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Les neurones

Les neurones ou cellules nerveuses sont, avec les cellules gliales (qui sont d'abord des cellules de soutien), les cellules dont est constituĂ© le système nerveux.  Les neurones sont responsables de la transmission de l'information sous forme de signaux Ă©lectriques et chimiques et communiquent des informations sur les sensations et qui produisent des mouvements en rĂ©ponse Ă  ces stimuli, tout en induisant des processus de pensĂ©e dans le cerveau. Une partie importante du fonctionnement des neurones rĂ©side dans leur structure ou leur forme. La forme tridimensionnelle de ces cellules rend possible l'immense nombre de connexions au sein du système nerveux.

Chaque neurone est composé d'un corps cellulaire (soma) contenant le noyau et divers organites, et de prolongements : les dendrites en nombre variable et l'axone, qui est unique unique. Les dendrites sont une série de prolongements rayonnants, qui relient directement le neurone considéré aux neurones qui l'environnent; permettant le passage des autres neurones, tandis que l'axone transmet les signaux à d'autres neurones ou à des cellules cibles d'un quelconque organe effecteur (muscle, en particulier) ou de glandes.Les neurones communiquent entre eux par le biais de synapses, des jonctions spécialisées où les signaux électriques sont convertis en signaux chimiques (neurotransmetteurs) pour être transmis à d'autres neurones.

Les parties des neurones 

La partie principale d'un neurone est le corps cellulaire, Ă©galement connu sous le nom de soma (= corps). Le corps cellulaire contient le noyau et la plupart des principaux organites.  Mais ce qui rend les neurones spĂ©ciaux, c'est qu'ils possèdent de nombreuses extensions ou prolongements de leurs membranes cellulaires :  l'axone et les dendrites. Cet axone unique peut se ramifier Ă  plusieurs reprises pour communiquer avec de nombreuses cellules cibles. C'est l'axone qui qui transmet les signaux Ă©lectriques Ă  d'autres neurones ou Ă  des cellules cibles. Les dendrites, quant Ă  elles, reçoivent des informations d'autres neurones au niveau de zones de contact spĂ©cialisĂ©es appelĂ©es synapses. Les dendrites sont gĂ©nĂ©ralement des prolongements très ramifiĂ©s, fournissant des emplacements permettant Ă  d'autres neurones de communiquer avec le corps cellulaire. L'information circule ainsi Ă  travers un neurone depuis les dendrites, Ă  travers le corps cellulaire et jusqu'Ă  l'axone. Cela confère au neurone une polaritĂ©, ce qui signifie que les informations circulent dans cette seule direction.
Neurone.

Schéma des différentes parties d'un neurone typique (neurone multipolaire).
(Source : Document Openstax).

Le corps cellulaire.
Le corps cellulaire ( = soma) est la partie centrale du neurone oĂą se trouvent  la plupart des organites cellulaires que l'on rencontrerait dans n'importe quel autre type de cellule, et qui sont  responsables du mĂ©tabolisme cellulaire et de la synthèse des protĂ©ines nĂ©cessaires au fonctionnement de la cellule. Le corps cellulaire des neurones prĂ©sente seulement quelques particularitĂ©s structurales et fonctionnelles adaptĂ©es Ă  leur rĂ´le dans la transmission et le traitement de l'information dans le système nerveux le corps cellulaire des neurones contient un noyau volumineux et bien dĂ©veloppĂ© et le rĂ©ticulum endoplasmique rugueux est abondant. Ces deux organites sont impliquĂ©s dans la production de protĂ©ines traduisent notamment le fait que les neurones nĂ©cessitent une quantitĂ© considĂ©rable de protĂ©ines, synthĂ©tisĂ©es rapidement, pour maintenir leur structure, fonctionner correctement et communiquer avec d'autres neurones. On note aussi que, dans le corps cellulaire des neurones, les mitochondries sont particulièrement  nombreuses (elles sont aussi prĂ©sentes dans les dendrites et l'axone). Ce qui s'explique par le fait que les neurones ont une demande Ă©nergĂ©tique Ă©levĂ©e en raison de leurs fonctions spĂ©cialisĂ©es, notamment, ici encore, la synthèse des protĂ©ines, le maintien du potentiel de repos membranaire, le transport axonal et la transmission synaptique. Or, cette demande Ă©nergĂ©tique Ă©levĂ©e nĂ©cessite une production continue d'ATP, ce qui est assurĂ© par les mitochondries. Enfin, on note le caractère dynamique particulier du cytosquelette des neurones, qui est la clĂ© de leur morphologie, de leur polarisation, de leur fonction de transport intracellulaire et de leur plasticitĂ© synaptique.

Les dendrites.
Les dendrites sont des prolongements cytoplasmiques, généralement très ramifiés, du corps cellulaire des neurones, fournissant des emplacements permettant à d'autres neurones de communiquer avec le corps cellulaire au niveau de zones de contact spécialisées appelées synapses. Cela donne au neurone une polarité, ce qui signifie que les informations circulent dans cette seule direction. Les dendrites sont couvertes de récepteurs spécialisés qui détectent les neurotransmetteurs libérés par les terminaisons axonales d'autres neurones au niveau des synapses. Ces récepteurs convertissent les signaux chimiques en signaux électriques qui modifient le potentiel de membrane du neurone. L'intégration des signaux excitateurs et inhibiteurs provenant de différentes synapses se produit au niveau du corps cellulaire, où les signaux sont sommés pour déterminer si un potentiel d'action sera généré dans l'axone du neurone. Les modifications de la structure et de la fonction des dendrites peuvent être impliquées dans la formation de souvenirs et dans l'adaptation du cerveau à de nouvelles expériences.

L'axone.
L'axone est une longue extension unique du neurone qui Ă©merge du corps cellulaire et  se projette vers les cellules cibles (de muscles ou de glandes). Cet axone unique peut se ramifier Ă  plusieurs reprises pour communiquer avec de nombreuses cellules cibles. C'est l'axone qui propage l'influx nerveux qui est communiquĂ© Ă  une ou plusieurs cellules. Les axones peuvent ĂŞtre enrobĂ©s dans une gaine de myĂ©line, isolante Ă©lectriquement et protectrice mĂ©caniquement. La prĂ©sence ou l'absence de myĂ©line autour de l'axone dĂ©pend du type de neurone et de son emplacement dans le système nerveux.

