Transport passif

Dans le transport passif, les substances passent d'une zone de concentration plus élevée à une zone de concentration plus faible au cours d'un processus appelé diffusion. On parle de gradient de concentration pour décrire un espace physique dans lequel il existe entre un point et un autre une variation de concentration d'une seule substance. 

Lorsque la traversée de la membrane plasmique est possible (principe de la perméabilité sélective), trois mécanismes de diffusion s'observent dans le transport passif : la diffusion simple, la diffusion facilitée et l'osmose.

Perméabilité sélective.
Les membranes plasmiques sont asymétriques, ce qui signifie que malgré l'image miroir formée par les phospholipides, l'intérieur de la membrane n'est pas identique à l'extérieur de la membrane. Les protéines intégrales qui agissent comme des canaux ou des pompes fonctionnent dans une seule direction. Les glucides, attachés aux lipides ou aux protéines, se trouvent également sur la surface extérieure de la membrane plasmique. Ces complexes de glucides aident la cellule à se lier aux substances dont la cellule a besoin dans le liquide extracellulaire. Cela ajoute considérablement à la nature sélective des membranes plasmiques.

Les membranes plasmiques ont des régions hydrophiles et  des régions hydrophobes. Cette caractéristique facilite le mouvement de certains matériaux à travers la membrane et entrave le mouvement d'autres. Un matériau liposoluble peut facilement glisser à travers le noyau lipidique hydrophobe de la membrane. Des substances telles que les vitamines liposolubles A, D, E et K passent ainsi aisément à travers les membranes plasmiques du tube digestif et d'autres tissus. Les médicaments liposolubles pénètrent également facilement dans les cellules et sont facilement transportés dans les tissus et les organes du corps. Les molécules d'oxygène et de dioxyde de carbone n'ont pas de charge et passent eux aussi par simple diffusion.

A l'exception de l'eau, les substances polaires, rencontrent des difficultés pour traverser la membrane plasmique. Bien que certaines molécules polaires se connectent facilement à l'extérieur d'une cellule, elles ne peuvent pas passer facilement à travers le noyau lipidique de la membrane. De plus, alors que les petits ions pourraient facilement glisser à travers les espaces de la mosaïque de la membrane, leur charge les en empêche. Les ions tels que le sodium, le potassium, le calcium et le chlorure doivent avoir un moyen spécial de passer au travers des  membranes plasmiques. Les sucres simples et les acides aminés, parce que ce sont des substances insolubles dans les lipides ou parce que leurs molécules sont de trop grandes dimensions, ont également besoin d'aide pour traverser ces membranes.

La diffusion simple.
La diffusion est un processus de transport passif. Une seule substance a tendance à se déplacer d'une zone de concentration élevée vers une zone de faible concentration jusqu'à ce que la concentration soit égale à travers l'espace. Les matériaux se déplacent dans le cytosol de la cellule par diffusion, et, de même, certains matériaux se déplacent à travers la membrane plasmique par diffusion. La diffusion ne dépense aucune énergie, ou plus exactement les différentes concentrations de matériaux dans différentes zones procurent une forme d'énergie potentielle, et la diffusion correspond à la dissipation de cette énergie potentielle à mesure que les matériaux parcourent leurs  gradients de concentration, de haut en bas.
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Dans un milieu donné, chaque substance, par exemple le fluide extracellulaire, a son propre gradient de concentration, indépendant des gradients de concentration d'autres matériaux. Chaque substance diffuse en fonction de ce gradient.

Plusieurs facteurs affectent le taux de diffusion.

• L'étendue du gradient de concentration : plus la différence de concentration est grande, plus la diffusion est rapide. Plus la distribution du matériau se rapproche de l'équilibre, plus le taux de diffusion est lent.

• La masse des molécules diffusantes : les molécules plus massives se déplacent plus lentement, car il leur est plus difficile de se déplacer entre les molécules de la substance qu'elles traversent; par conséquent, elles diffusent plus lentement.

• La température : la température d'un corps est l'expression de l'énergie cinétique des particules qu'il contient; aussi, des températures plus élevées augmentent l'énergie et donc le mouvement des molécules, augmentant le taux de diffusion.

• La densité du solvant : à mesure que la densité du solvant augmente, le taux de diffusion diminue. Les molécules ralentissent car il leur est plus difficile de mal à traverser un milieu plus dense.

