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Un
axone
est une prolongation unique et longue du corps cellulaire du neurone,
qui transmet les signaux électriques appelés influx nerveux à d'autres
neurones, aux muscles ou aux glandes.
L'axone est composé de trois parties principales-:
le cĂ´ne d'implantation (oĂą l'axone rejoint le corps cellulaire), le corps
de l'axone (qui contient le cytoplasme, les organites et le cytosquelette)
et la terminaison axonale (qui transmet les signaux Ă d'autres cellules).
LĂ
où l'axone émerge du corps cellulaire, il existe une région spéciale
appelée le cône d'implantation ou segment initial. C'est
là que l'axone reçoit des signaux électriques qui seront propagés le
long de sa longueur. C'est aussi lĂ le cytoplasme
se transforme en une solution de composants limités appelée axoplasme.
L'axoplasme contient des organites cellulaires et des éléments nécessaires
au maintien et au fonctionnement de l'axone. La membrane plasmique d'un
axone, qui lui permet de produire et de conduire des potentiels porte le
nom d'axolemme.
Les
terminaisons axonales sont les extrémités de l'axone qui établissent
des contacts avec d'autres neurones, formant ainsi des synapses. Ces terminaisons
contiennent des vésicules
remplies de neurotransmetteurs, des
molécules
qui sont libérées dans la fente synaptique lorsqu'un potentiel d'action
atteint la terminaison axonale. Les neurotransmetteurs diffusent ensuite
Ă travers la fente synaptique
pour atteindre les récepteurs
situés sur la membrane postsynaptique.
De nombreux axones sont
enveloppés d'une gaine de myéline, une substance
grasse produite par les cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique
ou par les oligodendrocytes dans le système nerveux central. La myéline
isole électriquement l'axone et accélère la transmission des signaux
électriques sous forme de potentiel d'action. La myéline agit donc comme
le plastique ou le caoutchouc utilisé pour isoler les fils électriques.
Une différence notable entre la myéline et l'isolation d'un fil réside
dans la présence de lacunes dans la gaine de myéline d'un axone. Chaque
espace est appelé noeud de Ranvier.
Les noeuds de Ranvier contiennent une concentration élevée de canaux
ioniques permettant aux potentiels d'action de sauter rapidement d'un noeud
à l'autre (un processus appelé conduction
saltatoire), ce qui accélère la vitesse de conduction des impulsions
nerveuses. La longueur de l'axone entre chaque espace, qui est enveloppé
de myéline, est appelée segment d'axone.
La longueur des axones
varier considérablement , allant de quelques micromètres à plus d'un
mètre chez les humains (par exemple, les axones des neurones moteurs qui
innervent les muscles des jambes). Les axones
les plus longs et les plus gros sont appelés
fibres de projection,
tandis que les axones plus courts et plus minces sont appelés fibres
d'association ou fibres de commissure.
Lorsqu'ils se projettent
à distance, les axones forment des faisceaux constitués d'une multitude
d'autres axones formant ainsi des voies de connexion entre différentes
régions (ex. : le faisceau corticospinal qui transporte des signaux moteurs
du cortex cérébral vers
la moelle épinière). On utilise des
noms différents pour désigner ces faisceaux d'axones selon leur emplacement
:
• Tractus.
- Il s'agit d'un faisceau d'axones, ou de fibres nerveuses, trouvé dans
le dans le système nerveux central
(SNC) qui forme une voie anatomique distincte avec une fonction spécifique.
Par exemple, dans le cerveau, les tractus cortico-spinaux sont des faisceaux
d'axones qui descendent du cortex moteur vers la moelle épinière, contrôlant
les mouvements volontaires.
• Nerf.
- Un faisceau d'axones, ou de fibres, trouvé dans le système nerveux
périphérique (SNP) est appelé un nerf. C'est un ensemble d'axones enveloppées
dans du tissu conjonctif servant de voie de transmission pour les signaux
sensoriels et moteurs entre le système nerveux central et les organes
périphériques. Il s'ensuit que les nerfs peuvent
contenir Ă la fois des axones sensoriels (apportant des informations sensorielles
au système nerveux central) et des axones moteurs (transmettant des signaux
du système nerveux central vers les muscles et les glandes). Ils peuvent
également contenir des axones de neurones intermédiaires, qui facilitent
la communication entre les neurones sensoriels et moteurs.
Les termes de tractus
et de nerf peuvent tous deux être utilisés pour désigner le même faisceau
d'axones. Lorsque ces axones se trouvent dans le SNP, le terme est nerf,
mais s'ils sont dans le SNC, le terme est tractus. L'exemple le plus
évident est celui des axones qui se projettent de la rétine
vers le cerveau. Ces axones sont appelés nerf
optique lorsqu'ils quittent l'oeil, mais lorsqu'ils se trouvent Ă
l'intérieur du crâne, ils sont appelés tractus optique. Il y a un
endroit précis où le nom change, c'est le
chiasma
optique, mais ils sont toujours les mĂŞmes axones.