• Neurones non-myélinisés. - Certains neurones, en particulier ceux du système nerveux autonome, du système nerveux entérique et du système nerveux périphérique sensoriel, sont souvent non myélinisés ou partiellement myélinisés. Par exemple, les fibres C du système nerveux périphérique, qui transmettent les signaux de douleur et de température.

• Neurones partiellement myélinisés. - Certains neurones peuvent être partiellement myélinisés, avec seulement une partie de leur axone entourée par une gaine de myéline. Cela peut être observé dans des neurones sensoriels du système nerveux périphérique.

• Neurones myélinisés. - D'autres neurones, en particulier ceux du système nerveux central impliqués dans la transmission rapide des signaux, sont généralement fortement myélinisés. Par exemple, les axones des neurones moteurs dans la moelle épinière et les faisceaux de projection dans le cerveau.

Ă€ l'extrĂ©mitĂ© de l'axone se trouve la terminaison axonale, oĂą les signaux Ă©lectriques sont convertis en signaux chimiques sous forme de neurotransmetteurs, et oĂą se trouvent gĂ©nĂ©ralement plusieurs branches s'Ă©tendant vers la cellule cible, dont chacune se termine par un Ă©largissement appelĂ© bulbe d'extrĂ©mitĂ© synaptique. 

Les faisceaux d'axones, entourĂ©s d'un tissu conjonctif et, dans de nombreux cas, Ă©galement entourĂ©s de couches de myĂ©line pour une transmission efficace des signaux nerveux sont appelĂ©s nerfs dans le système nerveux pĂ©riphĂ©rique. Ils servent  transmettre des signaux sensoriels du corps vers le cerveau (nerfs sensitifs ou affĂ©rents) ou des signaux moteurs du cerveau vers les muscles ou les glandes (nerfs moteurs ou effĂ©rents). Lorsque ces faisceaux d'axones appartiennent au système nerveux central , on les dĂ©signe sous le nom de tractus. Les tractus relient diffĂ©rentes rĂ©gions du cerveau et de la moelle Ă©pinière, permettant la communication entre ces rĂ©gions et facilitant la coordination des fonctions du système nerveux central.

Les synapses.
Les synapses sont  les jonctions spĂ©cialisĂ©es oĂą les neurones communiquent entre eux par la transmission les signaux chimiques ou Ă©lectriques ou chimiques. Entre la membrane prĂ©synaptique d'un neurone ( = la membrane de la terminaison axonale) de la membrane postsynaptique d'un autre neurone ( = la membrane dendritique ou la membrane cellulaire d'un autre type de cellule, comme une cellule musculaire ou une cellule glandulaire) se situe un espace Ă©troit, la fente synaptique, remplie d'un liquide extracellulaire riche en glycoprotĂ©ines et en autres molĂ©cules qui contribuent Ă  la communication entre les neurones prĂ©- et postsynaptiques.

Types de synapses. 
Si l'on considère les moyens par lesquels les synapses transmettent l'information, on peut distinguer les synapses chimiques, qui sont de loin les plus courants dans le système nerveux, et qui impliquent des neurotransmetteurs, et les synapses électriques dans lesquelles le signal est transmis électriquement.

• Synapses chimiques. - Dans les synapses chimiques, la transmission du signal se fait par le biais de neurotransmetteurs qui diffusent Ă  travers la fente synaptique et se lient Ă  des rĂ©cepteurs spĂ©cifiques sur la membrane de la cellule postsynaptique, provoquant ainsi des changements dans le potentiel de membrane postsynaptique, qui peuvent ĂŞtre excitatoires (augmentant la probabilitĂ© de gĂ©nĂ©ration d'un potentiel d'action) ou inhibiteurs (rĂ©duisant cette probabilitĂ©). 

• Synapses électriquess. - Dans de telles synapses, les cellules nerveuses sont physiquement connectées par des jonctions dites jonctions communicantes. Celles-ci permettent un passage direct d'ions et de molécules entre les cellules, favorisant une transmission électrique rapide du signal.

Si lon considère les synapses en fonction des parties des neurones qu'elles mettent en relation, on peut distinguer les trois types de synapses suivants : 
• Les synapses axo-axonales se situent entre l'axone d'une cellule présynaptique et l'axone d'une cellule postsynaptique. Elles sont impliquées dans la modulation de la transmission de l'information et peuvent influencer l'excitabilité des neurones.

• Les synapses axo-somatiques se produisent entre l'axone d'une cellule présynaptique et le corps cellulaire (soma) d'une cellule postsynaptique. Ces synapses jouent un rôle dans la régulation de l'activité neuronale et peuvent moduler l'intégration des signaux entrants dans le neurone postsynaptique.

• Les synapses axo-dendritiques sont formées entre l'axone d'une cellule présynaptique et les dendrites d'une cellule postsynaptique. Ces synapses sont les plus courantes et sont impliquées dans le traitement de l'information neuronale et la régulation de l'activité cérébrale.

La plasticité synaptique.
On parle de plasticitĂ© synaptique pour dĂ©signer la capacitĂ© des synapses situĂ©es sur les dendrites de modifier leur sensibilitĂ© et leur efficacitĂ© dans la transmission des signaux, en rĂ©ponse Ă  des activitĂ©s neuronales rĂ©pĂ©tĂ©es ou Ă  des stimuli extĂ©rieurs. Cela revient en particulier Ă  modifier les connexions entre neurones. La plasticitĂ© synaptique est l'une des deux expressions de plasticitĂ© neuronale  ( = neuroplasticitĂ©), l'autre Ă©tant la neurogĂ©nèse. La plasticitĂ© synaptique est nĂ©cessaire Ă  l'adaptation du cerveau Ă  son environnement et pour le traitement de l'information. Il existe plusieurs formes de plasticitĂ© synaptique, parmi lesquelles :
• La potentialisation à long terme (LTP) implique le renforcement des connexions synaptiques entre les neurones, souvent en réponse à une stimulation intense et répétée. La LTP est largement considérée comme un mécanisme central dans l'apprentissage et la mémoire.

