Le système nerveux

L'élément caractéristique du système nerveux est la cellule nerveuse ou neurone, dont les prolongements relient les organes des sens, aux organes moteurs ou sécrétoires; on distingue par suite les nerfs sensitifs ou centripètes et moteurs ou centrifuges. Ces cellules sont indépendantes les unes des autres, séparées par la névroglie, et la transmission d'une excitation nerveuse de l'une d'elles à une autre se fait par contact des prolongements. 

Histoire des études et découvertes sur le système nerveux. - Les progrès dans ce domaine ont été le résultat d'une combinaison d'observations anatomiques, de découvertes expérimentales et d'avancées technologiques.  Les premières observations anatomiques du système nerveux remontent à l'Antiquité. Les anciens Égyptiens, Grecs et Romains avaient une certaine connaissance de l'anatomie, bien que souvent basée sur des observations superficielles, des dissections d'animaux et des spéculations philosophiques. Galien (129-200 ap. JC) a influencé de manière significative la compréhension du système nerveux pendant des siècles. Ses travaux ont été largement acceptés et enseignés au Moyen Âge, mais beaucoup de ses idées étaient basées sur l'anatomie animale plutôt que sur des observations humaines directes. 

Pendant la Renaissance, l'intérêt pour l'anatomie humaine a été ravivé. Vésale (1514-1564) a réalisé des dissections humaines et a produit des illustrations anatomiques plus précises. Cela a ouvert la voie à une meilleure compréhension de la structure du système nerveux. William Harvey (1578-1657), célèbre pour ses contributions à la compréhension de la circulation sanguine, a également influencé la neuroscience en comprenant le rôle du cerveau dans la régulation de la circulation sanguine. Il a aussi montré que le cerveau est alimenté par un réseau de vaisseaux sanguins. Thomas Willis (1621-1675) a été l'un des premiers à étudier systématiquement le cerveau et le système nerveux. Il a introduit le terme neurologie et a réalisé des contributions importantes à la compréhension des nerfs crâniens et de la vascularisation cérébrale. Les découvertes liées à l'électricité(XVIII^e et XIX^e s.) ont influencé la recherche sur le système nerveux. Luigi Galvani (1737-1798) a montré que l'électricité peut provoquer des contractions musculaires, et Alessandro Volta (1745-1827) a inventé la pile voltaïque, permettant des études électrophysiologiques. 
Charles Bell (1774-1842) et François Magendie (1783-1855) ont découvert, quant à eux, la séparation fonctionnelle des racines dorsales (sensorielles) et ventrales (motrices) de la moelle épinière. Cette découverte est connue sous le nom de loi de Bell-Magendie. Elle a jeté les bases de la compréhension de la fonction des nerfs. 

Au début du XX^e siècle la théorie neurale , qui soutient que le système nerveux est composé d'unités individuelles appelées neurones, a été confirmée. Camillo Golgi (1843-1926) a développé une méthode de coloration qui a permis de visualiser les cellules nerveuses entières. Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) a utilisé cette technique pour démontrer la théorie neuronale, selon laquelle le système nerveux est composé d'unités distinctes appelées neurones. Vers 1920, Hans Berger a développé l'électroencéphalographie (EEG), une technique permettant l'enregistrement des activités électriques du cerveau. Cela a ouvert la voie à l'étude des ondes cérébrales et a permis d'identifier des modèles d'activité associés à différents états mentaux. Dans les premières décennie du XX^e s, plusieurs neurotransmetteurs ont également été découverts, tels que l'acétylcholine, la noradrénaline et la dopamine. Ces molécules chimiques jouent un rôle essentiel dans la transmission des signaux entre les neurones. La synthèse chimique de l'acétylcholine et d'autres neurotransmetteurs, a été réalisée dans les années 1920, ce qui a débouché vers une meilleure compréhension de la transmission synaptique.

