Les neurones

Chaque neurone est composé d'un corps cellulaire (soma) contenant le noyau et divers organites, et de prolongements : les dendrites en nombre variable et l'axone, qui est unique unique. Les dendrites sont une série de prolongements rayonnants, qui relient directement le neurone considéré aux neurones qui l'environnent; permettant le passage des autres neurones, tandis que l'axone transmet les signaux à d'autres neurones ou à des cellules cibles d'un quelconque organe effecteur (muscle, en particulier) ou de glandes.Les neurones communiquent entre eux par le biais de synapses, des jonctions spécialisées où les signaux électriques sont convertis en signaux chimiques (neurotransmetteurs) pour être transmis à d'autres neurones.

Les parties des neurones 

Schéma des différentes parties d'un neurone typique (neurone multipolaire).
(Source : Document Openstax).

Le corps cellulaire.
Le corps cellulaire ( = soma) est la partie centrale du neurone où se trouvent  la plupart des organites cellulaires que l'on rencontrerait dans n'importe quel autre type de cellule, et qui sont  responsables du métabolisme cellulaire et de la synthèse des protéines nécessaires au fonctionnement de la cellule. Le corps cellulaire des neurones présente seulement quelques particularités structurales et fonctionnelles adaptées à leur rôle dans la transmission et le traitement de l'information dans le système nerveux le corps cellulaire des neurones contient un noyau volumineux et bien développé et le réticulum endoplasmique rugueux est abondant. Ces deux organites sont impliqués dans la production de protéines traduisent notamment le fait que les neurones nécessitent une quantité considérable de protéines, synthétisées rapidement, pour maintenir leur structure, fonctionner correctement et communiquer avec d'autres neurones. On note aussi que, dans le corps cellulaire des neurones, les mitochondries sont particulièrement  nombreuses (elles sont aussi présentes dans les dendrites et l'axone). Ce qui s'explique par le fait que les neurones ont une demande énergétique élevée en raison de leurs fonctions spécialisées, notamment, ici encore, la synthèse des protéines, le maintien du potentiel de repos membranaire, le transport axonal et la transmission synaptique. Or, cette demande énergétique élevée nécessite une production continue d'ATP, ce qui est assuré par les mitochondries. Enfin, on note le caractère dynamique particulier du cytosquelette des neurones, qui est la clé de leur morphologie, de leur polarisation, de leur fonction de transport intracellulaire et de leur plasticité synaptique.

Les dendrites.
Les dendrites sont des prolongements cytoplasmiques, généralement très ramifiés, du corps cellulaire des neurones, fournissant des emplacements permettant à d'autres neurones de communiquer avec le corps cellulaire au niveau de zones de contact spécialisées appelées synapses. Cela donne au neurone une polarité, ce qui signifie que les informations circulent dans cette seule direction. Les dendrites sont couvertes de récepteurs spécialisés qui détectent les neurotransmetteurs libérés par les terminaisons axonales d'autres neurones au niveau des synapses. Ces récepteurs convertissent les signaux chimiques en signaux électriques qui modifient le potentiel de membrane du neurone. L'intégration des signaux excitateurs et inhibiteurs provenant de différentes synapses se produit au niveau du corps cellulaire, où les signaux sont sommés pour déterminer si un potentiel d'action sera généré dans l'axone du neurone. Les modifications de la structure et de la fonction des dendrites peuvent être impliquées dans la formation de souvenirs et dans l'adaptation du cerveau à de nouvelles expériences.

L'axone.
L'axone est une longue extension unique du neurone qui émerge du corps cellulaire et  se projette vers les cellules cibles (de muscles ou de glandes). Cet axone unique peut se ramifier à plusieurs reprises pour communiquer avec de nombreuses cellules cibles. C'est l'axone qui propage l'influx nerveux qui est communiqué à une ou plusieurs cellules. Les axones peuvent être enrobés dans une gaine de myéline, isolante électriquement et protectrice mécaniquement. La présence ou l'absence de myéline autour de l'axone dépend du type de neurone et de son emplacement dans le système nerveux.

• Neurones non-myélinisés. - Certains neurones, en particulier ceux du système nerveux autonome, du système nerveux entérique et du système nerveux périphérique sensoriel, sont souvent non myélinisés ou partiellement myélinisés. Par exemple, les fibres C du système nerveux périphérique, qui transmettent les signaux de douleur et de température.