• La dépression à long terme (LTD), contrairement à la LTP, implique une diminution de l'activité des connexions synaptiques. Elle peut être déclenchée par différentes conditions, comme une stimulation synaptique faible ou persistante.

• La plasticité homéostatique permet au cerveau de maintenir un équilibre ou une stabilité relative dans l'activité neuronale. Il ajuste l'efficacité ou l'activité des synapses pour compenser les changements dans l'activité neuronale globale, assurant ainsi la stabilité de la fonction cérébrale.

Classifications des neurones

Il existe de nombreux types de neurones. Ils peuvent ĂŞtre classĂ©s selon de nombreux critères diffĂ©rents. Une façon de les classer consiste Ă  considĂ©rer le nombre de prolongements attachĂ©s au corps cellulaire (classification morphologique). Les neurones peuvent Ă©galement ĂŞtre classĂ©s selon leur fonction (classification fonctionnelle), ou encore selon les substances chimiques qu'ils utilisent pour communiquer entre eux (classification fonctionnelle selon les neurotransmetteurs). Quelques mots donc sur ces classifications des neurones, qui sont parmi les plus courantes, et surles bases sur lesquelles elles reposent. Elles ne sont pas mutuellement exclusives et peuvent parfois se chevaucher. 

Classification morphologique.
Les neurones prĂ©sentent une grande diversitĂ© de formes et de structures, et ils peuvent ĂŞtre classĂ©s en diffĂ©rents types morphologiques en fonction de la forme de leur corps cellulaire, de leurs dendrites et de leur axone. 

Neurones unipolaires.
Les neurones unipolaires proprements dits ne se rencontrent que chez les animaux invertĂ©brĂ©s, et sont un type de neurones caractĂ©risĂ©s par la prĂ©sence d'un seul prolongement qui Ă©merge du corps cellulaire, et l'absence de dendrites.  Ce prolongement se divise ensuite en deux branches distinctes, crĂ©ant ainsi une structure en forme de T. Ces neurones, principalement localisĂ©s dans le système nerveux pĂ©riphĂ©rique (SNP), en particulier dans les ganglions nerveux dorsaux de la moelle Ă©pinière et dans les ganglions des nerfs crâniens, sont surtout impliquĂ©s dans la transmission des informations provenant des rĂ©cepteurs sensoriels pĂ©riphĂ©riques (rĂ©cepteurs cutanĂ©s de la pression et de la tempĂ©rature, rĂ©cepteurs proprioceptifs responsables de la sensation de position du corps). Dans ces neurones, la branche pĂ©riphĂ©rique (qui se connecte aux rĂ©cepteurs sensoriels) transmet les signaux sensoriels vers le corps cellulaire situĂ© dans les ganglions nerveux, tandis que la branche centrale (qui se prolonge vers le système nerveux central) transporte les signaux vers le système nerveux central, oĂą ils sont traitĂ©s et interprĂ©tĂ©s. 

Neurones pseudo-unipolaires.
Les neurones pseudo-unipolaires, qui existent chez les VertĂ©brĂ©s, et particulièrement les humains, sont un type spĂ©cial de neurones prĂ©sents dans les ganglions spinaux et les ganglions des nerfs crâniens. Ils sont caractĂ©risĂ©s par une structure unique oĂą l'axone et la dendrite fusionnent pour former un seul prolongement qui se divise ensuite en deux branches distinctes. Cette caractĂ©ristique fait que les neurones pseudo-unipolaires ressemblent Ă  des neurones unipolaires, mais ils diffèrent en termes de structure fonctionnelle. Contrairement aux neurones unipolaires typiques, oĂą une branche est axonale et l'autre est dendritique, les neurones pseudo-unipolaires ont un seul prolongement qui fonctionne comme un axone et une dendrite en mĂŞme temps.  Ă€ une extrĂ©mitĂ© de l'axone se trouvent des dendrites et Ă  l'autre extrĂ©mitĂ©, l'axone forme des connexions synaptiques avec une cible. Ainsi les signaux sensoriels captĂ©s par les rĂ©cepteurs pĂ©riphĂ©riques (ex. : rĂ©cepteurs cutanĂ©s pour le toucher, la pression, etc.) sont transmis directement le long de ce prolongement unique vers le corps cellulaire situĂ© dans les ganglions. Ă€ partir du corps cellulaire dans les ganglions, l'information sensorielle est relayĂ©e vers le système nerveux central (cerveau et moelle Ă©pinière) via une branche centrale du prolongement. 

Neurones bipolaires.
Les neurones bipolaires possèdent deux prolongements distincts qui Ă©mergent Ă  des extrĂ©mitĂ©s opposĂ©es du corps cellulaire : une dendrite et un axone. Ces neurones ont une structure en forme de T avec une dendrite et un axone Ă©mergeant de cĂ´tĂ©s opposĂ©s du corps cellulaire. Les neurones bipolaires ne sont pas très courants. On les trouve principalement dans l'Ă©pithĂ©lium olfactif et dans la rĂ©tine. Dans la rĂ©tine, les neurones bipolaires sont situĂ©s entre les photorĂ©cepteurs (cĂ´nes et bâtonnets) et les cellules ganglionnaires. Ils reçoivent des signaux des photorĂ©cepteurs via leurs dendrites et les transmettent ensuite aux cellules ganglionnaires via leur axone. Dans la muqueuse olfactive, les neurones bipolaires jouent un rĂ´le similaire en relayant les informations olfactives captĂ©es par les rĂ©cepteurs olfactifs aux cellules du bulbe olfactif du cerveau. 