 L'introduction de la tomographie axiale (TDM) dans les années 1970 a révolutionné l'imagerie médicale, permettant une visualisation tridimensionnelle du cerveau et des structures adjacentes.
A l'IRM fonctionnelle (IRMf), dans les années 1990, il est devenu possible d'observer directement l'activité cérébrale en temps réel, ce qui a révolutionné la cartographie cérébrale fonctionnelle. Cette technique est aujourd'hui largement utilisée dans la recherche sur le cerveau et la compréhension des mécanismes impliqués dans des tâches spécifiques.  Le séquençage du génome humain, dans les années 2000 a ouvert la voie à des études génétiques approfondies sur les troubles neurologiques et a permis d'identifier des gènes liés à des conditions telles que la maladie d'Alzheimer et la maladie de Parkinson. A partir de 2005, l'optogénétique s'est affirmée comme technique révolutionnaire permettant de contrôler sélectivement l'activité neuronale en utilisant la lumière. Cela a facilité la compréhension des circuits neuronaux et des mécanismes sous-jacents à divers comportements. Depuis le début du XXI^e siècle, les neurosciences moléculaires ont également connu une expansion significative (compréhension des maladies neurologiques et des mécanismes moléculaires impliqués dans le développement, la plasticité synaptique). Par ailleurs, l'utilisation de modèles informatiques et d'approches computationnelles a permis de simuler et d'analyser des réseaux neuronaux complexes. La technologie CRISPR-Cas9 (à partir de 2010) a révolutionné la modification génétique, offrant des possibilités de manipulation précise des gènes liés aux fonctions neuronales et aux maladies neurologiques.

Complexité variable du système nerveux.
Les différentes espèces animales présentent une grande variabilité dans la complexité et la taille de leur système nerveux. Par exemple, les cerveaux des mammifères, en particulier des primates, sont généralement plus développés que ceux des reptiles ou des poissons. Les invertébrés, tels que les insectes, ont souvent des systèmes nerveux ganglionnaires. Chez les vertébrés, le système nerveux est organisé en cerveau et moelle épinière, avec des ganglions périphériques.
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              Le système nerveux humain.

La taille relative du cerveau par rapport au reste du corps varie considérablement. Certaines espèces, comme les cétacés (dauphins, baleines), les primates (singes, humains), et les oiseaux, ont des cerveaux relativement grands par rapport à leur taille corporelle.  Le cortex cérébral, la couche externe du cerveau associée à des fonctions cognitives avancées, est plus développé chez les mammifères supérieurs, en particulier chez les primates. Chez les humains, le cortex cérébral est particulièrement complexe et étendu. Des structures cérébrales telles que le cervelet, impliqué dans la coordination motrice, peuvent être présentes chez différentes espèces, mais avec des niveaux de complexité variables. Ajoutons que la disposition des yeux et des centres visuels varie. Par exemple, chez les prédateurs comme les prédateurs félins, la proportion de lobe occipital dédié à la vision est souvent plus importante que chez les proies. 

La présence et l'étendue de la myélinisation, la gaine de myéline entourant les axones pour accélérer la transmission des signaux, varient également. Les vertébrés supérieurs, en particulier les mammifères, ont généralement une myélinisation plus développée. Certains réflexes, des réponses involontaires à des stimuli spécifiques, peuvent, par ailleurs, être plus ou moins élaborés en fonction des espèces. Par exemple, le réflexe de retrait chez les animaux inférieurs peut être plus simple que chez les mammifères.

Dispositions caractéristiques.
Selon le groupe auquel elles appartiennent, les différentes espèces possèdent un système nerveux qui peut présenter trois dispositions caractéristiques : le type disséminé, le type rayonné et le type bilatéral. 

• Le type disséminé se présente sous forme d'un réseau disposé sous les téguments et qui fait communiquer les cellules nerveuses disséminées dans ce réseau. Ce type s'observe chez les coelentérés et commence à se compliquer chez les méduses et les hydres (cnidaires), où il a tendance à se diviser en système moteur et sensitif. 

• Le type rayonné se rencontre chez les échinodermes, chez qui les cordons nerveux ou nerfs ambulacraires partent d'un anneau qui entoure l'oesophage, ou collier oesophagien.

• Le type bilatéral présente deux formes : l'une ventrale, l'autre dorsale. 

+ La forme ventrale est propre aux vers et aux arthropodes. Elle est caractérisée par une masse ganglionnaire (ganglion cérébroïde, placée au-dessus de l'oesophage et une autre placée au-dessous du même organe (ganglion oesophagien). Ces deux ganglions sont reliés par des fibres nerveuses, formant collier autour de l'oesophage. Le ganglion oesophagien est le premier d'une série de ganglions qui forment une série simple affectant la forme d'un chapelet ou une série double en forme d'échelle; ces ganglions sont réunis entre eux et émettent des filets nerveux sensitifs ou moteurs. Enfin, chez les Annélides, les Crustacés, etc., on rencontre une ébauche d'un système nerveux viscéral.

