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Les Ranunculidées
(Ranunculidae) forment traditionnellement une sous-classe de la classe
de Magnoliopsidées. Bien que les classifications phylogénétiques contemporaines,
en particulier le système APG, aient abandonné les rangs formels au-dessus
de l'ordre, le concept de Ranunculidées demeure très utile, car il réunit
un ensemble de familles basales d'eudicotylédones essentielles pour comprendre
l'évolution précoce de ce groupe. Dans son acception la plus large, cette
sous-classe comprend l'ordre des Ranunculales comme noyau central, ainsi
que d'autres ordres apparentés comme les Papaverales dans certaines classifications,
et englobe des familles telles que les Renonculacées
(Ranunculaceae), Berberidacées (Berberidaceae), Menispermacées (Menispermaceae),
Papaveracées (Papaveraceae), Fumariacées
(Fumariaceae, parfois intégrées aujourd'hui aux Papaveraceae), Lardizabalacées
(Lardizabalaceae) et Circaeasteracées (Circaeasteraceae), entre autres.
Les plantes ainsi réunies, appelées de
manière informelle "ranunculidées", se caractérisent par un remarquable
mélange de traits primitifs d'angiospermes
et d'adaptations hautement spécialisées, ce qui en fait un groupe particulièrement
intéressant pour les morphologistes, chimistes et biologistes de l'évolution.
Géographiquement, les membres des Ranunculidées
sont majoritairement des plantes des régions tempérées et froides de
l'hémisphère Nord, bien que certaines familles comme les Menispermacées
s'étendent largement dans les zones tropicales. Elles occupent une grande
diversité d'habitats, des prairies humides
et marécages aux éboulis alpins et aux forêts
caducifoliées, et présentent une large gamme de formes biologiques. Le
port dominant est herbacé et vivace, souvent issu de rhizomes,
tubercules ou racines fibreuses robustes; toutefois, la sous-classe comprend
également des herbes annuelles, des arbustes ligneux et des lianes notables.
Le port lianescent a évolué indépendamment à plusieurs reprises, de
manière spectaculaire chez les clématites
(Renunculacées) et chez la quasi-totalité des Menispermacées, où des
tiges volubiles ou des vrilles dérivées des feuilles permettent à ces
plantes d'atteindre la canopée forestière.
Les feuilles
des Ranunculidées sont généralement alternes, bien que des dispositions
opposées ou verticillées apparaissent dans certains groupes comme Clematis
(clématites), et elles sont en général dépourvues de stipules véritables,
contrairement à de nombreuses lignées de rosidées ou d'astéridées.
Le limbe est fréquemment composé ou profondément lobé, avec une nervation
palmée ou pennée donnant un aspect très découpé, parfois semblable
à celui des fougères. Un trait notable chez
les renoncules aquatiques est l'hétérophyllie : les feuilles submergées
sont finement divisées en segments capillaires pour réduire la résistance
à l'eau, tandis que les feuilles flottantes ou émergées sont beaucoup
plus larges. La nervation, chez certaines familles rappelant les Lauracées
comme les Menispermacées, est souvent palmée, et la base des feuilles
peut être peltée, fournissant des caractères morphologiques distinctifs.
Les stomates sont typiquement anomocytiques,
et de nombreuses espèces accumulent des cristaux d'oxalate de calcium,
caractère partagé avec de nombreuses eudicotylédones basales.
L'anatomie vasculaire des Ranunculidées
présente un mélange intéressant de caractères primitifs et dérivés.
Les éléments de vaisseaux du bois, lorsqu'un tissu ligneux est présent,
possèdent généralement des plaques de perforation simples ou scalariformes,
et le xylème secondaire peut rester relativement
peu spécialisé. Chez les Renunculacées majoritairement herbacées, les
faisceaux vasculaires sont souvent disposés en anneau, tout en conservant
chez certaines espèces vivaces une capacité de croissance secondaire
limitée. Les plastes des tubes criblés
contiennent des cristalloïdes protéiques de type P, signature biochimique
qui rattache solidement les Ranunculidées aux autres eudicotylédones
non caryophyllidées. Les laticifères et canaux sécréteurs sont particulièrement
développés chez les Papaveracées, où ils produisent un latex
abondant (blanc, jaune ou orange) riche en alcaloïdes,
tandis que les Renunculacées et Berberidacées possèdent souvent des
idioblastes sécrétant des substances amères comme la berbérine.
