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Les Arachnides |
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Scorpions |
Les Arachnides
sont une classe d'Arthropodes qui,
réunie aux Mérostomes (Limules)
et aux Pycnogonides, forme le sous-embranchement des Chélicérates.
Cette classe a été établie par Lamarck
pour un certain nombre d'animaux, tels que les Araignées,
les Scorpions, les Acariens,
les Mites, etc., qui avant lui n'avaient pas été séparés
de la classe des Insectes, et que tous les anciens
naturalistes avaient, à l'exemple de Linné,
confondus dans l'ordre peu naturel des Aptères. Lamarck comprenait
cependant encore dans la classe des Arachnides, sous le nombre d'Arachnides
antennistes, un grand nombre de types qui, avec juste raison, en ont été
séparés depuis, et c'est à Latreille
que l'on doit la première définition exacte de cette classe,
qu'il désigna d'abord sous le nom d'Acères, puis enfin sous
celui d'Arachnides, créé par Lamarck et universellement adopté
depuis. Les limites de la classe des Arachnides n'ont pas varié
depuis Latreille (sauf pour ce qui concerne le rattachement à cette
classe, admis quelque temps, des Tardigrades).
Plusieurs naturalistes ont aussi rapproché des Arachnides les Pentastomes
ou Linguatules. Presque tous les auteurs récents ont rendu au groupe
des Pantopodes la place que lui avait donnée Latreille dans le voisinage
des Acariens, mais les affinités de ce petit groupe sont assez obscures,
et nous devons rappeler que Kroyer et Milne-Edwards
l'avaient détaché de la classe des Arachnides pour le reporter
dans celle des Crustacés.
Les Arachnides différent à première vue des Insectes par la soudure de la tête et du thorax en une seule pièce appelée céphalothorax, par l'absence des antennes ou peut-être leur transformation en organes de préhension appelés chélicères, par l'état rudimentaire des pièces buccales proprement dites, la présence d'une paire de pattes-mâchoires et de quatre paires de pattes locomotrices. Ces mêmes caractères les différencient des Crustacés, mais il faut ajouter que, chez ces derniers, presque tous aquatiques, la respiration est branchiale, tandis que chez les Arachnides elle s'effectue au moyen de trachées semblables à celles des Insectes ou de sacs pulmonaires qui ne sont autres que des trachées modifiées; enfin, chez les Crustacés, les segments abdominaux sont pourvus de pattes plus ou moins modifiées, mais analogues à celles de la région thoracique, tandis que chez les Arachnides l'abdomen est toujours dépourvu d'appendices. Les sexes des Arachnides sont séparés. Chez les Araignées, il y a deux organes mâles débouchant par un canal déférent unique à la base de l'abdomen; les femelles, qui sont généralement de bien plus grande taille que les mâles, possèdent deux ovaires réunis en une seule masse, avec deux oviductes qui vont s'ouvrir par un orifice unique situé également à la base de l'abdomen. Particularité : au moment de l'accouplement, le mâle recueille son liquide spermatique avec une de ses mâchoires et l'introduit ensuite dans l'orifice de l'oviducte. Organisation anatomique des Arachnides Chez les Arachnides la forme générale est des plus variées; les Araignées, les Faucheurs, les Scorpions, connus de tout le monde, peuvent donner une idée de la forme des types les plus élevés en organisation, forme qui se modifie graduellement en se simplifiant chez les types inférieurs. Tantôt, comme chez les Demodex, les membres sont presque rudimentaires, et l'abdomen, très long et en continuité avec les autres parties du corps, donne à l'ensemble un aspect vermiforme; tantôt, au contraire, comme chez les Pantopodes, l'abdomen est rudimentaire, tandis que les pattes, très développées, renferment dans leur partie basilaire presque tous les organes essentiels. Dans la classe des Arachnides on peut en effet suivre, mieux que dans aucune autre classe de l'embranchement des Arthropodes, la dégradation rapide du type. Tandis que ses premiers représentants sont égaux, sinon supérieurs aux Insectes, par la perfection de leur organisme, chez les derniers, presque tous parasites, cet organisme se simplifie au point que des systèmes entiers peuvent manquer; c'est ainsi que chez beaucoup d'Acariens, il n'y a pas d'organes spéciaux pour la circulation et le sang baigne directement les organes; chez ces mêmes animaux, de même que chez les Pantopodes, la fonction respiratoire est presque toujours exclusivement remplie par la peau. A l'exception des Scorpions
et de quelques Acariens, qui sont ovo-vivipares,
les Arachnides sont ovipares. Les espèces
qui possèdent des filières,
comme les Araignées, s'en servent pour
envelopper leurs oeufs de cocons souvent très
compliqués; d'autres fois les oeufs, fortement agglutinés,
forment une masse qui reste jusqu'à l'éclosion attachée
au ventre de la femelle, comme par exemple chez les Chernètes. Chez
les Pantopodes, il existe même une paire d'appendices spéciaux,
en forme de petites pattes, destinés à porter les oeufs.