+ La forme dorsale du type bilatéral ou forme dorsale est caractéristique des cordés; elle est constituée par une partie centrale, le névrax, placée au-dessus de la corde dorsale. Chez les entéropneustes, c'est un simple cordon; chez les tuniciers, une moelle tubulaire d'où s'échappent des nerfs segmentaires, etc. Puis la différenciation se complique. C'est ainsi que chez les poissons outre la moelle, on observe souvent un ganglion caudal, d'où naissent les nerfs de la nageoire terminale. (NLI).

Les composantes du système nerveux

Système nerveux central (SNC).

Cerveau.
Le cerveau est l'organe principal du SNC et est responsable de la planification et de  la coordination de nombreuses fonctions du corps. Il contrôle des fonctions vitales telles que la respiration, la fréquence cardiaque et la régulation de la température corporelle. Il est également responsable des fonctions cognitives supérieures telles que la pensée, la mémoire, l'apprentissage, la perception  et le traitement de l'information sensorielle, la prise de décision et les émotions. Le cerveau a une capacité de plasticité, ce qui signifie qu'il peut s'adapter et se réorganiser en réponse à l'expérience, à l'apprentissage et aux changements environnementaux. Cette plasticité est particulièrement importante dans le développement, l'apprentissage et la récupération après des lésions cérébrales.

Le cerveau est divisé en plusieurs parties, dont le cerveau antérieur (ou cerveau limbique) et le cerveau postérieur (ou cerveau cortex). Le cerveau est également divisé en hémisphères droit et gauche, reliés par le corps calleux. 

Les deux hémisphères du cerveau sont spécialisés dans certaines fonctions. Par exemple, l'hémisphère gauche est généralement associé au langage et à la logique, tandis que l'hémisphère droit est associé à la créativité et à la perception spatiale. Cependant, ces distinctions ne sont pas absolues, et les deux hémisphères travaillent en étroite collaboration.

Moelle épinière
La moelle épinière est une structure allongée constituée de tissu nerveux qui se trouve à l'intérieur du canal rachidien et s'étend du cerveau jusqu'au bas du dos. La principale fonction de la moelle épinière est de transmettre les signaux nerveux entre le cerveau et le reste du corps. Elle agit comme un relais d'information, permettant la communication entre différentes parties du système nerveux. La moelle épinière est également impliquée dans des réflexes rapides et des actions motrices automatiques. Elle est capable de générer des réponses à des stimuli sans avoir besoin de l'intervention directe du cerveau.

La moelle épinière est entourée par les vertèbres de la colonne vertébrale, fournissant une protection physique. De plus, elle est entourée par les méninges, qui sont des membranes protectrices. Elle est segmentée en différentes régions qui correspondent aux différentes parties du corps. Chaque segment est associé à des nerfs qui contrôlent spécifiquement certaines parties du corps. À l'intérieur de la moelle épinière, il existe des faisceaux de fibres nerveuses appelés tractus. Ces tractus transportent les signaux sensoriels (allant du corps au cerveau) et les signaux moteurs (allant du cerveau vers le corps).

Système nerveux périphérique (SNP).

Nerfs périphériques.
Le SNP comprend un réseau de nerfs constitués de faisceaux de fibres nerveuses situés à l'extérieur du système nerveux central et qui s'étendent à partir du SNC vers toutes les parties du corps, ce qui permet au système nerveux central de surveiller et de contrôler diverses fonctions corporelles. Ces nerfs forment un réseau complexe, innervant les organes, les muscles, la peau et d'autres tissus. Ils  transmettent des signaux sensoriels (informations provenant des sens) vers le SNC et des signaux moteurs (instructions pour les muscles et les glandes) depuis le SNC.

Les nerfs périphériques sont constitués de fibres nerveuses qui transportent des informations sous forme de signaux électriques. Ces fibres peuvent être de deux types principaux :

• Les fibres sensorielles (ou afférentes) transmettant des signaux du corps vers le système nerveux central.