Propagation du
signal.
La propagation du
signal le long de l'axone est le processus qui permet aux neurones de communiquer
entre eux et de transmettre des informations dans tout le corps.
La propagation du signal commence généralement par la génération d'un
potentiel d'action au niveau du corps cellulaire ou de la partie initiale
de l'axone, appelée le cône d'implantation. Ce potentiel d'action est
déclenché par un stimulus électrique ou chimique qui dépolarise la
membrane neuronale au-dessus d'un seuil critique.
Une fois que le potentiel
d'action est déclenché, il se propage rapidement le long de l'axone.
Cela se produit grâce à l'ouverture séquentielle de canaux
ioniques voltage-dépendants le long de la membrane axonale. Ces canaux
permettent l'entrée d'ions sodium (Na+)
dans la cellule, ce qui dépolarise la membrane et déclenche le potentiel
d'action suivant dans la région adjacente.
La propagation du
potentiel d'action peut se faire de deux manières principales :
• Propagation
continue. - Dans les axones non-myélinisés,
le potentiel d'action se propage de manière continue le long de l'axone,
chaque segment de membrane excitable stimulant le suivant.
• Propagation
saltatoire. - Dans les axones myélinisés, la propagation du potentiel
d'action saute d'un noeud de Ranvier (les régions non recouvertes de myéline)
à l'autre. Cela permet une transmission plus rapide du signal car la dépolarisation
n'a lieu que dans les noeuds de Ranvier, où les canaux ioniques sont concentrés.
Après le passage d'un
potentiel d'action, la membrane axonale devient temporairement rinapte
à la génération d'un autre potentiel d'action. Cette période est appelée
la pĂ©riode rĂ©fractaire. La rĂ©fractaritĂ© absolue correspond Ă
la phase pendant laquelle aucun potentiel d'action supplémentaire ne peut
être généré, tandis que la réfractarité relative correspond à une
période où un potentiel d'action supplémentaire peut être déclenché
mais nécessite un stimulus plus fort que d'habitude.
Le transport axonal.
Le transport axonal
correspond au déplacement de diverses substances, telles que les protéines,
les lipides, les organites et même les vésicules contenant des neurotransmetteurs,
le long des axones. le processus est réalisé grâce à l'interaction
coordonnée de divers composants du cytosquelette
des neurones, principalement les microtubules.
Il existe deux principaux types de transport axonal :
• Transport
antérograde. - Ce type de transport déplace les substances du corps
cellulaire du neurone vers l'extrémité distale de l'axone. Les protéines
motrices, telles que les kinésines, se déplacent le long de ces microtubules
pour transporter les cargaisons vers les extrémités distales de l'axone.
Le transport antérétrograde fournit aux extrémités distales de l'axone
les molécules et les organites nécessaires à la croissance, à la maintenance
et au fonctionnement des synapses. Cela inclut les neurotransmetteurs,
les protéines membranaires, les mitochondries
et d'autres éléments essentiels à la signalisation
neuronale. Il est également impliqué dans la croissance et la ramification
de l'axone pendant le développement neuronal. Le transport axonal antérograde
assure l'approvisionnement en matériaux nécessaires à la construction
d e nouvelles régions de l'axone et à la formation de nouvelles synapses.
• Transport
rétrograde. - Contrairement au transport antérograde, le transport
rétrograde transporte les substances de l'extrémité distale de l'axone
vers le corps cellulaire. Les protéines motrices, telles que les dynéines,
se déplacent le long de ces microtubules pour transporter les cargaisons
vers le corps cellulaire. Le transport axonal rétrograde permet aux neurones
de recevoir des signaux de régulation et de soutien de la part des cellules
cibles et de l'environnement extracellulaire. Ces signaux peuvent influencer
divers processus cellulaires, parmi lesquels la survie cellulaire, la différenciation
et la plasticité synaptique. Il est impliqué dans le recyclage des composants
endommagés ou obsolètes vers le corps cellulaire, où ils peuvent être
réparés ou dégradés. Après une lésion nerveuse, le transport axonal
rétrograde peut avoir une place dans la transmission de signaux qui déclenchent
des réponses cellulaires, telles que la régénération axonale ou la
mort cellulaire programmée.
Tout dysfonctionnement
dans le transport axonal peut avoir des conséquences graves sur la fonction
neuronale et contribuer au développement de diverses maladies neurologiques.
Les dysfonctionnements dans le transport axonal antérograde sont associés
à des neuropathies périphériques, à des troubles du développement
neuronal et à des maladies neurodégénératives. Les dysfonctionnements
dans le transport axonal rétrograde sont plus particulièrement
associés à la maladie de Parkinson, la sclérose latérale amyotrophique
(SLA) et d'autres troubles neurodégénératifs. |
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