• Neurones partiellement myélinisés. - Certains neurones peuvent être partiellement myélinisés, avec seulement une partie de leur axone entourée par une gaine de myéline. Cela peut être observé dans des neurones sensoriels du système nerveux périphérique.

• Neurones myélinisés. - D'autres neurones, en particulier ceux du système nerveux central impliqués dans la transmission rapide des signaux, sont généralement fortement myélinisés. Par exemple, les axones des neurones moteurs dans la moelle épinière et les faisceaux de projection dans le cerveau.

Les faisceaux d'axones, entourés d'un tissu conjonctif et, dans de nombreux cas, également entourés de couches de myéline pour une transmission efficace des signaux nerveux sont appelés nerfs dans le système nerveux périphérique. Ils servent  transmettre des signaux sensoriels du corps vers le cerveau (nerfs sensitifs ou afférents) ou des signaux moteurs du cerveau vers les muscles ou les glandes (nerfs moteurs ou efférents). Lorsque ces faisceaux d'axones appartiennent au système nerveux central , on les désigne sous le nom de tractus. Les tractus relient différentes régions du cerveau et de la moelle épinière, permettant la communication entre ces régions et facilitant la coordination des fonctions du système nerveux central.

Les synapses.
Les synapses sont  les jonctions spécialisées où les neurones communiquent entre eux par la transmission les signaux chimiques ou électriques ou chimiques. Entre la membrane présynaptique d'un neurone ( = la membrane de la terminaison axonale) de la membrane postsynaptique d'un autre neurone ( = la membrane dendritique ou la membrane cellulaire d'un autre type de cellule, comme une cellule musculaire ou une cellule glandulaire) se situe un espace étroit, la fente synaptique, remplie d'un liquide extracellulaire riche en glycoprotéines et en autres molécules qui contribuent à la communication entre les neurones pré- et postsynaptiques.

Types de synapses. 
Si l'on considère les moyens par lesquels les synapses transmettent l'information, on peut distinguer les synapses chimiques, qui sont de loin les plus courants dans le système nerveux, et qui impliquent des neurotransmetteurs, et les synapses électriques dans lesquelles le signal est transmis électriquement.

• Synapses chimiques. - Dans les synapses chimiques, la transmission du signal se fait par le biais de neurotransmetteurs qui diffusent à travers la fente synaptique et se lient à des récepteurs spécifiques sur la membrane de la cellule postsynaptique, provoquant ainsi des changements dans le potentiel de membrane postsynaptique, qui peuvent être excitatoires (augmentant la probabilité de génération d'un potentiel d'action) ou inhibiteurs (réduisant cette probabilité). 

• Synapses électriquess. - Dans de telles synapses, les cellules nerveuses sont physiquement connectées par des jonctions dites jonctions communicantes. Celles-ci permettent un passage direct d'ions et de molécules entre les cellules, favorisant une transmission électrique rapide du signal.

• Les synapses axo-axonales se situent entre l'axone d'une cellule présynaptique et l'axone d'une cellule postsynaptique. Elles sont impliquées dans la modulation de la transmission de l'information et peuvent influencer l'excitabilité des neurones.

• Les synapses axo-somatiques se produisent entre l'axone d'une cellule présynaptique et le corps cellulaire (soma) d'une cellule postsynaptique. Ces synapses jouent un rôle dans la régulation de l'activité neuronale et peuvent moduler l'intégration des signaux entrants dans le neurone postsynaptique.

• Les synapses axo-dendritiques sont formées entre l'axone d'une cellule présynaptique et les dendrites d'une cellule postsynaptique. Ces synapses sont les plus courantes et sont impliquées dans le traitement de l'information neuronale et la régulation de l'activité cérébrale.

• La potentialisation à long terme (LTP) implique le renforcement des connexions synaptiques entre les neurones, souvent en réponse à une stimulation intense et répétée. La LTP est largement considérée comme un mécanisme central dans l'apprentissage et la mémoire.

• La dépression à long terme (LTD), contrairement à la LTP, implique une diminution de l'activité des connexions synaptiques. Elle peut être déclenchée par différentes conditions, comme une stimulation synaptique faible ou persistante.