• Les fibres motrices (ou efférentes) transportant des signaux du système nerveux central vers les muscles et les glandes.

• Les nerfs moteurs transmettent des signaux du système nerveux central aux muscles pour contrôler le mouvement.

ʉۢ Les nerfs sensoriels transmettent des informations sensorielles (comme la douleur, la temp̩rature, le toucher) du corps vers le syst̬me nerveux central.

• Les nerfs mixtes contiennent à la fois des fibres motrices et sensorielles, assurant la communication bidirectionnelle.

Système nerveux somatique.
Le système nerveux somatique  (ou somato-sensoriel) est responsable de la communication entre le système nerveux central (cerveau et moelle épinière) et les muscles squelettiques. Il prend également en charge le du transport des informations sensorielles provenant des organes sensoriels (la peau, par exemple). Il est principalement impliqué dans les activités sous contrôle volontaire. Le système nerveux somatique permet ainsi de commander les mouvements conscients des muscles squelettiques, tels que la marche, la préhension d'objets, ou d'autres actions motrices délibérées. Mais il  peut également être impliqué dans des réflexes, souvent en collaboration avec la moelle épinière. Les réflexes et se produisent sans une décision consciente de les exécuter. Il y a aussi d'autres réponses motrices, qui deviennent automatiques (en d'autres termes, inconscientes) à mesure qu'une personne acquiert des compétences motrices (appelées « apprentissage des habitudes » ou « mémoire procédurale »).

Les fibres nerveuses motrices du système nerveux somatique, également appelées motoneurones, transmettent les signaux du système nerveux central aux muscles squelettiques, provoquant ainsi la contraction musculaire et le mouvement. Ses fibres sensorielles sont appelées neurones sensoriels ou afférents. Ces fibres transportent des informations qui contribuent à la perception consciente de l'environnement et à la coordination des mouvements.

• Le système sympathique joue un rôle essentiel dans la mobilisation de l'énergie et la préparation du corps à l'action en réponse à des situations stressantes, d'urgence ou menaçantes. Il prépare le corps à faire face à ces situations en augmentant la vigilance, notamment par une libération d'adrénaline dans la circulation sanguine. L'activation du système sympathique entraîne une série de réponses physiologiques, telles que l'augmentation du rythme cardiaque, la dilatation des pupilles, la mobilisation du glucose par le foie, la dilatation des bronches, la diminution de la digestion et l'inhibition de fonctions non essentielles à court terme.

Les neurones sympathiques ont leur origine dans la moelle épinière, spécifiquement dans les régions thoracique et lombaire. Les fibres nerveuses sympathiques sortent de la moelle épinière par les nerfs rachidiens et forment le tronc sympathique.

La libération de noradrénaline est le principal mécanisme de transmission des signaux du système sympathique. Les neurones pré-ganglionnaires libèrent de l'acétylcholine, qui agit sur les récepteurs cholinergiques, tandis que les neurones post-ganglionnaires libèrent de la noradrénaline, qui agit sur les récepteurs adrénergiques.

• Le système parasympathique agit pour ramener le corps à un état de calme et de repos après que le stress a diminué. Il est ordinairement activé pendant les périodes de repos et de relaxation. Parmi ses effets on compte la stimulation de la digestion, la diminution du rythme cardiaque, la constriction des pupilles, la stimulation des glandes salivaires, et la détente des muscles bronchiques. 

Les neurones parasympathiques ont leur origine principalement dans le tronc cérébral et dans la région sacrée de la moelle épinière. Les fibres nerveuses parasympathiques se projettent vers les organes cibles à partir de ces centres.

L'acétylcholine est le neurotransmetteur principal utilisé par le système parasympathique pour transmettre les signaux aux organes cibles, via les récepteurs cholinergiques présents sur les cellules de ces organes.

Le système nerveux entérique comprend un grand nombre de neurones, formant ce que l'on appelle le plexus myentérique (ou plexus d'Auerbach) entre les couches musculaires de l'intestin, et le plexus sous-muqueux (ou plexus de Meissner) dans la sous-muqueuse. Ces neurones permettent le contrôle des contractions musculaires, de la sécrétion de substances, et de la régulation du flux sanguin dans le tube digestif.