Les substances qui bénéficient d'un transport facilité ne se diffuseraient pas facilement ou rapidement à travers la membrane plasmique. La solution pour déplacer les substances polaires et d'autres substances à travers la membrane plasmique réside dans l'action des  protéines qui en couvrent la surface. 

1) Le matériau transporté est d'abord attaché aux récepteurs de protéines ou de glycoprotéines sur la surface extérieure de la membrane plasmique. Cela permet au matériau dont la cellule a besoin d'être retiré du fluide extracellulaire.

2) Les substances sont ensuite transmises à des protéines intégrales spécifiques qui facilitent leur passage, car elles forment des canaux ou des pores permettant à certaines substances de traverser la membrane. Les protéines intégrales impliquées dans le transport facilité sont collectivement appelées protéines de transport, et elles fonctionnent comme des canaux et comme des supports pour le matériau.

Osmose.
L'osmose est la diffusion de l'eau à travers une membrane semi-perméable selon le gradient de concentration de l'eau à travers la membrane. C'est un cas particulier de diffusion. Alors que la diffusion simple et la diffusions facilitée transporte le matériau à travers les membranes et à l'intérieur des cellules, l'osmose ne transporte que l'eau; la membrane limitant la diffusion des solutés présents dans l'eau. En somme osmose est le nom donné à la diffusion simple de l'eau. 

Les cellules n'ont aucun contrôle sur l'osmose. La direction dans laquelle circule l'eau est seulement fonction de la concentration en molécules d'eau à l'extérieur et à l'intérieur de la cellule. La plupart des membranes plasmiques sont très perméables à l'eau.
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Le principe de la diffusion, on l'a dit, est que les molécules se déplacent et se répartissent uniformément dans le milieu si elles le peuvent. Cependant, seul le matériau capable de traverser la membrane diffusera à travers elle. Dans le cas de l'osmose, le soluté ne peut pas diffuser à travers la membrane, mais l'eau le peut. Cette diffusion de l'eau à travers la membrane, l'osmose, se poursuivra jusqu'à ce que le gradient de concentration de l'eau atteigne zéro. L'osmose se produit constamment dans les systèmes vivants.

La tonicité décrit la quantité de soluté dans une solution. La mesure de la tonicité d'une solution, ou la quantité totale de solutés dissous dans une quantité spécifique de solution est appelée son osmolarité ou concentration osmotique. 

Trois termes: hypotonique, isotonique et hypertonique sont utilisés pour relier l'osmolarité d'une cellule à l'osmolarité du liquide extracellulaire qui contient les cellules.

• Solutions hypotoniques. - Dans une situation hypotonique, le liquide extracellulaire (par exemple l'eau du robinet) est moins osmolaire que le liquide à l'intérieur de la cellule et l'eau pénètre dans la cellule. Dans les systèmes vivants, le point de référence est toujours le cytoplasme, donc le préfixe hypo- signifie que le liquide extracellulaire présente une concentration plus faible de solutés, ou une osmolarité inférieure, que le cytoplasme cellulaire. Cela signifie également que le liquide extracellulaire a une concentration d'eau plus élevée dans la solution que la cellule. Dans cette situation, l'eau suivra son gradient de concentration et entrera donc dans la cellule.

• Solutions hypertoniques. - Dans une solution hypertonique (le préfixe hyper renvoie au liquide extracellulaire ayant une concentration de solutés plus élevée que le cytoplasme de la cellule), le fluide contient moins d'eau que la cellule (exemple, l'eau de mer). Et donc, parce que la cellule a une concentration relativement élevée d'eau, l'eau quittera la cellule. 

• Solutions isotoniques. - Dans une solution isotonique, le fluide extracellulaire a la même osmolarité que la cellule. Si l'osmolarité de la cellule correspond à celle du liquide extracellulaire, il n'y aura pas de mouvement net d'eau dans ou hors de la cellule, bien que l'eau puisse toujours entrer et sortir. 

Transport actif

Les mécanismes de transport actif, contrairement à ceux impliqués dans le transport passif, nécessitent l'utilisation de l'énergie de la cellule, généralement fournie par la molécule d'adénosine triphosphate (ATP). Ils concernent le passage de substances à travers la membrane plasmique dans le sens opposé au gradient de concentration, c'est-à-dire d'une région à basse concentration vers une région plus concentrée.