La morphologie reproductive est le domaine
où les traits distinctifs des Ranunculidées se manifestent le plus clairement
et révèlent leur histoire évolutive. Les fleurs
sont généralement entomophiles, voyantes et construites selon un schéma
autorisant une grande variabilité. L'axe floral est souvent allongé ou
convexe, et les pièces florales sont disposées en spirale ou en spirale-cyclique,
condition considérée comme ancestrale et distinguant ce groupe des eudicotylédones
plus dérivées à phyllotaxie verticillée. Le périanthe montre une gradation
complète depuis des tépales indifférenciés
et pétaloïdes jusqu'à une distinction nette entre calice
et corolle. Chez de nombreuses Renunculacées,
les parties les plus visibles sont en réalité les sépales, tandis que
les pétales sont réduits ou transformés en
nectaires; chez les Papaveracées, les sépales sont caducs et les pétales
froissés dominent l'aspect floral. L'androcée
comprend de nombreuses étamines libres disposées
en spirale centripète, bien que certaines lignées dérivées zygomorphes
(comme les delphiniums ou aconits) présentent une réduction du nombre
d'étamines et des pétales spécialisés formant des éperons nectarifères.
Le gynécée est constitué de carpelles
généralement libres et nombreux, chacun contenant un ou plusieurs ovules
à placentation marginale, évoluant en follicules, akènes,
capsules ou plus rarement en baies. Cette multiplicité de carpelles indépendants
est un caractère primitif des angiospermes conservé avec fidélité dans
ce groupe.
Le profil chimique des Ranunculidées constitue
l'un de leurs traits les plus marquants et biologiquement significatifs.
La sous-classe est particulièrement riche en métabolites secondaires,
notamment les alcaloïdes benzylisoquinoléiques, composés azotés puissants
jouant un rôle de défense et présentant un intérêt pharmaceutique
majeur. La berbérine, alcaloïde jaune aux propriétés antimicrobiennes,
est largement répandue dans les Berberidacées. La morphine, la codéine
et la papavérine issues du pavot à opium confèrent aux Papaveracées
une importance médicale exceptionnelle. Les Renunculacées produisent
quant à elles la ranunculine, transformée en protoanémonine irritante
lors de lésions tissulaires, responsable des effets toxiques des renoncules.
Cette richesse en substances toxiques rend la plupart des Ranunculidées
peu appétentes ou franchement toxiques pour les herbivores.
Les modes de pollinisation sont majoritairement
entomophiles, bien que l'anémophilie soit apparue secondairement chez
certains genres comme Thalictrum. Les récompenses florales sont principalement
du nectar, produit par des nectaires spécialisés. L'évolution vers des
fleurs zygomorphes complexes adaptées à des pollinisateurs spécifiques
illustre parfaitement la sélection exercée par les pollinisateurs, notamment
chez Aconitum et Delphinium.
Du point de vue phylogénétique, l'ordre
des Ranunculales correspond étroitement à la délimitation classique
des Ranunculidées. Les études moléculaires placent ce groupe comme groupe
frère de toutes les autres eudicotylédones, avec une divergence très
ancienne remontant probablement au Crétacé
inférieur. Cette position en fait un groupe clé pour comprendre les premières
innovations morphologiques et génomiques des eudicotylédones.
Sur le plan économique, les Ranunculidées
sont surtout importantes en horticulture et en médecine. Elles ne comprennent
pas de grandes cultures alimentaires, mais incluent de nombreuses plantes
ornementales (Anemone, Aquilegia, Delphinium,
Clematis, Paeonia, Helleborus). Le pavot somnifère occupe une place particulière
en tant que source de morphine et d'autres alcaloïdes. Plusieurs espèces
sont également utilisées en médecine traditionnelle, bien que leur toxicité
limite leur usage.