• La plasticité homéostatique permet au cerveau de maintenir un équilibre ou une stabilité relative dans l'activité neuronale. Il ajuste l'efficacité ou l'activité des synapses pour compenser les changements dans l'activité neuronale globale, assurant ainsi la stabilité de la fonction cérébrale.

Classifications des neurones

Classification morphologique.
Les neurones présentent une grande diversité de formes et de structures, et ils peuvent être classés en différents types morphologiques en fonction de la forme de leur corps cellulaire, de leurs dendrites et de leur axone. 

Neurones unipolaires.
Les neurones unipolaires proprements dits ne se rencontrent que chez les animaux invertébrés, et sont un type de neurones caractérisés par la présence d'un seul prolongement qui émerge du corps cellulaire, et l'absence de dendrites.  Ce prolongement se divise ensuite en deux branches distinctes, créant ainsi une structure en forme de T. Ces neurones, principalement localisés dans le système nerveux périphérique (SNP), en particulier dans les ganglions nerveux dorsaux de la moelle épinière et dans les ganglions des nerfs crâniens, sont surtout impliqués dans la transmission des informations provenant des récepteurs sensoriels périphériques (récepteurs cutanés de la pression et de la température, récepteurs proprioceptifs responsables de la sensation de position du corps). Dans ces neurones, la branche périphérique (qui se connecte aux récepteurs sensoriels) transmet les signaux sensoriels vers le corps cellulaire situé dans les ganglions nerveux, tandis que la branche centrale (qui se prolonge vers le système nerveux central) transporte les signaux vers le système nerveux central, où ils sont traités et interprétés. 

Neurones pseudo-unipolaires.
Les neurones pseudo-unipolaires, qui existent chez les Vertébrés, et particulièrement les humains, sont un type spécial de neurones présents dans les ganglions spinaux et les ganglions des nerfs crâniens. Ils sont caractérisés par une structure unique où l'axone et la dendrite fusionnent pour former un seul prolongement qui se divise ensuite en deux branches distinctes. Cette caractéristique fait que les neurones pseudo-unipolaires ressemblent à des neurones unipolaires, mais ils diffèrent en termes de structure fonctionnelle. Contrairement aux neurones unipolaires typiques, où une branche est axonale et l'autre est dendritique, les neurones pseudo-unipolaires ont un seul prolongement qui fonctionne comme un axone et une dendrite en même temps.  À une extrémité de l'axone se trouvent des dendrites et à l'autre extrémité, l'axone forme des connexions synaptiques avec une cible. Ainsi les signaux sensoriels captés par les récepteurs périphériques (ex. : récepteurs cutanés pour le toucher, la pression, etc.) sont transmis directement le long de ce prolongement unique vers le corps cellulaire situé dans les ganglions. À partir du corps cellulaire dans les ganglions, l'information sensorielle est relayée vers le système nerveux central (cerveau et moelle épinière) via une branche centrale du prolongement. 

Neurones bipolaires.
Les neurones bipolaires possèdent deux prolongements distincts qui émergent à des extrémités opposées du corps cellulaire : une dendrite et un axone. Ces neurones ont une structure en forme de T avec une dendrite et un axone émergeant de côtés opposés du corps cellulaire. Les neurones bipolaires ne sont pas très courants. On les trouve principalement dans l'épithélium olfactif et dans la rétine. Dans la rétine, les neurones bipolaires sont situés entre les photorécepteurs (cônes et bâtonnets) et les cellules ganglionnaires. Ils reçoivent des signaux des photorécepteurs via leurs dendrites et les transmettent ensuite aux cellules ganglionnaires via leur axone. Dans la muqueuse olfactive, les neurones bipolaires jouent un rôle similaire en relayant les informations olfactives captées par les récepteurs olfactifs aux cellules du bulbe olfactif du cerveau. 

Neurones multipolaires.
Les neurones multipolaires sont tous les neurones qui ne sont ni unipolaires ni bipolaires. Ils ont un axone et au moins deux dendrites (généralement beaucoup plus). À l'exception des cellules ganglionnaires sensorielles unipolaires et des cellules bipolaires spécifiques mentionnées ci-dessus, tous les autres neurones sont multipolaires. Ces neurones sont les plus courants dans le système nerveux central (SNC). Leur structure est adaptée à leur fonction principale qui est l'intégration et le traitement de l'information neuronale. Les dendrites reçoivent des signaux provenant d'autres neurones, sous forme d'impulsions électriques ou chimiques, et les transmettent vers le corps cellulaire. Une fois que l'information est intégrée au niveau du corps cellulaire, elle est ensuite transmise le long de l'axone vers d'autres neurones ou vers des muscles ou des glandes, selon le type de neurone et la fonction qu'il remplit. Il existe plusieurs sous-types de neurones multipolaires, distingués en fonction de leur localisation, du nombre de dendrites et de l'organisation de leurs prolongements axonaux. Exemples :