Certains mécanismes de transport actif déplacent à travers la membrane des matériaux de faible poids moléculaire, tels que des ions. Les cellules doivent également pouvoir éliminer et absorber les molécules et particules plus grosses. Certaines cellules sont même capables d'engloutir des micro-organismes unicellulaires entiers. 

Comme d'autres processus de transport, le transport actif par transporteur peut atteindre une saturation lorsque toutes les protéines de transport sont occupées par des substrats. De plus, les transporteurs peuvent être spécifiques à certains substrats, ce qui signifie qu'ils ne transportent que des molécules particulières. Le transport actif par transporteur peut être régulé par la modulation de l'activité des protéines de transport ou par la régulation de leur expression génique, selon les  besoins cellulaires. Exemple de transporteur : le transporteur de glucose, qui est responsable de l'absorption du glucose dans de nombreuses cellules.

On peut donner comme exemple de transport actif le passage de l'iode du sang dans la glande thyroïde. Le glucose, les acides aminés et certains ions passent aussi dans les cellules par ce type de transport.

Gradient électrochimique.
Nous avons discuté jusqu'ici seulement des gradients de concentration, qui sont les concentrations différentielles d'une substance à travers un espace ou de part et d'autre d'une membrane, mais dans les systèmes vivants, les gradients sont plus complexes. Parce que les cellules contiennent des protéines, dont la plupart sont chargées négativement, et parce que les ions entrent et sortent des cellules, il existe aussi un gradient électrique qui résulte d'une différence de charge électrique entre les deux faces de la membrane plasmique. 

L'intérieur des cellules vivantes est électriquement négatif par rapport au fluide extracellulaire dans lequel elles baignent; en même temps, les cellules ont des concentrations de potassium (K⁺) plus élevées et des concentrations de sodium (Na⁺) plus faibles que le liquide extracellulaire. 

Ainsi, dans une cellule vivante, le gradient de concentration de Na⁺ a tendance à le conduire dans la cellule, et le gradient électrique de Na⁺ (un ion positif) a également tendance à le conduire vers l'intérieur chargé négativement. La situation est cependant plus complexe pour d'autres éléments comme le potassium. Le gradient électrique de K⁺, un ion positif, a également tendance à le conduire dans la cellule, mais le gradient de concentration de K⁺ a tendance à chasser K⁺ hors de la cellule.

Le gradient combiné qui affecte un ion est appelé son gradient électrochimique; il est particulièrement important pour les cellules musculaires et nerveuses.
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Transport à contre-gradient.
Le transport actif déplace les ions à travers une membrane et crée une différence de charge à travers cette membrane. Le système de transport actif primaire utilise l'ATP pour déplacer une substance, comme un ion, dans la cellule, et souvent en même temps, une deuxième substance est sortie de la cellule. À l'exception des ions, les petites substances traversent constamment les membranes plasmiques. Le transport actif maintient les concentrations d'ions et d'autres substances nécessaires aux cellules vivantes face à ces changements passifs. Une grande partie de l'approvisionnement d'une cellule en énergie métabolique peut être dépensée dans ces processus.

Les mécanismes de transport actifs, aussibie que les protéines qui sont à l'oeuvre, sont appelés collectivement pompes, pompes ioniques ou protéines porteuses. Chaque pompe a ses fonctions différentes et ses substrats, mais elles partagent plusieurs caractéristiques et points communs dans leur fonctionnement et leur structure La plupart des pompes membranaires fonctionnent en utilisant de l'énergie dérivée de l'hydrolyse de l'adénosine triphosphate (ATP), qui une source d'énergie cellulaire. L'énergie libérée lors de cette réaction est utilisée pour alimenter le transport actif des ions ou des molécules à travers la membrane. Les pompes ioniques effectuent généralement un transport actif, ce qui signifie qu'elles déplacent les ions ou les molécules à travers la membrane contre leur gradient de concentration ou électrochimique. Cela nécessite l'utilisation d'énergie pour vaincre cette opposition et maintenir des gradients de concentration spécifiques. Le fonctionnement des pompes implique souvent des changements conformationnels dans leur structure protéique. Ces changements sont généralement déclenchés par la liaison de substrats ou de co-facteurs. Les pompes fonctionnent généralement de manière cyclique, alternant entre différentes étapes telles que la liaison du substrat, la phosphorylation, le transport du substrat à travers la membrane, et la déphosphorylation pour permettre la récupération de la conformation initiale de la pompe. Les pompes membranaires sont souvent régulées par divers mécanismes (modifications post-traductionnelles,  interactions avec d'autres protéines ou des ligands, changements dans l'activité de la pompe en réponse à des signaux cellulaires ou environnementaux). Enfin, les différentes pompes membranaires sont localisées dans des compartiments cellulaires spécifiques ou dans des régions spécifiques de la membrane cellulaire, en fonction de leurs fonctions biologiques et de leurs besoins en termes de régulation du transport ionique ou moléculaire.

