Les tubes criblés

Ces tubes sont formés par l'alignement bout à bout de cellules allongées appelées "éléments de tube criblé". Bien que vivantes à maturité pour permettre le transport, ces cellules subissent une différenciation extrême qui les rend spéciales et hautement spécialisées. Elles perdent notamment leur noyau, leur grande vacuole centrale, leurs ribosomes, leur cytosquelette et la plupart des autres organites (Golgi, etc.). Elles conservent cependant leurs plastes (qui n'accumulent pas d'amidon) et leurs mitochondries. Cette simplification de la structure interne permet un flux plus efficace de la sève.

Les éléments de tube criblé sont interconnectés par des régions spécialisées de leurs parois terminales appelées "plaques criblées". Ces plaques sont perforées de nombreux pores (les "cribles"), qui sont en fait des plasmodesmes élargis. Ces pores permettent la continuité cytoplasmique entre les éléments adjacents, formant ainsi un canal de transport continu à travers le tube criblé. Les parois latérales des éléments de tube criblé possèdent également des plasmodesmes, mais ils sont généralement plus nombreux et plus complexes au niveau des plaques criblées.

Chaque élément de tube criblé est étroitement associé à une ou plusieurs "cellules compagnes". Ces cellules compagnes sont des cellules du phloème qui conservent un métabolisme complet, avec noyau, ribosomes, grande quantité de mitochondries, et un cytoplasme dense. Elles sont connectées aux éléments de tube criblé par un grand nombre de plasmodesmes spécialisés. Les cellules compagnes jouent un rôle essentiel dans la vie et la fonction des éléments de tube criblé : elles leur fournissent les protéines et l'ATP nécessaires à leur maintien et participent activement au chargement et au déchargement des sucres dans les tubes criblés, un processus qui peut être passif ou actif selon les espèces et les conditions. L'ensemble formé par un élément de tube criblé et sa (ses) cellule(s) compagne(s) est souvent considéré comme une unité fonctionnelle.

Le transport au sein des tubes criblés se fait principalement par un mécanisme de flux massique (ou flux sous pression) : le chargement des sucres dans les éléments de tube criblé au niveau des sources augmente la concentration osmotique, entraînant une entrée d'eau depuis le xylème voisin, ce qui génère une pression de turgescence. Cette pression pousse la sève le long du tube vers les puits, où le déchargement des sucres diminue la concentration osmotique et la pression.

En cas de dommage (blessure, attaque d'herbivores), les tubes criblés peuvent se boucher rapidement par la formation de "callose P" (une forme de callose, un polysaccharide) qui obstrue les pores des plaques criblées, ainsi que par l'accumulation de protéines P (anciennement appelées corps mucilagineux). Ce mécanisme sert à prévenir la perte de sève et l'entrée d'agents pathogènes, mais il limite aussi la durée de vie fonctionnelle d'un tube criblé. Les tubes criblés sont caractéristiques des Angiospermes (plantes à fleurs) ; les Gymnospermes possèdent des structures similaires mais morphologiquement distinctes, les cellules criblées, qui ne sont pas organisées en tubes et dont les aires criblées sont réparties sur toutes les faces.