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Les Nématodes |
Les animaux
qui forment le phylum des Nématodes (ou "Vers ronds"), la
plus importante du super-phylum des Aschelminthes, sont des Vers,
parasites ou libres, non métamérisés,
au corps d'ordinaire très allongé, limité par une
épaisse cuticule qui peut être
striée transversalement chez les grandes espèces;
cette cuticule peut porter des soies mobiles,
des denticulations, ou encore des appendices
de nature variable autour de la tête ou vers
l'extrémité caudale, ces productions
cuticulaires étant, en règle générale, fort
peu développées. Sous la cuticule se trouve la couche cellulaire
qui lui donne naissance, et les éléments musculaires, toujours
très développés, formant au corps une sorte d'étui
interne qui permet les mouvements très étendus que présentent
ces animaux; les muscles, disposés avec
une grande régularité, sont constitués par de grandes
cellules allongées dans le sens de la longueur du corps. L'étui
musculaire est toujours interrompu le long de deux lignes médianes,
l'une ventrale, l'autre dorsale, et le long de deux lignes latérales
(champs latéraux); il existe quelquefois d'autres interruptions
régulières entre les lignes médianes et latérales.
C'est un épaississement de la couche sous-cuticulaire qui sépare
ces différents faisceaux musculaires.
Certains auteurs ont accordé une importance excessive, au point de vue de la classification, aux caractères tirés de la disposition des muscles. L'appareil digestif, généralement complet, s'ouvre à l'extrémité antérieure du corps et s'étend en droite ligne jusqu'à l'ouverture anale, située à la face ventrale, près de l'extrémité postérieure. Le pourtour de la bouche et la partie antérieure du tube digestif peuvent présenter des armatures variées; l'oesophage est un tube chitineux entouré d'un puissant appareil musculaire propre; il présente souvent un ou deux renflements et fonctionne par succion. Le tube digestif proprement dit, cuticularisé à ses surfaces interne et externe, est formé d'une seule couche celluleuse. Il est dépourvu de muscles, sauf dans sa portion terminale. L'appareil excréteur est représenté chez les Nématodes par un vaisseau à parois propres, situé de chaque côté du corps dans les champs latéraux : les deux vaisseaux se réunissent en avant par une anastomose qui émet un canal dirigé en avant vers la ligne médiane ventrale, où il s'ouvre au dehors. Dans un petit nombre de genres il n'existe qu'un seul de ces canaux, tantôt celui de droite, tantôt celui de gauche. Quelques appareils glandulaires, situés dans la région céphalique et vers l'extrémité caudale, s'ouvrent aussi à l'extérieur; d'autres débouchent dans l'appareil digestif. Le système nerveux central est essentiellement représenté par un collier oesophagien qui émet en avant six branches nerveuses pour les organes péribuccaux et, en arrière, deux nerfs qui suivent les lignes dorsale et ventrale jusqu'à l'extrémité du corps, où ils émettent des branches destinées aux organes situés au voisinage de l'anus. Les organes des sens sont naturellement beaucoup plus développés chez les espèces libres : ils consistent en soies tactiles, appareil oculaire, etc. Les organes génitaux dans les deux sexes sont constitués par un tube allongé dont le fond fonctionne comme glande sexuelle, tandis que le reste forme un canal vecteur et un réservoir; il est rare que ce tube soit double ou se bifurque à l'extrémité chez le mâle, et des considérations d'ordre morphologique font admettre qu'il reste simple chez les femelles, bien qu'il semble parfois nettement double. L'appareil mâle débouche dans le rectum; la vulve est située vers le milieu du corps. |
Coupe transversale du corps du Pseudalius inflexus. - Md, Mv, lignes médianes dorsale et ventrale; ll, lignes latérales ; Sv, lignes submédianes ventrales ; M, couche musculaire; R, couche conjonctive (d'après Schneider). |
En connexion avec
l'appareil mâle, on trouve un ou deux spicules, semblables ou inégaux,
dont les caractères très variables jouent un rôle important
en taxinomie; il peut s'y joindre des
spicules accessoires, et d'autres formations, parfois très compliquées,
peuvent accompagner celles-ci, caractérisant certains genres ou
certains groupes. Les sexes sont séparés,
cependant quelques Nématodes sont hermaphrodites
et d'autres présentent de l'hétérogonie. Les mâles,
moins communs que les femelles, sont aussi plus petits qu'elles et se distinguent
d'ordinaire, à première vue, par leur taille et la forme
recourbée de l'extrémité postérieure du corps;
il peut exister chez les formes parasites un dimorphisme
sexuel considérable.
La reproduction se fait par des oeufs, dont la conformation fournit des caractères importants pour la détermination des espèces; la ponte peut avoir lieu dès les premières phases de leur évolution, mais ils peuvent aussi se développer complètement dans le corps de la mère qui est ainsi ovovivipare; entre ces deux extrêmes on peut observer tous les degrés. L'étude de l'ontogenèse des Nématodes est fort intéressante, et les particularités qu'elle présente sont extrêmement variables, dissemblables même, souvent pour les différentes espèces d'un même genre, ce qui est en relation avec le degré et le mode de parasitisme. |
Schéma du système nerveux des Nématodes. - G, ganglion latéral de l'anneau nerveux; S, nerfs latéraux antérieurs; Sm, nerfs submédians; Sl, nerfs sublatéraux; Rn, nerf ventral; Rn, nerf dorsal; Ag, ganglion anal; A, anus (d'après O. Bütschli). |
Un très
grand nombre d'espèces présentent
des migrations, au cours desquelles elles
subissent des métamorphoses, quelquefois
très accentuées, comme celles observées dans ce groupe
chez différentes espèces libres; mais souvent ces métamorphoses
sont peu marquées et elles se bornent à un simple changement
de peau, nécessité par l'inextensibilité
de leur épaisse cuticule; ces mues
ou métamorphoses sont au nombre de deux. Il est des formes chez
lesquelles le parasitisme est permanent et
qui passent leur vie larvaire chez un premier hôte, qu'ils quittent
pour achever leur évolution chez un hôte définitif,
et ces migrations se font activement ou passivement suivant les cas; d'autres
passent toute leur existence chez un hôte unique, émigrant
seulement d'un viscère dans un autre,
au moment de devenir adulte; d'autres encore habitent toute leur vie le
même organe, devenant sexués au lieu même où
ils sont arrivés sous forme d'oeuf ou de
larve.