• Neurones pyramidaux. - Ils sont ainsi nommés en raison de la forme pyramidale de leur corps cellulaire. Les neurones pyramidaux sont abondants dans le cortex cérébral et ont une grande dendrite apicale qui se projette vers le haut, ainsi que de nombreuses dendrites plus petites émergeant de leur corps cellulaire. Ils sont impliqués dans des fonctions cognitives complexes telles que l'apprentissage, la mémoire et le contrôle moteur fin. 

• Neurones stellaires. - Ils ont une forme étoilée avec quelques dendrites qui émergent du corps cellulaire. Les neurones stellaires sont présents dans le cervelet et sont impliqués dans la modulation des signaux transmis par d'autres neurones.

• Neurones de Purkinje. - Ces neurones se trouvent dans la couche de Purkinje du cervelet. Ils ont un grand corps cellulaire avec de nombreuses dendrites ramifiées en forme d'éventail. Les neurones de Purkinje interviennent dans la coordination des mouvements et l'apprentissage moteur.

• Neurones granulaires. - Présents dans le cortex cérébelleux, ces neurones ont de petites tailles de corps cellulaire avec de nombreuses dendrites courtes. Ils forment la couche granulaire du cortex cérébelleux et sont impliqués dans le traitement et l'intégration des informations sensorielles et motrices.

• Neurones fusiformes. - Ces neurones se trouvent dans différentes régions du cerveau, en particulier dans le cortex cérébral et le système limbique. Ils ont une forme allongée avec une dendrite principale et des dendrites secondaires qui émergent de leur corps cellulaire. Les neurones fusiformes sont impliqués dans notamment la perception sensorielle, les émotions et la mémoire.

• Neurones moteurs. - Les neurones moteurs (motoneurones) autonomes et ceux des nerfs crâniens, ainsi que la plupart des motoneurones de la corne antérieure de la moelle épinière (qui sont responsables du contrôle moteur volontaire) ont une structure multipolaire. 

• Neurones anaxoniques. - Ces neurones sont très petits. Observés microscope, à la résolution standard utilisée en histologie (environ 400X à 1000X de grossissement), ils ne présentent aucun prolongement identifiable spécifiquement comme un axone. En fait, n'importe lequel de ces prolongement pourrait fonctionner comme un axone en fonction des conditions du moment. 

Neurones sensoriels.
Les neurones sensoriels ( = neurones afférents), sont une classe de neurones responsables de la transmission des signaux sensoriels provenant des organes sensoriels vers le système nerveux central. Ils sont spécialisés dans la détection des stimuli externes et internes, tels que la lumière, le son, la pression, la température, la douleur, les substances chimiques, etc. Une fois qu'un neurone sensoriel est activé par un stimulus, il génère un signal électrique (potentiel d'action), qui est ensuite transmis le long de l'axone vers le système nerveux central pour traitement. Les neurones sensoriels sont extrêmement diversifiés en fonction de leur fonction sensorielle spécifique. Par exemple, les neurones sensoriels de la rétine sont spécialisés dans la détection de la lumière et la vision, tandis que les neurones sensoriels du système olfactif sont spécialisés dans la détection des odeurs.

Neurones moteurs.
Les neurones moteurs ( = neurones efférents = motoneurones) sont un type de neurones spécialisés dans la transmission des signaux sous forme d'influx nerveux électriques le long de leurs axones, jusqu'à leurs terminaisons synaptiques où ils établissent des connexions avec les muscles ou les glandes cibles. Là, ils déclenchent une réponse appropriée, provoquant la contraction musculaire ou la sécrétion glandulaire nécessaire pour répondre aux stimuli ou aux commandes reçus du système nerveux central. Les neurones moteurs somatiques contrôlent les muscles squelettiques volontaires. Les neurone moteurs autonomes contrôlent les fonctions involontaires. De manière plus fin, on distingue généralement plusieurs catégories de neurones moteurs : 

• Les motoneurones supérieurs sont un groupe de neurones moteurs situés dans le cerveau, en particulier dans le cortex moteur primaire et d'autres régions corticales associées au contrôle moteur. Ils jouent un rôle essentiel dans l'initiation, la modulation et la coordination des mouvements volontaires du corps.