Chez les Araignées, les organes sexuels,
très apparents, ceux des mâles étant en partie contenus
dans le dernier article des pattes-mâchoires, ne permettent pas de
confondre les sexes; mais chez les autres Arachnides, le pénis
simple (Faucheurs) ou double (Chernètes, Scorpions), malgré
son développement souvent excessif, n'est visible qu'au moment de
l'accouplement. Toutefois, les sexes diffèrent presque toujours
par la taille, le mâle étant généralement plus
petit, ou dans certain cas par l'adjonction à l'abdomen d'organes
de fixation (beaucoup de Sarcoptides), ou bien par des caractères
secondaires portant sur la sculpture des téguments,
la forme de certains articles des pattes ou des chélicères;
c'est ainsi que chez les Galéodes, ces dernières portent,
chez le mâle, un appendice styliforme qui manque chez la femelle.
Un Scorpion. Les Arachnides supérieurs n'ont
pas de métamorphoses; ils sortent
de l'oeuf avec la forme de l'adulte, mais pendant
la durée de leur croissance ils subissent un certain nombre de changements
d'épiderme et ce n'est qu'à la
suite du dernier que les organes copulateurs offrent leur complet développement.
Chez les Chernètes cependant le jeune présente, au moment
de la naissance, des caractères larvaires bien prononcés.
Chez les types inférieurs, particulièrement chez les Acariens,
il y a
A part quelques Acariens qui s'attaquent aux végétaux, tous les Arachnides sont carnivores. Les plus inférieurs sont parasites des Vertébrés et des Insectes, pendant toute la durée de leur existence (Sarcoptides), ou à l'état de larve seulement (Trombidides, Hydrachides); tous les autres Arachnides se nourrissent de proies vivantes, qu'il saisissent à l'aide de leurs chélicères, conformées en crochet ou en pince, ou à l'aide de leurs pattes-mâchoires souvent terminées par une main puissante (Scorpion) ou par de fortes épines (Gonyleptides, Phrynides); beaucoup possèdent même des armes plus terribles, qui leur permettent de se rendre maîtres des proies les plus vigoureuses; tels sont les organes venimeux logés soit dans les chélicères (Araignées), soit à l'extrémité de l'abdomen terminé par un aiguillon (Scorpions); enfin beaucoup d'Arachnides tendent des embûches à leurs ennemis et sont pourvus à cet effet d'organes de sécrétion spéciaux leur permettant de tendre ces toiles et ces filets souvent si compliqués que tout le monde connaît. Le céphalothorax.
Les organes buccaux.
Les pattes.
Le tube digestif.
La circulation
du sang.
La respiration.
Le système
nerveux.
Les organes des
sens.
Un Ixode de l'Afrique centrale, vecteur de fièvre récurrente. On ne connaît pas aux Arachnides d'organes spéciaux pour l'odorat et l'ouïe; d'anciens auteurs ont pris pour un tympan de petites cavités qui paraissent fermées par une membrane, sur le céphalothorax des Faucheurs, mais on sait aujourd'hui que ces cavités se rattachent à des glandes spéciales. Le sens de l'ouïe existe cependant, car plusieurs Arachnides font entendre une vive stridulation. Chez les mâles de plusieurs Théridions, cette stridulation est produite par le frottement d'un rebord de l'abdomen sur un espace finement strié du céphalothorax. D'après Wood-Mason, chez une grande Mygale de l'Inde et un Scorpion, la stridulation est au contraire produite par les articles basilaires des pattes-mâchoires. Le sens du toucher est très développé. Les poils qui garnissent les téguments, principalement les longs poils rigides insérés dans de petites fossettes si fréquentes chez les Acariens et chez les Scorpions, à la face inférieure de la main, doivent être regardés comme des organes tactiles; il en est de même des fines brosses de poils ou scopulas qui revêtent le dessous des tarses de beaucoup d'Araignées. Les longues pattes multiarticulées des Faucheurs et les pattes antérieures des Pédipalpes sont conformées pour palper et reconnaître les objets à grande distance. Mais le sens du toucher ne se localise dans des organes spéciaux que chez les Scorpions et les Galéodes; chez les premiers, l'abdomen présente en dessous à la base une paire d'appendices lamelleux appelés peignes, formés de pièces plates juxtaposées et pourvus, sur leur bord postérieur, d'une série de dents ou de lamelles. Ces peignes sont parcourus par un fort tronc nerveux qui envoie une ramification dans chacune des lamelles où elle se termine par un grand nombre de papilles tactiles. Chez les Galéodes, les articles basilaires des pattes postérieures offrent de chaque côté en dessous cinq appendices lamelleux et sécuriformes, dont la structure et les fonctions paraissent être les mêmes que celles des peignes des Scorpions. L'appareil génital
et la reproduction.
