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Chevaux, Ânes, Zèbres... La classification des Equidés |
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La
classification
interne des équidés repose sur une combinaison de données morphologiques,
génétiques, paléontologiques et évolutives, aboutissant à une organisation
hiérarchique qui place tous les représentants actuels et fossiles au
sein d'un même ordre, celui des périssodactyles, et d'une seule famille,
celle des équidés. À l'intérieur de cette famille, la systématique
moderne distingue un seul genre vivant, Equus, subdivisé en plusieurs
sous-genres et espèces, tandis que la lignée fossile révèle une arborescence
plus complexe de genres aujourd'hui éteints.
Origine des Equidés. La famille des Equidae apparaît au cours de l'Éocène inférieur, il y a environ 55 millions d'années, avec le genre Hyracotherium (anciennement appelé Eohippus), un petit animal de la taille d'un renard, pourvu de quatre doigts à l'avant et trois à l'arrière, adapté aux forêts tropicales. À partir de cette forme basale, l'évolution des équidés suit une tendance globale vers l'augmentation de la taille, la réduction du nombre de doigts (passage de doigts multiples à un seul doigt fonctionnel, le métacarpe III et le métatarse III), la spécialisation des dents en dents hypsodontes (à haute couronne) adaptées au broutage de l'herbe dans des milieux ouverts, et l'allongement des membres pour la course. Cette évolution ne fut pas linéaire mais buissonnante, avec de nombreuses branches latérales qui se sont éteintes. Parmi les lignées fossiles majeures, on distingue plusieurs genres qui jalonnent cette évolution. Après Hyracotherium, le genre Orohippus (Éocène moyen) montre déjà une légère réduction des doigts latéraux. À l'Éocène supérieur, Epihippus poursuit cette tendance. L'Oligocène voit l'émergence de Mesohippus et Miohippus, de la taille d'un lévrier, avec trois doigts à chaque membre, le doigt central étant plus développé, et des molaires plus adaptées au broyage de végétaux plus coriaces. Au Miocène, la diversification s'accentue avec des genres comme Parahippus, qui présente les premières dents hypsodontes, puis Merychippus, considéré comme un tournant évolutif : ce dernier, de la taille d'un poney, est le premier équidé à véritablement s'adapter aux prairies ouvertes, avec une denture très haute, un développement du ligament nuchal et un membre central encore plus dominant. À partir de Merychippus rayonnent plusieurs lignées : les hipparions (tribu des Hipparionini), représentés par des genres comme Hipparion, Neohipparion, Cormohipparion et Pseudhipparion, qui étaient des formes tridactyles (trois doigts) mais avec des adaptations variées et qui connurent un immense succès en Amérique du Nord, en Eurasie et en Afrique avant de s'éteindre au Pléistocène ; et la lignée des équins modernes (tribu des Equini), qui se caractérise par une réduction progressive des doigts latéraux jusqu'à ne conserver qu'un seul doigt pleinement fonctionnel, les métapodes latéraux (les “os de griffe”) étant réduits à des vestiges. Au sein des Equini, le genre Pliohippos (Miocène supérieur) est souvent cité comme un ancêtre possible des équidés monodactyles, bien que des études récentes le placent plutôt comme une branche latérale. Le genre Dinohippus (Pliocène) montre déjà un crâne plus proche de celui d'Equus et est considéré comme le plus proche ancêtre du genre actuel. Enfin, le genre Equus apparaît au Pliocène, il y a environ 4 à 4,5 millions d'années, probablement en Amérique du Nord, et se diversifie rapidement en plusieurs lignées qui migrent vers l'Ancien Monde via le détroit de Béring. Le genre EquusLe genre Equus, décrit par Carl von LinnéLes
chevaux.
Les
ânes et hémiones.
Les
zèbres.
Les
formes domestiquées.