Pompe sodium-potassium.
La pompe sodium-potassium (Na⁺/K⁺-ATPase), déjà évoquée ci-dessus, est l'un des exemples les plus importants de transport actif. Cette pompe utilise l'énergie de l'ATP pour transporter activement trois ions sodium (Na⁺) hors de la cellule contre leur gradient de concentration, tandis qu'elle transporte simultanément deux ions potassium (K⁺) à l'intérieur de la cellule. Ce processus est essentiel pour assurer le potentiel de membrane et la transmission de l'influx nerveux.

La pompe est constituée de deux parties principales : une partie extracellulaire, où les ions sodium (Na⁺) se lient, et une partie intracellulaire, où les ions potassium (K⁺) se lient. Au repos, la pompe a trois sites de liaison pour les ions sodium à l'extérieur de la cellule. Trois ions sodium se lient à ces sites ce qui déclenche une modification de la forme de la pompe, entraînant ainsi la phosphorylation d'une partie de la pompe par l'ATP (adénosine triphosphate), transférant alors un groupement phosphate sur la pompe elle-même. Ce changement de conformation favorise la libération des ions sodium vers l'extérieur de la cellule. En même temps, la  pompe a une affinité accrue pour les ions potassium à l'intérieur de la cellule. Deux ions potassium se lient aux sites de liaison intracellulaires. La liaison des ions potassium stimule la déphosphorylation de la pompe, ce qui la ramène à sa conformation initiale. Ce retour à la conformation initiale favorise la libération des ions potassium à l'intérieur de la cellule. Au final, le processus permet le maintien du gradient électrochimique, avec une concentration plus élevée de potassium à l'intérieur de la cellule et une concentration plus élevée de sodium à l'extérieur. 
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Pompe à calcium.
La pompe calcium (Ca²⁺-ATPase) sert à transporter activement les ions calcium (Ca²⁺) hors de la cellule ou dans le réticulum endoplasmique  ou encore dans les mitochondries, selon le type de cellule. La pompe calcium est responsable du maintien des faibles concentrations de calcium ionique dans le cytoplasme.

Lorsqu'il y a une augmentation de la concentration de calcium à l'intérieur de la cellule, le calcium se lie à des sites spécifiques sur la pompe calcium ATPase situés à la face cytoplasmique (intracellulaire) de la membrane cellulaire. La liaison du calcium induit un changement conformationnel dans la pompe, ce qui permet à une partie de la protéine d'effectuer une phosphorylation. Cela se produit grâce à l'utilisation de l'ATP, où un groupement phosphate est transféré à la pompe par une enzyme kinase associée. Le processus de phosphorylation favorise le relâchement du calcium vers l'extérieur de la cellule ou vers les organites intracellulaires tels que le réticulum endoplasmique ou les mitochondries, selon le type de pompe calcium ATPase spécifique. Ce mouvement de calcium est contre son gradient de concentration, nécessitant donc de l'énergie fournie par l'hydrolyse de l'ATP. Après le transport du calcium, la pompe reprend sa conformation initiale grâce à la déphosphorylation, qui est catalysée par une enzyme phosphatase associée. Ce processus permet de préparer la pompe pour de nouveaux cycles de liaison de calcium et de transport. sation cellulaire, la contraction musculaire et la sécrétion de neurotransmetteurs.