Neurones multipolaires.
Les neurones multipolaires sont tous les neurones qui ne sont ni unipolaires ni bipolaires. Ils ont un axone et au moins deux dendrites (généralement beaucoup plus). À l'exception des cellules ganglionnaires sensorielles unipolaires et des cellules bipolaires spécifiques mentionnées ci-dessus, tous les autres neurones sont multipolaires. Ces neurones sont les plus courants dans le système nerveux central (SNC). Leur structure est adaptée à leur fonction principale qui est l'intégration et le traitement de l'information neuronale. Les dendrites reçoivent des signaux provenant d'autres neurones, sous forme d'impulsions électriques ou chimiques, et les transmettent vers le corps cellulaire. Une fois que l'information est intégrée au niveau du corps cellulaire, elle est ensuite transmise le long de l'axone vers d'autres neurones ou vers des muscles ou des glandes, selon le type de neurone et la fonction qu'il remplit. Il existe plusieurs sous-types de neurones multipolaires, distingués en fonction de leur localisation, du nombre de dendrites et de l'organisation de leurs prolongements axonaux. Exemples :

• Neurones pyramidaux. - Ils sont ainsi nommĂ©s en raison de la forme pyramidale de leur corps cellulaire. Les neurones pyramidaux sont abondants dans le cortex cĂ©rĂ©bral et ont une grande dendrite apicale qui se projette vers le haut, ainsi que de nombreuses dendrites plus petites Ă©mergeant de leur corps cellulaire. Ils sont impliquĂ©s dans des fonctions cognitives complexes telles que l'apprentissage, la mĂ©moire et le contrĂ´le moteur fin. 

• Neurones stellaires. - Ils ont une forme étoilée avec quelques dendrites qui émergent du corps cellulaire. Les neurones stellaires sont présents dans le cervelet et sont impliqués dans la modulation des signaux transmis par d'autres neurones.

• Neurones de Purkinje. - Ces neurones se trouvent dans la couche de Purkinje du cervelet. Ils ont un grand corps cellulaire avec de nombreuses dendrites ramifiées en forme d'éventail. Les neurones de Purkinje interviennent dans la coordination des mouvements et l'apprentissage moteur.

• Neurones granulaires. - Présents dans le cortex cérébelleux, ces neurones ont de petites tailles de corps cellulaire avec de nombreuses dendrites courtes. Ils forment la couche granulaire du cortex cérébelleux et sont impliqués dans le traitement et l'intégration des informations sensorielles et motrices.

• Neurones fusiformes. - Ces neurones se trouvent dans différentes régions du cerveau, en particulier dans le cortex cérébral et le système limbique. Ils ont une forme allongée avec une dendrite principale et des dendrites secondaires qui émergent de leur corps cellulaire. Les neurones fusiformes sont impliqués dans notamment la perception sensorielle, les émotions et la mémoire.

• Neurones moteurs. - Les neurones moteurs (motoneurones) autonomes et ceux des nerfs crâniens, ainsi que la plupart des motoneurones de la corne antĂ©rieure de la moelle Ă©pinière (qui sont responsables du contrĂ´le moteur volontaire) ont une structure multipolaire. 

• Neurones anaxoniques. - Ces neurones sont très petits. ObservĂ©s microscope, Ă  la rĂ©solution standard utilisĂ©e en histologie (environ 400X Ă  1000X de grossissement), ils ne prĂ©sentent aucun prolongement identifiable spĂ©cifiquement comme un axone. En fait, n'importe lequel de ces prolongement pourrait fonctionner comme un axone en fonction des conditions du moment. 

Classification fonctionnelle.
Globalement, les neurones sont spécialisés dans différentes fonctions selon leur structure et de leur localisation, mais de nombreux neurones peuvent remplir plusieurs fonctions selon lecontexte et les signaux auxquels ils sont exposés.

Neurones sensoriels.
Les neurones sensoriels ( = neurones afférents), sont une classe de neurones responsables de la transmission des signaux sensoriels provenant des organes sensoriels vers le système nerveux central. Ils sont spécialisés dans la détection des stimuli externes et internes, tels que la lumière, le son, la pression, la température, la douleur, les substances chimiques, etc. Une fois qu'un neurone sensoriel est activé par un stimulus, il génère un signal électrique (potentiel d'action), qui est ensuite transmis le long de l'axone vers le système nerveux central pour traitement. Les neurones sensoriels sont extrêmement diversifiés en fonction de leur fonction sensorielle spécifique. Par exemple, les neurones sensoriels de la rétine sont spécialisés dans la détection de la lumière et la vision, tandis que les neurones sensoriels du système olfactif sont spécialisés dans la détection des odeurs.

Neurones moteurs.
Les neurones moteurs ( = neurones effĂ©rents = motoneurones) sont un type de neurones spĂ©cialisĂ©s dans la transmission des signaux sous forme d'influx nerveux Ă©lectriques le long de leurs axones, jusqu'Ă  leurs terminaisons synaptiques oĂą ils Ă©tablissent des connexions avec les muscles ou les glandes cibles. LĂ , ils dĂ©clenchent une rĂ©ponse appropriĂ©e, provoquant la contraction musculaire ou la sĂ©crĂ©tion glandulaire nĂ©cessaire pour rĂ©pondre aux stimuli ou aux commandes reçus du système nerveux central. Les neurones moteurs somatiques contrĂ´lent les muscles squelettiques volontaires. Les neurone moteurs autonomes contrĂ´lent les fonctions involontaires. De manière plus fin, on distingue gĂ©nĂ©ralement plusieurs catĂ©gories de neurones moteurs : 