Le système nerveux entérique est impliqué dans la régulation des mouvements musculaires (péristaltisme) nécessaires pour le transport des aliments tout au long du tube digestif, ainsi que dans la modulation de la sécrétion des glandes digestives. Il participe ainsi à la régulation de la digestion en influençant la sécrétion d'enzymes et de substances digestives. De plus, il joue un rôle dans l'absorption des nutriments à travers la paroi intestinale. Enfin, le système nerveux entérique a aussi des interactions avec le système immunitaire local dans le tube digestif, participant ainsi à la réponse immunitaire et à la protection contre les agents pathogènes.

Bien que le système nerveux entérique puisse fonctionner de manière indépendante, il communique avec le système nerveux central via des nerfs autonomes. Cette communication bidirectionnelle permet une coordination plus fine entre le cerveau et les activités digestives en réponse à des stimuli variés.

Le tissu nerveux.
Le système nerveux est composé d'un tissu, le tissu nerveux, principalement constitué de cellules nerveuses appelées neurones, ainsi que de cellules qui soutiennent et protègent les neurones, les cellulules gliales. Les neurones sont les plus importantes des deux sur le plan fonctionnel.

Les neurones.
Les neurones sont les unités fondamentales du système nerveux. Ils jouent un rôle essentiel dans la transmission et le traitement de l'information à travers le système nerveux, permettant ainsi une variété de fonctions cognitives, sensorielles, motrices, etc. Les neurones se composent de plusieurs parties distinctes : le corps cellulaire (soma), et des extensions de la cellule; chaque extension est généralement appelée un processus. Il existe un processus important issu de chaque neurone, appelé axone, et qui est la fibre qui relie un neurone à sa cible. Un autre type de processus qui part du soma est la dendrite. Le corps cellulaire contient le noyau et les organites cellulaires essentiels, tandis que les dendrites reçoivent les signaux des autres neurones. L'axone transmet les signaux électriques à d'autres neurones ou à des cellules cibles, et les synapses sont les sites de communication entre les neurones.

Les neurones communiquent entre eux par le biais de signaux électriques et chimiques. Lorsqu'un potentiel d'action se propage le long de l'axone d'un neurone, il déclenche la libération de neurotransmetteurs à la synapse, qui se lient aux récepteurs sur les dendrites ou le corps cellulaire du neurone postsynaptique, modulant ainsi son activité électrique. Les synapses peuvent subir des changements en réponse à une activité neuronale répétée ou à des stimuli extérieurs, un phénomène appelé plasticité synaptique. Cela peut inclure des modifications de la force de transmission synaptique à court et à long terme, ce qui permet au système nerveux de s'adapter, d'apprendre et de mémoriser des informations.

Les neurones intègrent les signaux excitateurs et inhibiteurs provenant de multiples synapses grâce à des mécanismes de sommation synaptique. Cette intégration permet de déterminer si un potentiel d'action sera généré dans le neurone postsynaptique et transmis à d'autres neurones. Une fois déclenché, le potentiel d'action se propage de manière active le long de l'axone du neurone, permettant ainsi la transmission rapide et efficace de l'information. Une fois arrivé aux terminaisons axonales, il déclenche la libération de neurotransmetteurs pour transmettre l'information à d'autres neurones à travers les synapses.

Il ya a dans le tissu nerveux des régions qui contiennent principalement des corps cellulaires et des régions qui sont en grande partie composées uniquement d'axones. Ces deux régions au sein des structures du système nerveux sont souvent appelées matière grise (les régions comportant de nombreux corps cellulaires et dendrites) ou substance blanche (les régions comportant de nombreux axones).
 

Les corps cellulaires des neurones ou des axones peuvent être localisés dans des structures anatomiques discrètes dont les noms sont spécifiques selon que la structure est centrale ou périphérique :

• Un ensemble localisé de corps cellulaires neuronaux dans le SNC est appelé noyau. 

• Un  groupe de corps cellulaires neuronaux situé le SNP est appelé ganglion.

• Les neurones unipolaires possèdent un seul prolongement qui se divise en deux branches distinctes. Ils sont trouvés ordinairement dans le système nerveux périphérique et sont impliqués dans la transmission des informations sensorielles vers le système nerveux central. On les rencontre principalement dans les ganglions spinaux et les ganglions des nerfs crâniens.E xemple de neurones unipolaires, les neurones ganglionnaires dorsaux de la moelle épinière.