Chez les Faucheurs cependant, il n'y a
qu'un seul testicule, mais deux canaux déférents,
longs et enroulés, se réunissent ayant de pénétrer
dans le long pénis, L'orifice génital de la femelle diffère
peu de celui du mâle; chez les Faucheurs cependant il y a un très
long oviducte externe protractile. Chez
les Araignées, on remarque presque toujours soit une plaque operculaire,
soit un crochet appelé épigyne. Comme les testicules, les
ovaires sont au nombre de deux, en forme de grappes
volumineuses accompagnées de deux oviductes, se réunissant
près de l'orifice externe et souvent pourvus, en ce point, d'un
réservoir séminal.
Sarcopte de la gale. a, 1re paire de membres; d et d', 2e et 3e paires terminées par une petite ventouse c; e, 4e paire; g, anus. Le développement embryonnaire qui a été étudié par Herold, Claparède, Balbiani, Hubert, Ludwig, Metschnikoff, etc., dans les divers ordres de la classe des Arachnides, ne diffère pas essentiellement, au moins dans ses premières phases, de celui des autres Arthropodes. Arrivé à un certain degré de développement, l'embryon présente, même chez les types où la segmentation est nulle (chez les Araignées, par exemple), un nombre de segments égal à celui des paires d'appendices, et dans bien des cas les segments abdominaux offrent des membres rudimentaires. Dans le petit groupe des Chernètes, ces membres abdominaux persistent même assez longtemps après la sortie de l'oeuf. Classification des Arachnides La classe des Arachnides, renfermant des types très dissemblables au moins en apparence, se prêtait mieux qu'aucune autre à être subdivisée en ordres et en familles; aussi depuis Iongtemps des classifications ont-elles été proposées. Latreille, se basant uniquement sur les organes respiratoires, avait divisé les Arachnides en pulmonaires et trachéens et chacun de ces ordres en plusieurs familles, dont les noms et la composition varient un peu dans ses différents ouvrages. L'ordre des Pulmonaires renfermait les Aranéides (Araignées), les Pedipalpes (Phrynes) et les Scorpionides (Scorpions); celui des Trachéens, les Pseudo-Scorpions (Chernètes, Galéodes), les Phalangiens (Faucheurs), les Pycnogonides et les Acariens. La division en Pulmonaires et Trachéens a été abandonnée depuis, le caractère sur lequel elle repose n'ayant pas l'importance que lui prétait Latreille, et les deux sortes d'organes, poumons et trachées, existant simultanément chez un grand nombre d'espèces. Dugès, en 1834, divisa aussi la classe des Arachnides en deux ordres, mais uniquement d'après la forme extérieure : le premier ou Hologastres ne contenait que les Acariens, le second ou Tumogastres renfermait tous les autres Arachnides sous les noms de Chélignathes (Faucheurs), Dactylognathes (Araignées), Chélipalpes (Scorpions), etc. Nous ne parlerons que pour mémoire d une classification proposée presque à la même époque par de Siebold, dans laquelle la classe est divisée en quatre ordres, le premier renfermant les Tardigrades (qui ne sont plus rangés parmi les Arachnides dans les classifications contemporaine) et les Pycnogonides, le second correspondant aux Trachéens de Latreille, le troisième renfermant seulement les Araignées et enfin le dernier contenant les Scorpions et les Pédipalpes. Walckenaer,
qui a jeté les premières bases de l'étude des Araignées,
n'admettait pas la classe des Arachnides; revenant à la classification
linnéenne, il réunissait dans un même ordre presque
tous les Arthropodes sans ailes, autres que
les Crustacés, et son principal ouvrage
porte le titre de Histoire naturelle des lnsectes aptères
(suites à Buffon).