• Les motoneurones supérieurs sont un groupe de neurones moteurs situés dans le cerveau, en particulier dans le cortex moteur primaire et d'autres régions corticales associées au contrôle moteur. Ils jouent un rôle essentiel dans l'initiation, la modulation et la coordination des mouvements volontaires du corps.
+ Les neuromoteurs corticaux ( = neurones de Betz) sont des cellules nerveuses situĂ©es dans le cortex moteur primaire du cerveau ( = aire motrice primaire = gyrus prĂ©central).  Ils sont responsables de l'initiation et de la planification des mouvements volontaires. Ces neurones sont caractĂ©risĂ©s par leur grande taille et leur localisation dans la couche V du cortex moteur primaire. Ils envoient des axones qui descendent dans la moelle Ă©pinière et font partie du tractus corticospinal (ou tractus pyramidal). Les neurones de Betz sont particulièrement importants dans le contrĂ´le des mouvements fins et prĂ©cis des muscles distaux, tels que ceux des mains et des doigts
+ Les motoneurones des nerfs crâniens sont  situĂ©s dans les noyaux moteurs des nerfs crâniens du tronc cĂ©rĂ©bral. Ces neurones sont responsables de l'innervation des muscles moteurs des yeux, de la face, de la langue et des muscles de la mastication, entre autres. Ils transmettent les impulsions nerveuses du cerveau vers les muscles pour contrĂ´ler les mouvements et les fonctions des diffĂ©rentes structures crâniennes. 
 + On peut encore mentionner d'autres catĂ©goories motoneurones supĂ©rieurs, qui contribuent tous de manière significative Ă  la rĂ©gulation et au contrĂ´le des mouvements volontaires, des rĂ©flexes et de la posture du corps en coordonnant les signaux provenant du cortex moteur, du cervelet, du système vestibulaire et d'autres rĂ©gions du cerveau-: les motoneurones vestibulospinaux, situĂ©s dans les noyaux vestibulaires du tronc cĂ©rĂ©bral quisont responsables de la rĂ©gulation des rĂ©flexes vestibulo-spinaux et  contrĂ´lent l'Ă©quilibre et la posture en rĂ©ponse aux mouvements de la tĂŞte; les motoneurones rubrospinaux,  situĂ©s dans le noyau rouge du mĂ©sencĂ©phale et qui envoient des projections descendantes vers la moelle Ă©pinière pour contribuer Ă  la rĂ©gulation des mouvements des membres et de la posture; les motoneurones rĂ©ticulospinaux, situĂ©s dans le système rĂ©ticulaire du tronc cĂ©rĂ©bral et qui contribuent Ă  la modulation des rĂ©flexes spinaux, Ă  la rĂ©gulation de la posture et Ă  la coordination des mouvements; les motoneurones tectospinaux, sont situĂ©s dans le colliculus supĂ©rieur du mĂ©sencĂ©phale, qui sont impliquĂ©s dans les rĂ©ponses aux stimuli visuels, en particulier les mouvements oculaires associĂ©s Ă  l'orientation du regard.
• Motoneurones de la corne antĂ©rieure de la moelle Ă©pinière ( = neurones moteurs infĂ©rieurs  = neurones moteurs spinaux). - Ces motoneurones envoient leurs axones directement aux muscles squelettiques striĂ©s, provoquant leur contraction. Ils  jouent un rĂ´le essentiel dans la gĂ©nĂ©ration du mouvement volontaire.
+ Les motoneurones Alpha sont les principaux neurones moteurs inféreurs. Ils innervent des fibres musculaires extrafusales, qui sont responsables de la contraction musculaire et du mouvement volontaire. Les motoneurones alpha sont connectés aux fibres musculaires ordinaires (extrafusales) et déclenchent leur contraction en réponse à des signaux provenant du cerveau ou de la moelle épinière.

+ Les motoneurones Gamma sont responsables de l'innervation des fibres musculaires intrafusales, qui sont des fibres musculaires spécialisées présentes dans les fuseaux neuromusculaires, des organes sensibles à l'étirement musculaire. Les motoneurones gamma régulent la sensibilité des fuseaux neuromusculaires en maintenant une tension appropriée dans les fibres intrafusales, ce qui contribue à la régulation de la posture et du tonus musculaire.

+ Les motoneurones Bêta sont également impliqués dans le contrôle moteur, mais leur fonction spécifique peut varier selon le contexte. En général, ils innervent les fibres musculaires moins rapides que les motoneurones alpha et peuvent être impliqués dans le contrôle plus fin des mouvements ou dans le recrutement de fibres musculaires spécifiques.

• Les neurones moteurs autonomes ( = neurones moteurs viscĂ©raux =  neurones moteurs des ganglions autonomes), contrairement aux neurones des types prĂ©cĂ©dents (neurones moteurs somatiques) qui contrĂ´lent les mouvements volontaires des muscles squelettiques, les neurones moteurs autonomes contrĂ´lent les muscles lisses, les muscles cardiaques et les glandes. Les motoneurones autonomes rĂ©gulent ainsi des fonctions involontaires du corps. Exemples :
+ Dans le système cardiovasculaire, les neurones moteurs autonomes contrôlent la fréquence cardiaque, la force de contraction du muscle cardiaque et la distribution du sang dans les vaisseaux sanguins.

+ Dans le système respiratoire, ils régulent le diamètre des voies respiratoires et influencent la fréquence respiratoire.

+ Dans le système digestif, ils contrôlent la motilité gastro-intestinale, la sécrétion de sucs digestifs et la vasodilatation dans le tractus gastro-intestinal.

+ Dans le système urinaire, ils influent sur la contraction de la vessie et des muscles lisses des voies urinaires.

+ Dans le système endocrinien, ils modulent la sécrétion d'hormones par les glandes endocrines telles que l'hypophyse, la glande thyroïde et les glandes surrénales.

Les neurones moteurs font partie du système nerveux autonome (SNA). 
Le système nerveux autonome étant partagé en deux subdivisions principales (le système nerveux sympathique et le système nerveux parasympathique), ont peut donc également subdiviser les neurones moteurs autonomes en deux groupes principaux, qui rendent comptent de leurs rôles antagonistes et complémentaires, contribuant par là au maintien de l'homéostasie interne et la régulation des fonctions automatiques du corps :
+ Les neurones du système nerveux sympathique sont impliqués dans la mobilisation des ressources corporelles en réponse au stress, à l'excitation ou à des situations d'urgence. Ces neurones se projettent à partir de la moelle épinière thoracique et lombaire. Les neurotransmetteurs principaux libérés par les neurones sympathiques sont la noradrénaline et, dans une moindre mesure, l'adrénaline (également connue sous le nom d'épinéphrine). Les actions typiques du système sympathique incluent l'augmentation de la fréquence cardiaque, la dilatation des pupilles, la libération de glucose dans le sang, la vasoconstriction dans la peau et la relaxation des muscles lisses dans les voies respiratoires.