Les Chevaux domestiques et les chevaux sauvages On distingue aujourd'hui deux formes de chevaux particulièrement : le cheval domestique (Equus caballus ou Equus ferus caballus) et le cheval de Przewalski (Equus przewalskii ou Equus ferus przewalski), ce dernier étant considéré comme le seul véritable cheval sauvage encore existant. Sur le plan taxonomique, une controverse persiste concernant le statut du cheval domestique, longtemps classé comme espèce distincte (Equus caballus) mais désormais souvent considéré comme une sous-espèce d'Equus ferus, reflétant la complexité des relations évolutives au sein du genre. Morphologiquement, le cheval domestique présente une diversité phénotypique extraordinaire résultant de millénaires de sélection humaine, avec des tailles variant de 44,5 cm pour les plus petits poneys miniatures à plus de 2,19 m pour certains chevaux de trait, et des poids allant de 26 kg à 1 500 kg. En comparaison, le cheval de Przewalski affiche une morphologie plus uniforme et primitive : il mesure entre 1,20 m et 1,45 m au garrot, possède un corps trapu et robuste, une tête massive, une encolure courte et épaisse, et des membres proportionnellement plus courts que ceux des chevaux domestiques. Sa robe est typiquement isabelle ou dun, avec un ventre plus clair, une raie de mulet noire le long du dos, des zébrures discrètes sur les membres antérieurs, une crinière dressée sans toupet frontal, et une queue couverte de poils dès la base, caractéristiques rappelant les représentations préhistoriques des grottes de Lascaux. Sur le plan génétique, une différence fondamentale distingue les deux formes : le cheval domestique possède 64 chromosomes (32 paires), tandis que le cheval de Przewalski en compte 66 (33 paires), bien que les hybrides entre les deux soient viables et fertiles. Le séquençage complet du génome équin, établi en 2007, a permis d'identifier les mutations spécifiques liées à la domestication, notamment dans des gènes impliqués dans le métabolisme, les troubles cardiaques, la fonction musculaire et le comportement, avec une sélection particulière sur le gène ZFPM1 lié à l'anxiété et à l'apprentissage de la peur, ainsi que sur le gène GSDMC influençant l'anatomie du dos. Les analyses paléogénétiques récentes indiquent que tous les chevaux domestiques modernes descendent d'un profil génétique originaire de la steppe pontique, au nord du Caucase, qui s'est diffusé massivement à partir d'environ 2200 avant notre ère, remplaçant les autres lignées équines eurasiennes. Le cheval de Przewalski, en revanche, représente une lignée soeur qui s'est séparée des ancêtres du cheval domestique il y a environ 45 000 ans et n'a jamais été domestiquée, conservant ainsi un patrimoine génétique unique et précieux pour comprendre l'évolution des équidés. Les deux formes partagent des traits éthologiques fondamentaux : animaux grégaires, ils vivent en hardes structurées autour d'un étalon dominant, de plusieurs juments et de leur descendance, avec une hiérarchie sociale stable maintenue par des interactions visuelles, olfactives et corporelles. Les jeunes mâles quittent le groupe natal vers deux ou trois ans pour former des bandes de célibataires avant de tenter de constituer leur propre harem. Cependant, le cheval de Przewalski conserve un tempérament nettement plus sauvage et méfiant que le cheval domestique, avec une vigilance accrue et une réactivité plus forte face aux perturbations environnementales, ce qui explique pourquoi il n'a jamais été domestiqué malgré sa proximité géographique avec les premières sociétés humaines d'Asie centrale. Le cheval domestique, en revanche, a développé grâce à la sélection humaine une docilité accrue, une capacité d'apprentissage renforcée et une plasticité comportementale lui permettant de s'adapter à des usages variés allant de la traction à l'équitation sportive. Les deux formes partagent des adaptations remarquables à la vie dans les milieux ouverts : un système digestif de type fermentateur post-gastrique avec un caecum développé pour extraire l'énergie des végétaux fibreux, une capacité à dormir debout grâce à un appareil suspenseur du boulet permettant de verrouiller les membres, une vision panoramique favorisant la détection des prédateurs, et une endurance à la course exceptionnelle. Leur espérance de vie varie entre 25 et 30 ans en conditions domestiques, bien que le cheval de Przewalski ait une longévité légèrement réduite à l'état sauvage en raison des contraintes environnementales. Enfin, sur le plan écologique, les chevaux jouent un rôle important dans la structuration des écosystèmes de prairies et de steppes par leur pâturage sélectif, leur dispersion de graines via les excréments, et leur fonction de proie pour les grands carnivores dans les régions où ceux-ci subsistent, faisant de leur conservation un enjeu tant biologique que culturel. Les Hémiones Les Hémiones, que
la plupart des naturalistes longtemps placé dans le sous-genre Asinus,
sont des espèces asiatiques qui se distinguent des véritables Anes par
leurs formes plus semblables Ă celles du Mulet domestique, comme l'avaient
déjà reconnu les Anciens, qui donnaient aux Hémiones sauvages le nom
de Mulets féconds pour les distinguer des véritables Mulets qui sont
généralement stériles; de là vient aussi le nom d'Hémione (c. -à -d.