P. Gervais,
continuateur de Walckenaer pour les deux derniers volumes de cet important
ouvrage, répartissait les animaux qui
nous occupent en cinq ordres, les Aranéides, les Phrynides, les
Scorpionides (renfermant les Scorpions, les Thélyphones et les Chélifères),
les Solpugides, les Phalangides et les Acariens; les Pycnogonides sont
exclus de la classe des Arachnides.
Les changements apportés par Gervais à la classification de Latreille n'ont pas paru très heureux; c'est ainsi que les Thélyphones sont aujourd'hui regardés comme beaucoup plus voisins des Phrynes (ou Tarentules) que des Scorpions, et que les Chélifères ou Chernètes forment un ordre spécial dont les plus étroites affinités sont avec les Solpugides (ou Galéodes). Nous devons encore signaler la classification de C. L. Koch, dont le grand ouvrage Die Arachniden, commencé par C.-W. Hahn, est resté longtemps classique; l'auteur admet sept ordres sous les noms le Araneae, Phalangia (Phrynes ou Tarentula), Murotricha (Thelyphonus), Scorpions, Pseudo-Scorpions (Chernètes) et Solpugae, comprenant les Galéodes et les Faucheurs, rapprochement assez singulier qui n'a pas été admis par les auteurs modernes. Par la suite, les auteurs se sont mis à
peu près d'accord sur le nombre des divisions à admettre
dans la classe des Arachnides et les classifications modernes ne varient
Paléontologie des Arachnides Les plus anciennes Arachnides que l'on connaisse datent du Silurien (Paléozoïque). Ainsi le Scorpion découvert par Lindstram dans les couches de Ludlow (île de Gotland, en Suède), appartenant au Silurien supérieur, et dont on a fait le genre Palaeophoneus (Thorell et Lindstr.); une espèce du même genre a été signalée par Hunter dans les couches contemporaines d'Ecosse. L'exemplaire du Gotlandest assez bien conservé pour qu'on distingue l'empreinte des stigmates, ce qui prouve qu'il s'agit bien d'un animal terrestre respirant l'air en nature, et non d'un arthropode aquatique. Les Arachnides deviennent plus nombreuses dans les couches carbonifères où les quatre groupes des Scorpions, des Pédipalpes, des Anthracomarti, et des Territelariae sont représentés. Mais c'est seulement dans les terrains éocène supérieur et miocène (Cénozoïque) que ces animaux ont laissé des restes nombreux en Europe et en Amérique, et que les familles actuelles font leur apparition, particulièrement dans l'ambre jaune des bords de la Baltique, dans les marnes d'eau douce d'Aix-en-Provence, et dans le gisement contemporain de Florissant (Colorado), en l'Amérique du Nord. Les Arachnides paléozoïques présentent des caractères assez tranchés pour qu'on ait formé pour plusieurs types des familles et même des ordres particuliers. Tel est l'ordre des Anthacomarti (Karsch), qui vient s'intercaler entre les Faux-Scorpions (Chelifer), et les Pédipalpes et qui renferme quatre familles toutes éteintes. Dans l'ordre des Pédipalpes, les Geralinuridae (Scudder), de l'époque carbonifère, prennent place près des Télyphones. Dans le groupe des Scorpions, le sous-ordre des Anthracoscorpii (Thorell) a pour type les Palaeophonidae siluriens, et comprend, en outre, la famille des Eoscorpionidae (Scudder), qui s'étend du Silurien au Carbonifère. Le sous-ordre des Neoscorpii (Thorell), qui comprend les Scorpions actuels et les Phalangiens (Faucheurs), fait son apparition dans l'ambre cénozoïque. Les véritables Araignées (Araneae), à part les deux espèces de Territelariae que nous avons signalées dans le Carbonifère, ne sont connues qu'à partir de l'Eocène supérieur, et il en est de même des Acariens dont les débris microscopiques ne se sont bien conservés que dans l`ambre jaune, mais qui remontent vraisemblablement à une époque antérieure. (E. Simon./ E. Trouessart). |
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