+ Les neurones du système nerveux parasympathique sont impliquĂ©s dans la conservation et la restauration de l'Ă©nergie corporelle, favorisant des Ă©tats de repos, de digestion et de rĂ©cupĂ©ration. Ces neurones se projettent Ă  partir de la moelle Ă©pinière sacrĂ©e et du tronc cĂ©rĂ©bral (notamment le nerf vague).  Le neurotransmetteur principal libĂ©rĂ© par les neurones parasympathiques est l'acĂ©tylcholine. Les actions typiques du système parasympathique incluent la diminution de la frĂ©quence cardiaque, la contraction des pupilles, la stimulation de la digestion et la vasodilatation dans la peau. 

Les neurones intermédiaires.
Les neurones intermédiaires ( = interneurones = neurones d'association) sont un type de neurones présents principalement dans le système nerveux central et qui agissent comme des intermédiaires dans le traitement de l'information neuronale. Parmi leurs fonctions, on mentionnera :
• L'intégration sensorielle. - Les neurones intermédiaires reçoivent des signaux provenant des neurones sensoriels et les intègrent pour générer des réponses appropriées. Par exemple, dans le réflexe rotulien, les neurones intermédiaires de la moelle épinière intègrent les signaux provenant des neurones sensoriels et déclenchent une réponse de contraction du muscle quadriceps.

• La modulation de l'activité neuronale. - Les neurones intermédiaires peuvent modifier l'activité des autres neurones en régulant l'intensité et la fréquence des signaux transmis. Ils agissent comme des intermédiaires dans la transmission de l'information entre les neurones sensoriels et moteurs, ainsi que dans la régulation des réponses neuronales.

• La coordination des mouvements. - Les neurones intermédiaires participent à la coordination des mouvements en intégrant les signaux provenant de différentes régions du système nerveux central et en synchronisant l'activité des muscles pour produire des mouvements fluides et coordonnés.

La classification fonctionnelle basée sur les neurotransmetteurs.
La classification fonctionnelle basĂ©e sur les neurotransmetteurs catĂ©gorise les neurones en fonction des neurotransmetteurs qu'ils libèrent comme principaux moyens de communication avec d'autres neurones. Mais on notera que certains neurones possèdent les enzymes nĂ©cessaires pour synthĂ©tiser diffĂ©rents neurotransmetteurs dans diffĂ©rentes parties de leur structure, ce qui ajoute une complexitĂ© au système nerveux en permettant une modulation fine et prĂ©cise de la signalisation neuronale en rĂ©ponse Ă  diffĂ©rentes conditions physiologiques et environnementales. Ces neurones  sont appelĂ©s neurones multifonctionnels ou neurones co-transmetteurs
La classification fonctionnelle basée sur les neurotransmetteurs catégorise les neurones en fonction des neurotransmetteurs qu'ils libèrent comme principaux moyens de communication avec d'autres neurones. Ainsi, peut-on distinguer les neurotransmetteurs excitateurs déclenchent ou amplifient les signaux électriques dans les neurones postsynaptiques (exemples : glutamate, acétylcholine); les neurotransmetteurs inhibiteurs réduisent ou inhibent l'activité électrique des neurones postsynaptiques (ex. : GABA, glycine); les neurotransmetteurs modulateurs peuvent augmenter ou réduire l'effet des neurotransmetteurs excitateurs ou inhibiteurs, modulant ainsi l'activité d'autres neurotransmetteurs (ex. : dopamine, sérotonine, noradrénaline).
Quelques-uns des principaux neurotransmetteurs et les systèmes de neurones impliqués dans leur production. :
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• Acétylcholine, (ACh). - Principalement produite par les neurones cholinergiques dans le système nerveux central et le système nerveux périphérique. Impliquée dans la régulation de la mémoire, de l'attention, de la fonction musculaire et du sommeil.

• Dopamine. - Produite par les neurones dopaminergiques dans le système nerveux central. Impliquée dans la régulation de l'humeur, de la motivation, de la récompense, du mouvement et de la cognition.

• Noradrénaline (ou norépinéphrine). - Produite par les neurones noradrénergiques dans le système nerveux central et le système nerveux périphérique. Impliquée dans la régulation de l'attention, de l'humeur, du stress et de la vigilance.

• Glycine. - Principalement produit par les neurones glycinergiques de la moelle épinière et du tronc cérébral. Principal neurotransmetteur inhibiteur dans la moelle épinière, intervenant dans la régulation de la transmission des signaux sensoriels et moteurs.

• GABA (acide gamma-aminobutyrique). - Principalement produit par les neurones GABAergiques dans le système nerveux central. Il s'agit du principal neurotransmetteur inhibiteur dans le cerveau. Il est impliqué dans la régulation de l'excitabilité neuronale.

• Glutamate. - Principalement produit par les neurones glutamatergiques dans le système nerveux central. C'est le principal neurotransmetteur excitateur dans le cerveau, impliqué dans de nombreuses fonctions cérébrales (apprentissage, la mémoire, etc.).

• Sérotonine. - Produite par les neurones sérotoninergiques dans le système nerveux central. Impliquée dans la régulation de l'humeur, du sommeil, de l'appétit, de la douleur et de la fonction digestive.

• Histamine. - Principalement produite par les neurones histaminergiques dans le système nerveux central. Impliquée dans la régulation de la vigilance, du sommeil et de la réponse immunitaire.

Neurones sécrétant de la dopamine.
Les neurones sécrétant de la dopamine comme neurotransmetteur principal sont impliqués dans des voies neurologiques importantes, notamment dans le système de récompense du cerveau. La dopamine intervient également dans le contrôle des mouvements, la motivation et la cognition. Des dysfonctionnements des neurones dopaminergiques sont associés à des troubles tels que la maladie de Parkinson et la schizophrénie.