+ Les neuromoteurs corticaux ( = neurones de Betz) sont des cellules nerveuses situées dans le cortex moteur primaire du cerveau ( = aire motrice primaire = gyrus précentral).  Ils sont responsables de l'initiation et de la planification des mouvements volontaires. Ces neurones sont caractérisés par leur grande taille et leur localisation dans la couche V du cortex moteur primaire. Ils envoient des axones qui descendent dans la moelle épinière et font partie du tractus corticospinal (ou tractus pyramidal). Les neurones de Betz sont particulièrement importants dans le contrôle des mouvements fins et précis des muscles distaux, tels que ceux des mains et des doigts. 

+ Les motoneurones des nerfs crâniens sont  situés dans les noyaux moteurs des nerfs crâniens du tronc cérébral. Ces neurones sont responsables de l'innervation des muscles moteurs des yeux, de la face, de la langue et des muscles de la mastication, entre autres. Ils transmettent les impulsions nerveuses du cerveau vers les muscles pour contrôler les mouvements et les fonctions des différentes structures crâniennes. 

 + On peut encore mentionner d'autres catégoories motoneurones supérieurs, qui contribuent tous de manière significative à la régulation et au contrôle des mouvements volontaires, des réflexes et de la posture du corps en coordonnant les signaux provenant du cortex moteur, du cervelet, du système vestibulaire et d'autres régions du cerveau-: les motoneurones vestibulospinaux, situés dans les noyaux vestibulaires du tronc cérébral quisont responsables de la régulation des réflexes vestibulo-spinaux et  contrôlent l'équilibre et la posture en réponse aux mouvements de la tête; les motoneurones rubrospinaux,  situés dans le noyau rouge du mésencéphale et qui envoient des projections descendantes vers la moelle épinière pour contribuer à la régulation des mouvements des membres et de la posture; les motoneurones réticulospinaux, situés dans le système réticulaire du tronc cérébral et qui contribuent à la modulation des réflexes spinaux, à la régulation de la posture et à la coordination des mouvements; les motoneurones tectospinaux, sont situés dans le colliculus supérieur du mésencéphale, qui sont impliqués dans les réponses aux stimuli visuels, en particulier les mouvements oculaires associés à l'orientation du regard.

• Motoneurones de la corne antérieure de la moelle épinière ( = neurones moteurs inférieurs  = neurones moteurs spinaux). - Ces motoneurones envoient leurs axones directement aux muscles squelettiques striés, provoquant leur contraction. Ils  jouent un rôle essentiel dans la génération du mouvement volontaire.

+ Les motoneurones Alpha sont les principaux neurones moteurs inféreurs. Ils innervent des fibres musculaires extrafusales, qui sont responsables de la contraction musculaire et du mouvement volontaire. Les motoneurones alpha sont connectés aux fibres musculaires ordinaires (extrafusales) et déclenchent leur contraction en réponse à des signaux provenant du cerveau ou de la moelle épinière.

+ Les motoneurones Gamma sont responsables de l'innervation des fibres musculaires intrafusales, qui sont des fibres musculaires spécialisées présentes dans les fuseaux neuromusculaires, des organes sensibles à l'étirement musculaire. Les motoneurones gamma régulent la sensibilité des fuseaux neuromusculaires en maintenant une tension appropriée dans les fibres intrafusales, ce qui contribue à la régulation de la posture et du tonus musculaire.

+ Les motoneurones Bêta sont également impliqués dans le contrôle moteur, mais leur fonction spécifique peut varier selon le contexte. En général, ils innervent les fibres musculaires moins rapides que les motoneurones alpha et peuvent être impliqués dans le contrôle plus fin des mouvements ou dans le recrutement de fibres musculaires spécifiques.

