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Les Batraciens
ou Amphibiens fossiles sont très intéressants
pour le paléontologiste, car ce sont les premiers vertébrés
terrestres qui aient apparu à la surface du globe. Ceux qui vivent Ã
l'époque actuelle sont de si faible taille, qu'ils ne peuvent donner qu'une
idée très incomplète du développement de ce type aux époques géologiques
antérieures. En effet, la Salamandre gigantesque du Japon (Megalobatrachus
ou Sieboldia), le plus grand des Batraciens vivants, atteint à peine un
mètre de long, tandis que les Labyrinthodontes de l'époque triasique
avaient des dimensions comparables à celles des plus grands Crocodiles
actuels.
Les premiers Batraciens ont apparu à l'époque
où se sont formés les premiers lacs ou marais d'eau douce, c.-à -d. Ã
l'époque carbonifère : pas plus que de nos jours on ne connaît de type
fossile de cette classe ayant vécu dans la mer, et sous ce rapport les
Batraciens diffèrent à la fois des Poissons
qui les ont précédés et des Reptiles qui
les ont suivis. Comme les Batraciens actuels, les types fossiles étaient
essentiellement caractérisés par les métamorphoses
qu'ils subissaient dans leur jeune âge. Sortant d'un oeuf
petit (dépourvu d'amnios et d'allantoïde),
sous forme de larve apode ou de têtard, munis de branchies
propres à la respiration aquatique, ces
animaux passaient toute la première partie de
leur vie dans les lacs et les cours d'eau, assez rares encore aux époques
paléozoïques et de transition. Arrivés à une certaine taille ils subissaient
une métamorphose, acquérant des poumons et,
perdant souvent, mais non toujours, les branchies de leur premier âge
et quittaient l'eau douce pour vivre à terre, mais sans s'éloigner beaucoup
des bords où ils cherchaient leur nourriture. On connaît, en effet, Ã
l'époque actuelle, des Batraciens urodèles
(les Perennibranches) qui gardent toute leur vie à la fois poumons et
branchies, et respirent alternativement par ces deux organes (Menobranchus,
Amblystoma), ne prenant qu'exceptionnellement la forme de quadrupède terrestre
qui est propre à la plupart des Batraciens adultes. On a des raisons de
croire que les Batraciens primitifs présentaient, comme règle, ce qui
n'est plus qu'exceptionnel à l'époque actuelle, c.-à -d. qu'ils étaient
perennibranches pour la plupart, ce qui indique un genre de vie plus franchement
aquatique que celui des Amphibiens modernes.
Les Batraciens primitifs (que l'on désigne
généralement sous les noms de Ganocéphales et de Stégocéphales) différaient
d'ailleurs sous beaucoup de rapports des Batraciens actuels. Leur crâne
est plus complet, bien qu'il présente deux condyles
occipitaux comme chez ceux-ci (au lieu d'un seul, comme chez les Reptiles);
mais la région temporale présente deux os qui manquent
aux Batraciens actuels : un postorbitaire et un supratemporal; il y a en
outre des épiotiques et quelquefois un anneau sclérotique comme chez
les Reptiles. La colonne vertébrale est très
incomplètement ossifiée, de telle sorte que l'on trouve souvent, entre
les vertèbres, des vestiges plus ou moins marqués
de la notocorde. Enfin, la plupart étaient
pourvus d'écailles ou de plaques cutanées, formant une cuirasse plus
ou moins complète eu même une sorte de squelette épidermique, ce qui
contraste, de la façon la plus remarquable, avec la peau
nue des Batraciens actuels (les Cécilies seules ayant conservé de très
petites écailles). Ce squelette
épidermique a disparu lorsque le squelette interne s'est solidifié.
Ces particularités importantes éloignent
les Stégocéphales des Batraciens modernes pour les rapprocher des Reptiles,
ou plutôt la connaissance de ce type primitif vient combler, au moins
en partie, l'abîme que les embryologistes modernes ont creusé entre les
Batraciens (Anallantoïdiens) et les Reptiles (Allantoïdiens). En d'autres
termes, si l'on tient compte des Amphibiens fossiles, il semble intéressant
ici de revenir à la classification de Cuvier
qui plaçait les Batraciens dans la classe des Reptiles dont ils formaient
simplement le quatrième ordre. Telle semble avoir été l'opinion des
paléontologistes tels que Gaudry qui, en parlant des Amphibiens primitifs
(Stegocéphales), les désignait simplement sous le nom de 'Reptiles".
En réalité, les Batraciens envisagés dans leur ensemble, et en tenant
compte des types fossiles, présentent, avec les Reptiles, les mêmes rapports
que les Didelphes aplacentaires avec les Mammifères
placentaires, et l'on pourrait, par analogie, considérer les Amphibiens
comme une simple sous-classe des Reptiles (Gaudry).
Quoi qu'il en soit, il se pourrait que
les Batraciens primitifs (Stégocéphales) aient été les ancêtres Ã
la fois des Batraciens modernes et des Reptiles. Ces Stégocéphales eux-mêmes
ne peuvent descendre que de certains Poissons ganoïdes
(les Crossoptérygiens par exemple), qui vraisemblablement étaient dipnoïques
(pourvus à la fois de branchies et de poumons),
comme les Ceratodus, Lepidosiren et Protopterus actuels, qui présentent
tant de rapports avec les Amphibiens. La structure des dents,
notamment de celles qui sont implantées dans la muqueuse buccale et les
os du palais, est un autre point de ressemblance entre les Crossoptérygiens
(Polyplocodus, etc.) et les Stégocéphales (Melanerpeton, Acanthostoma).