Neurones sécrétant de la sérotonine.
Les neurones sécrétant de la sérotonine comme neurotransmetteur principal interviennent dans la modulation de l'humeur et sont souvent ciblés dans le traitement des troubles de l'humeur tels que la dépre. Ils sont également impliqués dans la régulation du cycle veille-sommeil et de l'appétit.

Neurones sécrétant de l'acétylcholine.
Les neurones qui sécrètent l'acétylcholine comme neurotransmetteur principal sont répartis dans tout le système nerveux, où ils participent notamment au contrôle des muscles squelettiques, à la modulation de l'activité cérébrale et à la transmission des signaux dans le système nerveux autonome. Ils sont également impliqués dans les processus de mémoire et d'apprentissage.

Neurones sécrétant du GABA.
Les neurones sécrétant du GABA (acide gamma-aminobutyrique) comme neurotransmetteur principal (= neurones GABAergiques) sont des neurones inhibiteurs. Ils sont abondants dans le cerveau et la moelle épinière, où ils modulent l'activité des neurones excitateurs et contribuent à maintenir l'homéostasie neuronale. Des dysfonctionnements des neurones GABAergiques sont associés à des troubles neurologiques tels que l'épilepsie et les troubles anxieux.

Communications entre neurones

La communication entre les neurones se fait par le biais de signaux Ă©lectriques et chimiques, qui sont un changement brusque de la polaritĂ© Ă©lectrique de la membrane cellulaire. Un tel signal, appelĂ© influx nerveux ou potentiel d'action, est gĂ©nĂ©rĂ© au niveau du corps cellulaire ou  du cĂ´ne d'implantation de l'axone et se progage le long de l'axone. Lorsqu'il en atteint l'extrĂ©mitĂ©, il dĂ©clenche la libĂ©ration de neurotransmetteurs dans l'espace synaptique.  Les neurotransmetteurs se lient ensuite aux rĂ©cepteurs prĂ©sents sur la membrane postsynaptique du neurone rĂ©cepteur. Cette liaison neurotransmetteur-rĂ©cepteur dĂ©clenche des modifications Ă©lectriques dans le neurone postsynaptique, modulant son potentiel de membrane. Les signaux Ă©lectriques postsynaptiques gĂ©nĂ©rĂ©s dans le neurone rĂ©cepteur sont intĂ©grĂ©s avec d'autres signaux provenant d'autres synapses. Si la somme des signaux excitateurs et inhibiteurs atteint un seuil critique, cela peut dĂ©clencher la gĂ©nĂ©ration d'un potentiel d'action dans le neurone postsynaptique, qui se se propagera Ă  son tour le long de son axone. Ces Ă©tapes de la communication neuronale se rĂ©pètent de manière coordonnĂ©e, permettant le traitement de l'information et la rĂ©gulation des fonctions physiologiques et comportementales.

Génération du potentiel d'action.
L'influx nerveux appelĂ© Ă  parcourir l'axone est dĂ©clenchĂ© par l'appartition d'un potentiel d'action. Avant la gĂ©nĂ©ration de ce potentiel, la membrane cellulaire est polarisĂ©e, avec une charge nĂ©gative Ă  l'intĂ©rieur de la cellule par rapport Ă  l'extĂ©rieur. Cela est dĂ» Ă  la distribution asymĂ©trique des ions Ă  travers la membrane, notamment la concentration plus Ă©levĂ©e de sodium (Na+) et de chlore (Cl-) Ă  l'extĂ©rieur et de potassium (K+) Ă  l'intĂ©rieur. 

Le potentiel d'action apparaĂ®t gĂ©nĂ©ralement Ă  la suite d'une stimulation externe ou interne. Cette stimulation peut ĂŞtre chimique, Ă©lectrique ou mĂ©canique. Lorsqu'un elle est suffisammente forte, elle provoquera une dĂ©polarisation de la membrane au niveau d'une rĂ©gion spĂ©cifique, souvent près de l'endroit oĂą se trouve le corps cellulaire (soma) ou le dĂ©but de l'axone. Cette dĂ©polarisation peut rĂ©sulter de l'ouverture de canaux ioniques spĂ©cifiques, gĂ©nĂ©ralement des canaux sodium voltage-dĂ©pendants. Si la dĂ©polarisation atteint un seuil critique, gĂ©nĂ©ralement autour de -55 millivolts (mV) par rapport au potentiel de repos, cela dĂ©clenche l'ouverture massive et rapide d'autres canaux sodium voltage-dĂ©pendants et Ă  un grand nombre d'ions sodium (Na+) entrent dans la cellule, ce qui entraĂ®ne une inversion soudaine du potentiel Ă©lectrique de la membrane. Le potentiel d'action peut commencer Ă  se propager. 

Propagation du potentiel d'action..
Une fois déclenché, le potentiel d'action se propage de manière uniforme et auto-entretenue le long de l'axone du neurone, sans perte de force, grâce à un processus appelé régénération, qui découle de l'ouverture séquentielle des canaux sodiques voltage-dépendants le long de l'axone, provoquant ainsi la dépolarisation de la membrane à chaque segment de l'axone. La membrane doit rétablir ensuite son état de repos initial. Les canaux sodiques voltage-dépendants se ferment et les canaux potassiques voltage-dépendants s'ouvrent. Cela entraîne une sortie d'ions potassium (K+) hors de la cellule, rétablissant la polarisation de la membrane, c'est-à-dire son état de repos initial. Elle est prête pour le prochain potentiel d'action.

Après le passage du potentiel d'action, les segments de l'axone déjà dépolarisés deviennent temporairement inexcitables. Une période réfractaire, qui garantit que les signaux électriques se propagent de manière unidirectionnelle le long de l'axone et qui contribue à la régulation de la fréquence des impulsions neuronales.

Libération des neurotransmetteurs.
Lorsque le potentiel d'action atteint la terminaison axonique du neurone présynaptique, il y déclenche l'ouverture des canaux calciques voltage-dépendants. L'entrée de calcium dans la terminaison axonique provoque la fusion des vésicules synaptiques contenant les neurotransmetteurs avec la membrane cellulaire, ce qui libère les neurotransmetteurs dans l'espace synaptique. Ce processus est appelé exocytose.

