de plantes endémiques de Madagascar, avec environ 72 espèces réparties en dix genres d'arbres et d'arbustes sempervirents. Elle est présente dans presque toutes les régions biogéographiques de l'île et se caractérise notamment par la présence d'un involucre extra-floral distinctif qui, en grandissant, enveloppe partiellement ou complètement le fruit. Les données moléculaires suggèrent que les Sarcolaenaceae sont le groupe frère des Dipterocarpaceae, ce qui témoigne d'une histoire biogéographique complexe au sein des Malvales.

• La famille des Sphaerosepalaceae (parfois appelée Rhopalocarpaceae) est une autre petite famille endémique de Madagascar, qui comprend deux genres (Rhopalocarpus et Dialyceras) et environ 14 à 20 espèces d'arbres et d'arbustes. Sur le plan morphologique, elle présente des affinités avec les Thymelaeaceae (architecture foliaire, vascularisation du calice, micropyles endostomiques) et avec le clade Bixaceae-Cochlospermaceae (idioblastes sclérifiés remplis de résine, symétrie florale, structure de la graine). Les synapomorphies de la famille incluent des stipules fusionnées et intrapétiolaires, une structure embryonnaire particulière et un périanthe tétramère.

• La famille des Thymelaeaceae, enfin, est une famille largement répandue dans le monde. Elle compte environ 45 à 50 genres et 650 à 850 espèces, principalement des arbustes ou de petits arbres, plus rarement des herbes. Le liber (phloème) contient des fibres extrêmement résistantes, ce qui rend l'écorce de nombreuses espèces apte à la fabrication de papier de haute qualité (comme le papier-monnaie) et de cordages. Les fleurs sont souvent apétales, avec un calice tubuleux et coloré qui remplit une fonction d'attraction des pollinisateurs. Certaines espèces sont toxiques, tandis que d'autres ont une grande importance économique, notamment le genre Aquilaria, qui produit le bois d'agar (ou oud), une résine aromatique très prisée en parfumerie et en médecine traditionnelle, formée en réponse à une blessure de l'arbre. Le genre Gonystylus fournit un bois dur et clair, le ramin, utilisé en ébénisterie.

Sur le plan de l'organisation générale, les Malvales rassemblent majoritairement des arbres et des arbustes, bien que les herbacées soient fréquentes dans certaines lignées comme les Malvaceae et les Cistaceae. Une apomorphie chimique et anatomique notable, partagée par la majorité des membres de l'ordre, réside dans la présence de canaux lysigènes à mucilage, auxquels s'ajoutent fréquemment des flavonoïdes (dont la myricétine) et une richesse en fibres corticales. L'appareil végétatif est généralement caractérisé par des feuilles alternes, simples ou palmato-composées, fréquemment palmatinerves, stipulées (stipules fréquemment caduques), et par un indument souvent remarquable constitué de poils étoilés ou de squames peltées.

La morphologie florale des Malvales, bien que diverse, présente un ensemble de traits récurrents d'une grande valeur diagnostique. Les fleurs sont couramment hermaphrodites (rarement unisexuées avec des plantes monoïques ou dioïques), actinomorphes (à symétrie radiaire), et généralement pentamères. Un caractère particulièrement emblématique, bien que non universel, est la présence d'un calicule ou épicalice, un verticille accessoire de bractées simulant un calice supplémentaire, observable chez de nombreux genres (ex. Hibiscus, Malva). Le périanthe est typiquement différencié en un calice à cinq sépales souvent valvaires (aposépales ou brièvement synsépales) et une corolle à cinq pétales libres, parfois onguiculés, à préfloraison tordue (convolutée) ou imbriquée. L'androcée représente le caractère floral le plus distinctif de l'ordre : les étamines, en nombre variable (de 5 à l'infini), présentent une tendance marquée à la connation de leurs filets, qui forme soit un tube staminal (androcée monadelphe) entourant l'ovaire, soit des faisceaux staminoïdes (androcée polyadelphe). Les anthères sont typiquement biloculaires, à déhiscence longitudinale ou poricide, et le pollen est souvent épineux ou lisse. Le gynécée est généralement syncarpe, constitué de 2 à plusieurs carpelles soudés, surmonté d'un ovaire supère (rarement infère) pluriloculaire, à placentation axile et à style simple ou lobé. Des nectaires, souvent constitués de trichomes glandulaires, sont fréquemment disposés à la base adaxiale du calice. Le fruit est extrêmement diversifié sur le plan morphologique, pouvant être une capsule loculicide ou septicide, un schizocarpe (fragmenté en méricarpes), une baie, une samare ou un fruit indéhiscent, et les graines sont albuminées ou exalbuminées, à réserve huileuse ou amylacée.

Les Malvales présentent une répartition cosmopolite mais avec un centre de diversité majeur dans les régions tropicales et subtropicales, leur expansion vers les zones tempérées restant limitée. Les données paléobiogéographiques suggèrent que la radiation primaire de l'ordre se serait produite au cours du Crétacé supérieur (Maastrichtien ou antérieur) dans l'ensemble Afrique-Amérique du Sud, avant une dispersion ultérieure vers l'Eurasie puis l'Amérique du Nord. Un phénomène biogéographique remarquable est l'endémisme de trois familles (Sphaerosepalaceae, Sarcolaenaceae et Diegodendraceae) sur l'île de Madagascar, qui témoigne de l'ancienneté et de l'isolement de certaines lignées au sein de l'ordre. Écologiquement, les Malvales occupent une grande variété d'habitats, depuis les forêts tropicales humides (où les Dipterocarpaceae d'Asie du Sud-Est dominent la canopée émergente) jusqu'aux formations méditerranéennes sèches (Cistaceae) et aux savanes (baobabs, Malvaceae).

L'importance économique de l'ordre est considérable et repose principalement sur la famille des Malvaceae sensu lato, qui concentre la quasi-totalité des espèces d'intérêt agronomique et industriel. Le coton (Gossypium spp.) constitue sans doute la production la plus stratégique, fournissant la fibre textile la plus utilisée au monde, tandis que les graines sont également source d'huile. Le cacaoyer (Theobroma cacao), originaire des sous-bois tropicaux américains, est la matière première du chocolat et représente une filière économique majeure à l'échelle mondiale. Le gombo (Abelmoschus esculentus) est un légume-fruit largement cultivé dans les zones tropicales et subtropicales, et le durian (Durio zibethinus), célèbre pour son odeur puissante, est un fruit très prisé en Asie du Sud-Est. Sur le plan forestier, les Dipterocarpaceae d'Asie du Sud-Est fournissent des bois d'oeuvre parmi les plus importants du commerce international (meranti, balau), tandis que le balsa (Ochroma pyramidale) est recherché pour sa légèreté exceptionnelle et que les tilleuls (Tilia spp.) sont appréciés en menuiserie et sculpture. D'autres produits notables incluent les noix de cola (Cola spp.), riches en caféine et historiquement utilisées dans la composition des boissons du même nom, le kapok (Ceiba pentandra) pour son duvet fibreux, et le rocou (Bixa orellana), un colorant alimentaire naturel extrait des graines. Enfin, de nombreux genres sont largement cultivés comme plantes ornementales (Hibiscus, Alcea, Althaea, Malva, Daphne) ou pour leurs propriétés émollientes traditionnelles, la racine étymologique du nom Malva renvoyant d'ailleurs à cette qualité adoucissante.

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