Classification
interne des Ranunculidées-
| Ranunculales |
Renonculacées
(Ranunculaceae)
~2 000 espèces |
Ranunculoideae
: Ranunculeae (Ranunculus,
Batrachium, Callianthemoides, Ficaria, Hamadryas, Myosurus, etc.);
Anemoneae (Anemone,
Barneoudia,
Clematis, Hepatica, Naravelia,
etc.); Adonideae, Trautvetterieae. |
| Helleboroideae
: Helleborus |
| Trollioideae
: Trollieae (Trollius,
Caltha, etc.), Cimicifugeae, Delphinieae (Delphinium,
Aconitum,
etc.), Eranthideae, Nigelleae. |
| Thalictroideae
: Thalictrum. |
| Isopyroideae
: Isopyreae (Isopyrum,
Aquilegia,
Enemion, Leptopyrum, etc.), Asteropyreae,
Coptideae, Dichocarpeae, Xanthorhizeae. |
| Berberidales |
Berberidaceae
~700 espèces |
Berberis, Mahonia. |
| Ranzaniaceae |
Ranzania. |
| Podophyllaceae |
Podophylloideae
: Podophyllum, Diphylleia, Dysosma.
Leonticoideae
: Leontice, Caulophyllum, Gymnospermium.
Epimedioideae
: Epimedieae (Epimedium,
Jeffersonia, Plagiorhegma, Vancouveria), Achlydeae
(Achlys), Bongardieae
(Bongardia). |
| Nandinaceae |
Nandina |
| Paeoniales |
Paeoniaceae |
Paeonia
(Pivoines). |
| Glaucidiaceae |
Glaucidium |
| Hydrastidaceae |
Hydrastis |
| Papaverales |
Papaveraceae
~800 espèces |
Papaveroideae :
Papavereae (Papaver, Argemone, Canbya, Cathcartia,
Meconopsis, Roemeria, Stylomecon ), Romneyeae
(Romneya, Arctomecon). |
| Chelidonioideae
: Chelidonieae (Chelidonium, Coreanomecon,
Eomecon, Hylomecon, Sanguinaria, Stylophorum),
Glaucieae (Glaucium, Dicranostigma),
Bocconieae (Bocconia, Macleaya). |
| Eschscholzioideae
: Eschscholzia, Dendromecon, Hunnemannia,
. |
| Platystemonoideae
: Platystemon, Hesperomecon, Meconella. |
| Pteridophyllaceae |
Pteridophyllum |
| Hypecoaceae |
Hypecoum |
| Fumariaceae |
Corydaleae (Corydalis,
Adlumia, Capnoides, Dicentra, Dactylicapnos, Roborowskia),
Fumarieae (Fumaria, Ceratocapnos, Cryptocapnos,
Cysticapnos, Discocapnos, Fumariola, Platycapnos, Pseudofumaria, Rupicapnos,
Sarcocapnos, Trigonocapnos, ). |
| Circaeasterales |
Circaeasteraceae |
Circaeaster |
| Kingdoniaceae |
Kingdonia |
| Menispermales |
Menispermaceae
~520 espèces |
Menispermeae (Menispermum,
Cissampelos, Cocculus, Cyclea, Sinomenium, Hypserpa, Limacia, Pericampylus,
Stephania), Pachygoneae (Albertisia,
Pycnarrhena, Triclisia, Hyperbaena), Anomospermeae
(Tiliacora, Abuta, Anomospermum),
Tinosporeae (Tinospora, Disciphania, Odontocarya),
Fibraureae (Fibraurea, Anamirta, Coscinium,
Tinomiscium), Chondodendron |
| Lardizabalales |
Lardizabalaceae
~50 espèces |
Lardizabaloideae
: Lardizabaleae (Lardizabala,
Boquila), Sinofranchetieae (Sinofranchetia),
Stauntonieae (Akebia, Holboellia, Parvatia,
Stauntonia). |
| Decaisneoideae |
| Sargentodoxaceae |
Sargentodoxa |
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