Les plus anciens Batraciens connus sont
du Carbonifère; tel est l'Archegosaurus, Batracien salamandriforme, Ã
tête allongée et à ventre couvert d'écailles, qui atteignait déjÃ
une assez grande taille (1 m) et vivait dans les marais de l'Europe
centrale, ou végétaient les grandes fougères
et les Sigillaria de cette époque. Un genre voisin (Anthracosaurus) avait
2 m de long. Si les empreintes de pas désignées sous le nom de Batrachopus,
Sauropus, etc., appartiennent à des animaux du même groupe, leur taille
était beaucoup plus considérable. La cuirasse épidermique qui couvrait
ces Amphibiens devait être surtout un appareil locomoteur, une sorte de
squelette externe, destiné à compenser l'ossification
incomplète de la colonne vertébrale : les écailles
ventrales, articulées avec les côtes, leur servaient à ramper sur le
ventre. D'ailleurs, cette cuirasse n'avait pas à les protéger contre
de bien nombreux ennemis car à l'époque carbonifère les Amphibiens étaient,
pour ainsi dire, les maîtres du sol. Les grands Reptiles
marins (Enaliosauriens) qui habitaient les océans de cette période ne
pouvaient les poursuivre à terre ou dans l'eau douce. Ces Batraciens primitifs
étaient carnivores et se nourrissaient de poissons
et de crustacés dont on trouve les débris
avec eux.
Au Permien (fin du Paléozoïque supérieur),
les Batraciens se multiplient (Actinodon, Branchiosaurus, etc.), tout en
conservant la même organisation. Le Stereorachis (Gaudry) est de la même
époque, mais présente une organisation plus élevée : ses vertèbres
sont complètement ossifiées; il n'y a plus trace de notocorde.
A l'époque mésozoïque (Secondaire),
les Batraciens atteignent leur plus grand développement, pour s'éteindre
bientôt presque complètement. C'est dans le Trias qu'apparaissent les
Labyrinthodontes, les plus grands et les plus parfaits de tous les Amphibiens
(Labyrinthodon, Mastodonsaurus, Cheirotherium) : leur queue était plus
courte que celle des Stégocéphales permiens, mais c'est à tort qu'on
a voulu comparer leurs formes et leurs allures à celles des Anoures
actuels. Ce dernier type est tout moderne et n'apparaît pas avant le Miocène.
Les Cécilies, au contraire, pourraient être considérées comme les descendants
très lointains des Aistopoda, Batraciens serpentiformes, dont quelques-uns
ont pu atteindre jusqu'Ã 15 m de long.
Au Jurassique et au Crétacé, les Amphibiens
disparaissent presque complètement, fait d'autant plus remarquable que
les Reptiles terrestres présentent à cette époque leur plus grand développement
(Dinosauriens,
Crocodiliens,
etc.). Enfin c'est dans le Cénozoïque (à partir du Paléogène)
qu'apparaissent, sans transition, les premiers Anoures (Palaeobatrachus),
ainsi que la plupart des formes actuelles (Andrias, genre très voisin
du Megalobatrachus du Japon). Les Urodèles
sont manifestement le seul type dont on suive complètement la trace dans
l'hémisphère boréal, depuis l'Actinodon et le Branchiosaurus jusqu'aux
Salamandres modernes en passant par l'Andrias miocène.
Quant à leur relation phylogénétigne
avec les Reptiles, les Stégocéphales présentent, d'après Fritsch, les
rapports suivants : les Nectridea conduisent aux Sauriens
(Lézards), les Euglypta et Chauliodonta aux Crocodiliens. C'est ce qu'indique
la classification suivante proposée par cet auteur :
1. Urodeloïdés : Branchiosaurus,
Melanerpeton, etc.
2. Gymnophiodés : Dolichosoma, Ophiderpeton,
Palaeosiren, etc.
3. Sauroidés : Urocordylus, Keraterpeton,
Limnerpeton, Hypoplesion, Seelya, Orthocosta, etc.
4. Crocodiloidés : Dendrerpeton, Diplovertebron,
Archegosaurus, Lovanema, Chelydosaurus, Cochleosaurus, Gaudrya, Nyrania,
Macromerion. etc.
De son côté, Cope a donné des Batraciens
le tableau phylogénétique suivant : Les Batraciens eux-mêmes, d'après
Cope, se rattachent par leurs membres aux poissons Crossoptérygiens et
par leur crâne aux Dipnoïques, aux Ichthyotomi et aux Holocephali. Dans
l'arbre phylogénétique proposé en 1970 par Ohno, on retrouve les Crossoptérygiens
(groupe frère de celui dont dérivent les Dipneustes)
à l'origine de deux branches, l'une et l'autre à l'époque dévonienne,
la première sera celle des Coelecanthes, la seconde (Ichthyostega) débouchera
au Carbonifère et au Permien, d'un côté sur le groupe dont dérivent
les Sauropsides (Oiseaux,
Reptiles) et les Mammiffères,
et de l'autre les Batraciens. Ces derniers se seraient divisés en Rhachitomes,
ancêtres des Anoures, et en Lepospondyles, groupe
parent des Urodèles et des Gymnophiones.
(E. Trouessart). |
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