demi-âne, nom que les Grecs donnaient au Mulet). Les caractères de ce
groupe sont les suivants : châtaignes développées aux membres antérieurs
seulement; pieds grêles à sabots petits, comprimés;
queue de longueur moyenne, garnie d'un bouquets de poils
dans son tiers postérieur seulement; oreilles
moyennes; une raie longitudinale foncée sur le dos, plus rarement croisée
par une raie transversale aux épaules. Les variétés de ce type ont été
singulièrement embrouillées par les naturalistes qui s'en sont successivement
occupés; hâtons-nous de dire que cette confusion a moins d'importance
si l'on admet, avec H. Milne-Edwards 1° l'Hémione de l'IndeL'Hémione des l'Inde (Onagre). L'Hémione de l'Inde (Equus hernionus onager) est l'Onagre (Onager vel Asinus sylvestris) des Anciens et de Pline Sa taille est celle
de l'âne ou du bardot; le pelage ras et lustré en été, devient beaucoup
plus long sur le corps en hiver. La couleur des parties supérieures est
un isabelle assez clair, séparé des parties inférieures, qui sont blanches,
par une teinte plus foncée, très accusée surtout en hiver, où elle
forme trois larges taches de chaque côté (aux épaules, aux flancs et
aux cuisses). Les jambes sont blanches, comme le ventre, ou légèrement
teintées d'isabelle sur leur face antérieure. La crinière est droite,
hérissée, d'un fauve noirâtre, et se continue le long de l'épine dorsale
par une large bande d'un fauve foncé ou marron, qui se termine en pointe
sur le dessus de la queue; celle-ci est blanche, médiocrement longue et
terminée par un pinceau de poils noirâtres. Les oreilles sont moyennes,
moins longues que celles de l'Ane. Ordinairement il n'y a pas trace de
raie transversale aux épaules; cependant, sur certains individus, cette
raie cruciale est plus ou moins visible, bien qu'elle ne soit jamais aussi
bien marquée que chez l'Ane. D'après Pallas, cette bande transversale
serait propre au mâle.
Hémione de l'Inde (femelle). Cette race habite
le Koutch ou désert indien, les bords du Sind (Indus), le Goudjerat, le
Béloutchistan Le Kiang.
Hémione kiang ("âne" du Tibet). L'Hémione de
Syrie (Hemippe)
Hémippe de Syrie. Les Ânes Les Anes (Asinus), de même que les Hémiones, n'ont de châtaignes qu'aux membres antérieurs; les membres sont grêles, à sabots petits et comprimés. Ils diffèrent des Hémiones par leurs oreilles très longues, leur quelle plus grêle, plus allongée et garnie d'un mince pinceau de poils. Ils portent sur le dos deux bandes en croix et ont, de plus, généralement les jambes rayées de bandes étroites, foncées sur un fond clair. Les Ânes sauvages habitent le Nord et l'Est de l'Afrique. On connaît
plusieurs sous-espèces de ce type (Equus asinus africanus, Equus asinus
somalicus (ou somalensis), Equus asinus atlanticus, Equus asinus nubianus
ou Ane de Nubie) L'Âne de Nubie ou "Onagre" d'Abyssinie (Equus taeniopus
Heuglin), aussi appelé Ane aux pieds bandés semble être la souche des
Anes domestiques (Equus asinus africanus asinus). La forme et les proportions
sont en tout cas très différentes de celles des Hémiones et ressemblent,
au contraire, beaucoup Ă celles de l'Ane domestique. La tĂŞte est plus
allongée, à chanfrein busqué, la croupe est plus basse et plus étroite,
la queue plus longue et plus grue; le pinceau terminal, commençant plus
bas, tombe aussi plus bas. Les oreilles sont longues et pointues. La voix
est identique Ă celle de l'Ane domestique. La couleur varie beaucoup,
mais la croix dorsale ne fait jamais défaut dans les deux sexes.