• Les neurones moteurs autonomes ( = neurones moteurs viscéraux =  neurones moteurs des ganglions autonomes), contrairement aux neurones des types précédents (neurones moteurs somatiques) qui contrôlent les mouvements volontaires des muscles squelettiques, les neurones moteurs autonomes contrôlent les muscles lisses, les muscles cardiaques et les glandes. Les motoneurones autonomes régulent ainsi des fonctions involontaires du corps. Exemples :

+ Dans le système cardiovasculaire, les neurones moteurs autonomes contrôlent la fréquence cardiaque, la force de contraction du muscle cardiaque et la distribution du sang dans les vaisseaux sanguins.

+ Dans le système respiratoire, ils régulent le diamètre des voies respiratoires et influencent la fréquence respiratoire.

+ Dans le système digestif, ils contrôlent la motilité gastro-intestinale, la sécrétion de sucs digestifs et la vasodilatation dans le tractus gastro-intestinal.

+ Dans le système urinaire, ils influent sur la contraction de la vessie et des muscles lisses des voies urinaires.

+ Dans le système endocrinien, ils modulent la sécrétion d'hormones par les glandes endocrines telles que l'hypophyse, la glande thyroïde et les glandes surrénales.

Les neurones moteurs font partie du système nerveux autonome (SNA). 
Le système nerveux autonome étant partagé en deux subdivisions principales (le système nerveux sympathique et le système nerveux parasympathique), ont peut donc également subdiviser les neurones moteurs autonomes en deux groupes principaux, qui rendent comptent de leurs rôles antagonistes et complémentaires, contribuant par là au maintien de l'homéostasie interne et la régulation des fonctions automatiques du corps :

+ Les neurones du système nerveux sympathique sont impliqués dans la mobilisation des ressources corporelles en réponse au stress, à l'excitation ou à des situations d'urgence. Ces neurones se projettent à partir de la moelle épinière thoracique et lombaire. Les neurotransmetteurs principaux libérés par les neurones sympathiques sont la noradrénaline et, dans une moindre mesure, l'adrénaline (également connue sous le nom d'épinéphrine). Les actions typiques du système sympathique incluent l'augmentation de la fréquence cardiaque, la dilatation des pupilles, la libération de glucose dans le sang, la vasoconstriction dans la peau et la relaxation des muscles lisses dans les voies respiratoires.

+ Les neurones du système nerveux parasympathique sont impliqués dans la conservation et la restauration de l'énergie corporelle, favorisant des états de repos, de digestion et de récupération. Ces neurones se projettent à partir de la moelle épinière sacrée et du tronc cérébral (notamment le nerf vague).  Le neurotransmetteur principal libéré par les neurones parasympathiques est l'acétylcholine. Les actions typiques du système parasympathique incluent la diminution de la fréquence cardiaque, la contraction des pupilles, la stimulation de la digestion et la vasodilatation dans la peau. 

• L'intégration sensorielle. - Les neurones intermédiaires reçoivent des signaux provenant des neurones sensoriels et les intègrent pour générer des réponses appropriées. Par exemple, dans le réflexe rotulien, les neurones intermédiaires de la moelle épinière intègrent les signaux provenant des neurones sensoriels et déclenchent une réponse de contraction du muscle quadriceps.

• La modulation de l'activité neuronale. - Les neurones intermédiaires peuvent modifier l'activité des autres neurones en régulant l'intensité et la fréquence des signaux transmis. Ils agissent comme des intermédiaires dans la transmission de l'information entre les neurones sensoriels et moteurs, ainsi que dans la régulation des réponses neuronales.

• La coordination des mouvements. - Les neurones intermédiaires participent à la coordination des mouvements en intégrant les signaux provenant de différentes régions du système nerveux central et en synchronisant l'activité des muscles pour produire des mouvements fluides et coordonnés.

La classification fonctionnelle basée sur les neurotransmetteurs catégorise les neurones en fonction des neurotransmetteurs qu'ils libèrent comme principaux moyens de communication avec d'autres neurones. Ainsi, peut-on distinguer les neurotransmetteurs excitateurs déclenchent ou amplifient les signaux électriques dans les neurones postsynaptiques (exemples : glutamate, acétylcholine); les neurotransmetteurs inhibiteurs réduisent ou inhibent l'activité électrique des neurones postsynaptiques (ex. : GABA, glycine); les neurotransmetteurs modulateurs peuvent augmenter ou réduire l'effet des neurotransmetteurs excitateurs ou inhibiteurs, modulant ainsi l'activité d'autres neurotransmetteurs (ex. : dopamine, sérotonine, noradrénaline).