Pompe à protons.
Présente dans les membranes de nombreuses cellules, notamment les cellules pariétales de l'estomac, la pompe à protons (H⁺-ATPase) utilise l'énergie de l'ATP pour transporter activement les ions hydrogène (protons, H⁺) contre leur gradient de concentration vers l'extérieur de la cellule (ou, dans certains cas, à l'intérieur de divers organites), créant ainsi, par exemple, un environnement acide dans l'estomac nécessaire à la digestion des aliments et à l'activation des enzymes digestives. Elle intervient aussi dans les cellules des reins impliquées dans l'équilibrage du pH sanguin.  Dans les cellules végétales, la pompe à protons est active dans la régulation de l'osmose, la réponse au stress environnemental, la croissance des plantes et la photosynthèse. 

Au repos, la pompe à protons est liée à une molécule d'ATP. Les protons se lient à des sites spécifiques sur la protéine, généralement situés du côté cytoplasmique (intracellulaire) de la membrane. La liaison des protons induit un changement conformationnel dans la pompe, ce qui permet à une partie de la protéine d'effectuer une phosphorylation. Le processus de phosphorylation favorise le transport des protons à travers la membrane, contre leur gradient électrochimique. La pompe travaille ainsi activement pour accumuler les protons de part et d'autre de la membrane, créant ainsi un gradient de concentration et un potentiel électrique. Après le transport des protons, la pompe reprend sa conformation initiale grâce à la déphosphorylation, qui est catalysée par une enzyme phosphatase associée. Ce processus permet de préparer la pompe pour de nouveaux cycles de liaison de protons et de transport.

Pompe à chlorure.
La pompe à chlorure (Cl⁻-ATPase) est responsable du transport actif des ions chlorure à travers la membrane cellulaire. Elle intervient dans le maintien de l'équilibre électrolytique et de la pression osmotique des cellules. 

Au repos, la pompe à chlorure est liée à une molécule d'adénosine triphosphate (ATP). Les ions chlorure se lient à des sites spécifiques sur la protéine, généralement situés du côté cytoplasmique (intracellulaire) de la membrane. La liaison des ions chlorure induit un changement conformationnel dans la pompe, ce qui permet à une partie de la protéine d'effectuer une phosphorylation. Cela se produit grâce à l'utilisation de l'ATP, où un groupement phosphate est transféré à la pompe. Le processus de phosphorylation favorise le transport des ions chlorure à travers la membrane, contre leur gradient électrochimique. Cela signifie que la pompe travaille activement pour accumuler les ions chlorure de part et d'autre de la membrane, créant ainsi un gradient de concentration. Après le transport des ions chlorure, la pompe reprend sa conformation initiale grâce à la déphosphorylation, qui est catalysée par une enzyme phosphatase associée. Ce processus permet de préparer la pompe pour de nouveaux cycles de liaison d'ions chlorure et de transport.

Pompes à cations divalents.
Les pompes à cations divalents, pompe de Ca²⁺ et pompe Mg²⁺-ATPase, sont des  protéines membranaire impliquées dans le transport actif des ions cations divalentcalcium (Ca²⁺) et magnésium (Mg²⁺) à travers la membrane cellulaire. 

Au repos, la pompe à cations divalents est liée à une molécule d'adénosine triphosphate (ATP), une source d'énergie cellulaire. L'ATP est hydrolysée pour fournir l'énergie nécessaire au fonctionnement de la pompe. Les ions calcium ou magnésium se lient à des sites spécifiques sur la protéine, généralement situés du côté cytoplasmique (intracellulaire) de la membrane. La liaison des ions cations divalents induit un changement conformationnel dans la pompe, ce qui permet à une partie de la protéine d'effectuer une phosphorylation. Cela se produit grâce à l'utilisation de l'ATP, où un groupement phosphate est transféré à la pompe. Le processus de phosphorylation favorise le transport des ions cations divalents à travers la membrane, contre leur gradient électrochimique. Cela signifie que la pompe travaille activement pour accumuler les ions cations divalents de part et d'autre de la membrane, créant ainsi un gradient de concentration. Après le transport des ions cations divalents, la pompe reprend sa conformation initiale grâce à la déphosphorylation, qui est catalysée par une enzyme phosphatase associée. Ce processus permet de préparer la pompe pour de nouveaux cycles de liaison d'ions cations divalents et de transport.