Un autre type d'évolution est celui des Nématodes qui sont seulement des parasites temporaires : les uns vivent libres pendant leur jeunesse et n'atteignent leur maturité que dans la vie parasitaire; c'est l'inverse qu'on observe chez d'autres qui doivent devenir libres pour être sexués; il existe aussi dans ce type des formes qui vivent d'abord libres, deviennent ensuite parasites à l'état de nymphe et reprennent enfin leur liberté pour se reproduire. On trouve également de ces Vers dont les générations sont alternativement libres et parasites, et qui présentent des caractères spéciaux dans ces états successifs. Il en est, enfin, qui semblent indifférents à l'état de liberté ou de parasitisme, prenant pour ainsi dire l'un ou l'autre état suivant les circonstances et acquérant la maturité sexuelle dans les deux cas. Ces remarquables transitions nous amènent aux formes qui vivent libres et ne peuvent être parasites. Il faut encore noter que certaines espèces libres peuvent, en s'enkystant, se faire convoyer par les animaux les plus divers, dans les milieux nutritifs convenables; d'autres restent sur place, après s'être enkystés, quand les conditions de milieu cessent de leur être favorables, et reprennent leur vie active aussitôt que le milieu redevient ce qu'il était primitivement; on a qualifié ces faits de reviviscence pour certaines espèces. Ajoutons, pour terminer, qu'un bon nombre de formes sont parasites des végétaux et que, de ce chef, les Nématodes sont de redoutables ennemis pour les cultures. (R. Moniez). |
Systématique
des Nématodes
Les Nématodes se répartissent en une vingtaine d'ordres (Strongylida, Ascaridida, Tylenchida, etc.), regroupés dans deux classes : les Secernentea et les Adenophorea. La première se subdivise en quatre sous-classes : Rhabditia, Spiruria, Tylenchia, Diplogasteria; la seconde en deux sous-classes : Enoplia et Chromadoria. La division des ordres (vert foncé) en sous-ordres (vert clair), super-familles (violet), familles (orange) et sous-familles (kaki), puis en genres (marron foncé) et en espèces (marron clair) est assez complexe; le tableau suivant essaie de donner une image simplifiée de la classification des Nématodes : |
Secernentea | Rhabditia
3 ordres |
Strongylida
5 super-familles |
Ancylostomatoidea
3 familles : Ancylostomatidae
Globocephalidae (Globocephaloides, Globocephalus, Raillietostrongylus) Strongyloidea 3 familles : Strongylidae (Strongylus vulgaris); Cloacinidae; Syngamidae (Syngamus). Trichostrongyloidea 7 familles : Cooperiidae, Trichostrongylidae, Amidostomatidae, Strongylacanthidae, Heligosomatidae, Ollulanidae, Dictyocaulidae Metastrongyloidea Metastrongylidae (Angiostrongylus, Metastrongylus). Diaphanocephaloidea |
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Ascaridida
2 sous-ordres |
Ascaridina
6 super-familles : Asaridoidea
Dioctophymatina : Dioctophymatoidea |
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Rhabditida | Rhabditina
Cephalobina Teratocephalina Heterohabditidae |
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Spiruria
2 ordres |
Spirurida
4 super-familles |
Filarioidea,
3 familles :
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Camallanida | Camallanina,
deux super-familles :
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Tylenchia
1 ordre |
Tylenchida
4 sous-ordres |
Tylenchina
Hoplolaimina, 2 super-familles : Hoplolaimoidea
Hexatylina, 2 super-familles :
Criconematina |
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Diplogasteria
2 ordres |
Diplogasterida | Diplogasterina
Neodiplogasteridae Tylopharyngidae |
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Aphelenchida | Aphelenchina | |||||||||||
Adenophorea | Enoplia
7 ordres |
Trichocephalida
3 super-familles |
Trichuroidea
5 genres : Anatrichosoma, Capillaria, Trichosomoides, Trichuris, Trichuroides Trichinelloidea 2 espèces : Trichinella spiralis( = Trichine; à l'origine de la Trichinose, après absoprtion de viande de porc contaminé), Trichinella pseudospiralis. Trichosyringoidea : Cystoopsis |
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Isolaimida | Isolaimioidea | |||||||||||
Mononchida | Mononchina, Bathyodontina | |||||||||||
Dorylaimida | Super
famille : Opailaimidae,
Sous-ordres : Diphtherophorina, Nygolaimina, Alaimina, Dorylaimina |
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Enoplida | Anoplostomatidae,
Anticomidae, Trefusiidae,Triodontolaimidae.
Enoplina, Oncholaimina,Tripylina |
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Mermithida | Mermithina | |||||||||||
Muspiceida | Muspiceoidea | |||||||||||
Chromadoria
5 ordres |
Araeolaimida | Araeolaimina, Tripyloidina | ||||||||||
Chromadorida | Aponchiidae
Monhysterina |
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Desmoscolecida | Desmoscolecina | |||||||||||
Desmodorida | Richtersiidae,
Xennellidae
Desmodorina, Draconematina |
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Monhysterida | Monhysterina
Aponchiidae |
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