Neurones sécrétant de la dopamine.
Les neurones sécrétant de la dopamine comme neurotransmetteur principal sont impliqués dans des voies neurologiques importantes, notamment dans le système de récompense du cerveau. La dopamine intervient également dans le contrôle des mouvements, la motivation et la cognition. Des dysfonctionnements des neurones dopaminergiques sont associés à des troubles tels que la maladie de Parkinson et la schizophrénie.

Neurones sécrétant de la sérotonine.
Les neurones sécrétant de la sérotonine comme neurotransmetteur principal interviennent dans la modulation de l'humeur et sont souvent ciblés dans le traitement des troubles de l'humeur tels que la dépre. Ils sont également impliqués dans la régulation du cycle veille-sommeil et de l'appétit.

Neurones sécrétant de l'acétylcholine.
Les neurones qui sécrètent l'acétylcholine comme neurotransmetteur principal sont répartis dans tout le système nerveux, où ils participent notamment au contrôle des muscles squelettiques, à la modulation de l'activité cérébrale et à la transmission des signaux dans le système nerveux autonome. Ils sont également impliqués dans les processus de mémoire et d'apprentissage.

Neurones sécrétant du GABA.
Les neurones sécrétant du GABA (acide gamma-aminobutyrique) comme neurotransmetteur principal (= neurones GABAergiques) sont des neurones inhibiteurs. Ils sont abondants dans le cerveau et la moelle épinière, où ils modulent l'activité des neurones excitateurs et contribuent à maintenir l'homéostasie neuronale. Des dysfonctionnements des neurones GABAergiques sont associés à des troubles neurologiques tels que l'épilepsie et les troubles anxieux.

Communications entre neurones

Génération du potentiel d'action.
L'influx nerveux appelé à parcourir l'axone est déclenché par l'appartition d'un potentiel d'action. Avant la génération de ce potentiel, la membrane cellulaire est polarisée, avec une charge négative à l'intérieur de la cellule par rapport à l'extérieur. Cela est dû à la distribution asymétrique des ions à travers la membrane, notamment la concentration plus élevée de sodium (Na⁺) et de chlore (Cl^-) à l'extérieur et de potassium (K⁺) à l'intérieur. 

Le potentiel d'action apparaît généralement à la suite d'une stimulation externe ou interne. Cette stimulation peut être chimique, électrique ou mécanique. Lorsqu'un elle est suffisammente forte, elle provoquera une dépolarisation de la membrane au niveau d'une région spécifique, souvent près de l'endroit où se trouve le corps cellulaire (soma) ou le début de l'axone. Cette dépolarisation peut résulter de l'ouverture de canaux ioniques spécifiques, généralement des canaux sodium voltage-dépendants. Si la dépolarisation atteint un seuil critique, généralement autour de -55 millivolts (mV) par rapport au potentiel de repos, cela déclenche l'ouverture massive et rapide d'autres canaux sodium voltage-dépendants et à un grand nombre d'ions sodium (Na⁺) entrent dans la cellule, ce qui entraîne une inversion soudaine du potentiel électrique de la membrane. Le potentiel d'action peut commencer à se propager. 

Propagation du potentiel d'action..
Une fois déclenché, le potentiel d'action se propage de manière uniforme et auto-entretenue le long de l'axone du neurone, sans perte de force, grâce à un processus appelé régénération, qui découle de l'ouverture séquentielle des canaux sodiques voltage-dépendants le long de l'axone, provoquant ainsi la dépolarisation de la membrane à chaque segment de l'axone. La membrane doit rétablir ensuite son état de repos initial. Les canaux sodiques voltage-dépendants se ferment et les canaux potassiques voltage-dépendants s'ouvrent. Cela entraîne une sortie d'ions potassium (K⁺) hors de la cellule, rétablissant la polarisation de la membrane, c'est-à-dire son état de repos initial. Elle est prête pour le prochain potentiel d'action.

Après le passage du potentiel d'action, les segments de l'axone déjà dépolarisés deviennent temporairement inexcitables. Une période réfractaire, qui garantit que les signaux électriques se propagent de manière unidirectionnelle le long de l'axone et qui contribue à la régulation de la fréquence des impulsions neuronales.