Autres transports actifs par transporteur.
Outre le transport actif effectué par les pompes ioniques proprement dites, on peut encore mentionner d'autres formes de transport actif aidées par protéines de transport (transporteurs) spécialisées. Exemples :

• Transporteur de glucose. - Ce transporteur est responsable du mouvement du glucose contre son gradient de concentration à travers la membrane cellulaire, dans certains tissus, comme les cellules musculaires ou adipeuses, permettant ainsi l'absorption du glucose même lorsque sa concentration extracellulaire est faible.

• Transporteurs ABC (ATP-binding cassette). - Ces transporteurs, qui utilisent directement l'énergie de l'ATP, sont impliqués dans le transport de divers substrats, y compris les ions, les lipides, les peptides et les médicaments, et jouent un rôle crucial dans la résistance aux médicaments chez les cellules cancéreuses et bactériennes.

• Transport actif primaire. - Dans le transport actif primaire, comme on l'a vu, l'énergie directe fournie par l'hydrolyse de l'adénosine triphosphate (ATP) est utilisée pour déplacer les substances à travers la membrane cellulaire, contre leur gradient de concentration. La substance est déplacée de la région de concentration plus basse vers celle de concentration plus élevée.

• Transport actif secondaire. - Le transport actif secondaire utilise également un gradient de concentration, mais pas directement l'énergie de l'ATP. Au lieu de cela, il utilise l'énergie potentielle stockée dans le gradient de concentration d'une autre substance, généralement celle qui a été établie par le transport actif primaire.

Le cotransport symport.
Dans le cotransport symport (= cotransport symporteur), les deux substances sont transportées dans la même direction et au même moment à travers la membrane et grâce à un seul transporteur protéique. Dans ce processus, l'une des substances est transportée favorablement, généralement selon son gradient de concentration ou électrochimique, tandis que l'autre substance est transportée contre son gradient de concentration ou électrochimique, nécessitant de l'énergie sous forme d'ATP ou du potentiel électrochimique. Exemples de contransports symports : 

• Absorption de glucose et de sodium. - Dans les racines des plantes, il existe des cotransporteurs symport qui permettent l'absorption simultanée de glucose et de sodium (Na⁺) à travers la membrane plasmique. Le glucose est transporté dans la cellule en utilisant le gradient de sodiumétabli par une pompe à sodium ATP-dépendante (transport actif primaire). Dans les cellules intestinales et rénales, où le glucose est co-transporté avec le sodium à travers la membrane cellulaire. Le gradient de sodium existant à travers la membrane fournit l'énergie nécessaire pour transporter le glucose contre son propre gradient de concentration (transport actif secondaire). Cela permet d'absorber efficacement le glucose des aliments dans l'intestin ou de le réabsorber dans les reins.

• Transport de potassium et de chlorure. - Dans les cellules des racines, le potassium (K⁺) et le chlorure (Cl⁻) sont souvent transportés ensemble à travers la membrane plasmique par des cotransporteurs symport. Cela aide à maintenir l'homéostasie ionique et à réguler la pression osmotique dans la cellule.

• Transport chlorure-bicarbonate. - Ce cotransport symport se produit ici dans les érythrocytes (globules rouges) où le chlorure et le bicarbonate sont transportés dans le même sens à travers la membrane plasmique. Ce processus est important pour le transport du dioxyde de carbone dans le sang et pour maintenir l'équilibre acido-basique de l'organisme.

• Régulation du pH cellulaire. - Dans les cellules végétales, il existe des cotransporteurs antiport qui transportent simultanément des ions H⁺ (protons) hors de la cellule contre leur gradient de concentration (transport actif primaire), tout en transportant un autre ion, comme le potassium (K⁺), dans la cellule (transport actif secondaire).

 • Transport de sodium et de calcium. - Dans les cellules des racines des plantes, le sodium (Na⁺) peut être transporté hors de la cellule en échange de l'entrée de calcium (Ca²⁺) via des cotransporteurs antiport. Ce processus aide à limiter l'accumulation de sodium toxique dans les cellules racinaires et contribue à la régulation de l'homéostasie ionique.

• Échange Calcium-Sodium. - Ce cotransport antiport se produit dans les membranes des cellules musculaires cardiaques et lisses. Il utilise l'énergie du gradient de sodium pour extraire le calcium de la cellule.  C'est un processus qui intervient dans la relaxation musculaire et la régulation de la contraction.