• Les neurones pseudo-unipolaires possèdent un seul prolongement qui se divise en deux branches, mais contrairement aux neurones unipolaires, les deux branches agissent comme un seul axone. Les neurones pseudo-unipolaires sont communs dans les ganglions spinaux et sont impliqués dans la transmission des informations sensorielles des récepteurs périphériques vers le système nerveux central.

• Les neurones bipolaires possèdent deux prolongements, un axone et une dendrite, qui émergent du corps cellulaire. Ils sont impliqués dans la transmission des signaux sensoriels (vision, odorat, etc.), des organes sensoriels vers le système nerveux central, et sont donc couramment retrouvés dans les organes sensoriels spécialisés comme la rétine de l'oeil et la muqueuse olfactive de la cavité nasale. Exemple : les neurones bipolaires de la rétine.

• Les neurones multipolaires, qui sont les plus courants dans le système nerveux central, possèdent plusieurs dendrites et un seul axone émergeant du corps cellulaire. Localisés principalement dans le cerveau et la moelle épinière, ils sont chagés de l'intégration et traitement de l'information neurale, transmission des signaux entre les neurones, contrôle moteur, cognition. On classe ces neurones en plusieurs sous-types en fonction du nombre de dendrites : les neurones pyramidaux du cortex cérébral, neurones stellaires, neurones de Purkinje du cervelet, neurones granulaires, neurones fusiformes, neurones moteurs alpha de la moelle épinière, etc.

La névroglie.
Les cellules gliales, également appelées du nom collectif de névroglie ou de glie, sont un type de cellules présentes dans le système nerveux. La glie englobe plusieurs types de cellules du système nerveux central et périphérique, à l'exception des neurones. Les cellules gliales sont des cellules de soutien et de nutrition qui entourent les neurones. Elles interviennent dans le maintien de l'environnement neuronal, la formation et la maintenance des connexions synaptiques, ainsi que dans d'autres fonctions de soutien. Ce ne sont pas simplement des cellules de soutien passives. Elles participent activement à la régulation de l'environnement neuronal, à la réponse immunitaire, à la plasticité synaptique, et elles sont impliquées dans divers processus physiologiques et pathologiques du système nerveux. 

Il existe plusieurs types de cellules gliales, dont les principales sont les astrocytes, les oligodendrocytes, les cellules  de Schwann, les microglies et les cellules épendymaires. (Parmi ces types, il existe aussi une grande diversité de sous-types et de fonctions spécialisées).

• Astrocytes. - Ces cellules sont les cellules gliales les plus abondantes dans le système nerveux central. Les astrocytes jouent un rôle essentiel dans le soutien structural des neurones, le maintien de l'homéostasie ionique, la régulation de la concentration des neurotransmetteurs, le soutien métabolique des neurones et la formation de la barrière hémato-encéphalique qui régule l'accès des substances chimiques au cerveau. 

• Oligodendrocytes. - Ces cellules sont responsables de la formation de la gaine de myéline autour des axones dans le système nerveux central. La myéline est une substance isolante qui accélère la transmission des signaux électriques le long des axones.

• Cellules de Schwann. - Dans le système nerveux périphérique, les cellules de Schwann accomplissent une fonction similaire à celle des oligodendrocytes en formant la gaine de myéline autour des axones. Elles facilitent la conduction rapide des impulsions nerveuses.

• Microglies. - Il s'agit du principal type de cellules immunitaires du système nerveux, équivalentes aux macrophages dans d'autres tissus. Les microglies sont activées en réponse à des lésions ou à des infections,  et  participant ainsi à la régulation de l'inflammation, et elles jouent un rôle dans la phagocytose des cellules mortes ou endommagées.

• Épendymocytes (cellules épendymaires). - Ces cellules tapissent les cavités remplies de liquide dans le cerveau, appelées ventricules cérébraux. Elles contribuent à la production et à la circulation du liquide céphalorachidien, qui fournit un soutien mécanique et participe à la régulation chimique de l'environnement cérébral.

• Cellules gliales radiales.  - Présentes pendant le développement du système nerveux, les cellules gliales radiales jouent un rôle dans la migration des neurones et la formation des différentes couches du cerveau.