Libération des neurotransmetteurs.
Lorsque le potentiel d'action atteint la terminaison axonique du neurone présynaptique, il y déclenche l'ouverture des canaux calciques voltage-dépendants. L'entrée de calcium dans la terminaison axonique provoque la fusion des vésicules synaptiques contenant les neurotransmetteurs avec la membrane cellulaire, ce qui libère les neurotransmetteurs dans l'espace synaptique. Ce processus est appelé exocytose.

Un neurone peut  stocker différents neurotransmetteurs dans différentes vésicules synaptiques, lui permettant de les libérer sélectivement en fonction des besoins.Cette libération peut être régulée de manière différentielle en fonction des signaux pré-synaptiques et des conditions environnementales. Ainsi, un neurone peut libérer différents neurotransmetteurs en réponse à différents stimuli.

Lorsque les neurotransmetteurs se lient aux récepteurs postsynaptiques plusieurs effets peuvent s'observer. Certains neurotransmetteurs, en se liant à leurs récepteurs postsynaptiques, activent des voies de signalisation intracellulaire qui peuvent déclencher des réponses cellulaires complexes, telles que la modulation de l'activité des enzymes, la régulation de l'expression génique ou la modification de la structure synaptique. La stimulation répétée ou prolongée de certaines synapses peut aussi induire des changements à long terme dans la plasticité synaptique. Les neurotransmetteurs peuvent, enfin, moduler la conductance ionique postsynaptique en régulant l'ouverture et la fermeture des canaux ioniques spécifiques, tels que les canaux sodiques, potassiques, calciques ou chloriques. Cela induit des changements dans la perméabilité de la membrane aux ions, affectant ainsi le potentiel de membrane et la transmission du signal.

Certains neurotransmetteurs, comme le glutamate, induisent la dépolarisation de la membrane postsynaptique en ouvrant des canaux ioniques perméables aux ions sodium (Na⁺) ou calcium (Ca²⁺). La dépolarisation résulte en une augmentation du potentiel de membrane postsynaptique, rapprochant ainsi le neurone post-synaptique du seuil d'excitation nécessaire pour générer un potentiel d'action. D'autres neurotransmetteurs, tels que le GABA (acide gamma-aminobutyrique) et la glycine, induisent l'hyperpolarisation de la membrane postsynaptique en ouvrant des canaux ioniques perméables aux ions chlorure (Cl^-) ou potassium (K⁺). L'hyperpolarisation résulte en une diminution du potentiel de membrane postsynaptique, éloignant ainsi le neurone post-synaptique du seuil d'excitation.

Si le potentiel gradué atteint un seuil critique, généralement autour de -55 mV à -50 mV dans les neurones, il déclenche l'ouverture des canaux ioniques voltage-dépendants, principalement des canaux sodium voltage-dépendants, dans la région de l'axone du neurone. L'entrée massive d'ions sodium provoque une rapide dépolarisation de la membrane, conduisant à un potentiel d'action, qui se propagera le long de l'axone postsynaptique, poursuivant ainsi la transmission du signal dans le système nerveux comme on l'a vu précédemment.

Sans le cas où le potentiel gradué n'atteindrait pas le seuil nécessaire à la génération d'un potentiel d'action, ce déclenchement reste possible grâce à l'intégration des signaux portés par plusieurs potentiels gradués. Le seuil d'excitation nécessaire sera alors déterminé par la somme des potentiels  membranaires provenant de toutes les synapses excitatrices et inhibitrices. (La sommation synaptique consiste à additionner les potentiels de membrane générés). Il existe deux types principaux de sommation synaptique, la sommation temporelle et la sommation spatiale :

• Dans la sommation temporelle, les potentiels de membrane produits par des impulsions successives à partir de la même synapse ou de synapses voisines sont additionnés dans le temps. Si plusieurs potentiels de membrane sont générés suffisamment rapidement les uns après les autres, ils peuvent se sommer pour dépasser le seuil d'excitation et déclencher un potentiel d'action.

• Dans la sommation spatiale, les potentiels de membrane produits simultanément par différentes synapses situées sur différentes régions du neurone postsynaptique sont additionnés spatialement. Si plusieurs synapses excitées simultanément contribuent suffisamment pour dépasser le seuil d'excitation, cela peut, ici encore, entraîner la génération d'un potentiel d'action.

Jean-Gaël Barbara, La naissance du neurone. Constitution d'un objet scientifique au XXe siècle, Vrin, 2010.2711622614