Ane d'Abyssinie. La variété ordinaire d'Abyssinie (Equus asinus africanus Sclater) a le pelage isabelle et les jambes faiblement bandées. Une variété, découverte dans le pays des Somali (E. asinus somalicus Sclater) est, au contraire, d'un gris cendré, avec les jambes fortement bandées de noir. Les moeurs ne diffèrent pas de celles des Hémiones. Cette espèce habite l'Abyssine et tout le Nord-Est de l'Afrique; on suppose, mais sans preuves certaines, qu'elle se trouve aussi dans le sud de Arabie, dont la faune est d'ailleurs si semblable à celle du versant occidental de la mer Rouge. Nulle part ailleurs
on ne trouve d'Anes sauvages en Asie, tous les animaux désignés sous
ce nom dans cette partie du monde étant des Hémiones, c.-à -d. des Equidés
qui n'ont jamais été l'objet de tentatives sérieuses de domestication,
C'est donc à tort qu'on a pu dire que l' « Ane domestique d'Europe vient
d'Arabie, d'où il a été importé en Egypte d'abord... » Tous les documents
hisbriques que nous ont laissés les anciens Egyptiens Les Zèbres Les Zèbres (Hippotigris et Dolichohippus) ne diffèrent des Anes ou des Hémiones que par leur pelage plus ou moins rayé. Tous habitent l'Afrique (région éthiopienne), au sud du Sahara, et plus particulièrement les sous-régions orientale et australe de ce continent, qui sont dépourvues de forêts; ils font défaut dans la sous-région occidentale qui est, au contraire, presque entièrement boisée. On en connaît trois espèces : les Zèbres de montagne (E. zebra) et les Zèbres de plaine (E. quagga), qui appartiennent au type Hippotigris, et les Zèbres de Grévy (E. grevyi), qui forment le type Dolichohippus. Zèbre de montagne.
Zèbre de montagne (Equus zebra). Zèbres de plaine
Daws.
Zèbre de plaine (Equus burchelli). Les Couagga (Equus quagga quagga) avaient les formes plus élégantes et plus semblables à celles du Cheval, les oreilles plus petites, la queue plus fournie que les précédents. Son pelage était plus foncé, d'un brun clair sur la tête, le cou, le corps et le devant des jambes; le ventre, la queue et l'intérieur des membres sont blanchâtres. La partie antérieure du corps, c. -à -d. la tête, le cou avec la crinière, les épaules et la moitié du tronc, étaient rayés de bandes noires comme chez les autres espèces, mais il n'y en avait jamais ni sur la croupe ni sur les jambes. Le pinceau de la queue commençait très près de la racine, ce qui rapprochait le Couagga du Cheval; mais ce caractère ne semble pas avoir été constant, si l'on s'en rapporte aux figures de la ménagerie de Knowsley où l'un des deux individus de cette espèce, figurés sur la même planche, a la queue munie d'un court pinceau terminal, comme le véritable Zèbre et les Anes. Cette espèce habitait en Afrique du Sud (au Nord de l'ancienne colonie du Cap), où devint fort rare après que les colons hollandais se soient établis dans cette région; elle avait disparu à la fin du XIXe siècle.
Couagga. Zèbres de Grévy
Zèbre de Grévy (Equus grevyi). Hybrides entre les différentes espèces Toutes les espèces
du genre Cheval peuvent se croiser entre elles et donner des mulets ou
hybrides qui, d'ailleurs, sont rarement féconds. Rappelons que le mulet
proprement dit (ou la mule) est le produit de l'étalon de l'Ane domestique
(appelé communément baudet) avec la jument; cet hybride atteint généralement
une grande taille, comparable à celle de la mère, et peut être utilisé
de la même façon (train, artillerie, gros trait). Au contraire, le bardot,
produit de l'Anesse saillie par l'étalon de race chevaline, dépasse rarement
la taille de l'Ane; aussi ses usages sont très bornés et on le recherche
beaucoup moins. La mule n'est pas toujours stérile; on a pu voir, au Jardin
d'Acclimatation, des hybrides de seconde génération, c. -à -d. avant
pour mère une mule féconde, saillie par un étalon de race tarbe. Ces
hybrides, d'un brun foncé, sont de très petite taille, mais à formes
grêles, ressemblant sous ce rapport au Cheval des Pyrénées et n'ayant
conservé que peu de chose des caractères de leur mère. Un produit du
même genre (double Mulet) a été obtenu en Angleterre par le croisement
d'une mule (fille elle-même d'un Ane et d'un Zèbre femelle) avez un poney
de couleur baie; ce produit présente quelques zébrures indistinctes sur
les jambes.
Hybride d'Hémione et de Zèbre. Les Hémiones et l'Ane ont été souvent croisés avec des Zèbres; les produits obtenus ont généralement une robe isabelle ou d'un gris plus ou moins foncé, sur laquelle se détachent vaguement des zébrures étroites, plus marquées sur les épaules où la croix se montre souvent large et bifurquée, comme formée par la confluence de deux ou trois bandes rapprochées; très souvent les pattes sont également rayées de noir, même chez les hybrides dont les parents ne portent pas de marques de ce genre, et la couleur claire de ces parties contribue à mettre cette particularité en évidence. La réapparition des zébrures sur les jambes chez ces hybrides, comme chez certaines variétés naturelles de l'Ane sauvage et du Zèbre, peut être considérée comme un phénomène d'atavisme. (E. Trouessart). |
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