Un neurone peut  stocker diffĂ©rents neurotransmetteurs dans diffĂ©rentes vĂ©sicules synaptiques, lui permettant de les libĂ©rer sĂ©lectivement en fonction des besoins.Cette libĂ©ration peut ĂŞtre rĂ©gulĂ©e de manière diffĂ©rentielle en fonction des signaux prĂ©-synaptiques et des conditions environnementales. Ainsi, un neurone peut libĂ©rer diffĂ©rents neurotransmetteurs en rĂ©ponse Ă  diffĂ©rents stimuli.
Les neurotransmetteurs libérés se diffusent à travers l'espace synaptique, entre la terminaison axonique du neurone présynaptique et les dendrites ou le corps cellulaire du neurone postsynaptique, et atteignent les récepteurs situés sur la membrane postsynaptique. Ces récepteurs sont des protéines spécifiques qui reconnaissent et se lient à un neurotransmetteur spécifique ou un groupe de neurotransmetteurs ayant des structures chimiques similaires. La structure chimique du neurotransmetteur est complémentaire à celle du site de liaison du récepteur. Ils possèdent des formes spécifiques qui leur permettent de se fixer de manière sélective aux récepteurs correspondants, tout comme une clé s'insère dans une serrure. Une fois que les neurotransmetteurs auront rempli leur rôle, ils seront soit recyclés par la cellule présynaptique pour une utilisation future, soit dégradés par des enzymes présentes dans la fente synaptique.

Lorsque les neurotransmetteurs se lient aux récepteurs postsynaptiques plusieurs effets peuvent s'observer. Certains neurotransmetteurs, en se liant à leurs récepteurs postsynaptiques, activent des voies de signalisation intracellulaire qui peuvent déclencher des réponses cellulaires complexes, telles que la modulation de l'activité des enzymes, la régulation de l'expression génique ou la modification de la structure synaptique. La stimulation répétée ou prolongée de certaines synapses peut aussi induire des changements à long terme dans la plasticité synaptique. Les neurotransmetteurs peuvent, enfin, moduler la conductance ionique postsynaptique en régulant l'ouverture et la fermeture des canaux ioniques spécifiques, tels que les canaux sodiques, potassiques, calciques ou chloriques. Cela induit des changements dans la perméabilité de la membrane aux ions, affectant ainsi le potentiel de membrane et la transmission du signal.

Certains neurotransmetteurs, comme le glutamate, induisent la dépolarisation de la membrane postsynaptique en ouvrant des canaux ioniques perméables aux ions sodium (Na+) ou calcium (Ca2+). La dépolarisation résulte en une augmentation du potentiel de membrane postsynaptique, rapprochant ainsi le neurone post-synaptique du seuil d'excitation nécessaire pour générer un potentiel d'action. D'autres neurotransmetteurs, tels que le GABA (acide gamma-aminobutyrique) et la glycine, induisent l'hyperpolarisation de la membrane postsynaptique en ouvrant des canaux ioniques perméables aux ions chlorure (Cl-) ou potassium (K+). L'hyperpolarisation résulte en une diminution du potentiel de membrane postsynaptique, éloignant ainsi le neurone post-synaptique du seuil d'excitation.
Génération des potentiels gradués.
Les changements dans la permĂ©abilitĂ© ionique de la membrane postsynaptique peuvent Ă  leur tour conduire Ă  des modifications du potentiel de membrane au niveau des dendrites en fonction du type de neurotransmetteur et des rĂ©cepteurs impliquĂ©s.On parle alors de potentiel graduĂ©. C'est un analogue du potentiel d'action, mais il est localisĂ©, et son dĂ©clenchement n'est dĂ©fini par aucun seuil. La magnitude du potentiel graduĂ© dĂ©pend de l'intensitĂ© du stimulus et diminue rapidement avec la distance du site de stimulation. Ces changements de tension Ă©lectrique sont souvent de faible amplitude et ne se propagent pas très loin le long de la membrane. 

Si le potentiel gradué atteint un seuil critique, généralement autour de -55 mV à -50 mV dans les neurones, il déclenche l'ouverture des canaux ioniques voltage-dépendants, principalement des canaux sodium voltage-dépendants, dans la région de l'axone du neurone. L'entrée massive d'ions sodium provoque une rapide dépolarisation de la membrane, conduisant à un potentiel d'action, qui se propagera le long de l'axone postsynaptique, poursuivant ainsi la transmission du signal dans le système nerveux comme on l'a vu précédemment.

Sans le cas oĂą le potentiel graduĂ© n'atteindrait pas le seuil nĂ©cessaire Ă  la gĂ©nĂ©ration d'un potentiel d'action, ce dĂ©clenchement reste possible grâce Ă  l'intĂ©gration des signaux portĂ©s par plusieurs potentiels graduĂ©s. Le seuil d'excitation nĂ©cessaire sera alors dĂ©terminĂ© par la somme des potentiels  membranaires provenant de toutes les synapses excitatrices et inhibitrices. (La sommation synaptique consiste Ă  additionner les potentiels de membrane gĂ©nĂ©rĂ©s). Il existe deux types principaux de sommation synaptique, la sommation temporelle et la sommation spatiale :

• Dans la sommation temporelle, les potentiels de membrane produits par des impulsions successives à partir de la même synapse ou de synapses voisines sont additionnés dans le temps. Si plusieurs potentiels de membrane sont générés suffisamment rapidement les uns après les autres, ils peuvent se sommer pour dépasser le seuil d'excitation et déclencher un potentiel d'action.

• Dans la sommation spatiale, les potentiels de membrane produits simultanément par différentes synapses situées sur différentes régions du neurone postsynaptique sont additionnés spatialement. Si plusieurs synapses excitées simultanément contribuent suffisamment pour dépasser le seuil d'excitation, cela peut, ici encore, entraîner la génération d'un potentiel d'action.



Jean-Gaël Barbara, La naissance du neurone. Constitution d'un objet scientifique au XXe siècle, Vrin, 2010.2711622614
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Dictionnaire Les mots du vivant
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