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L'allantoïde

L'allantoïde (embryologie), du grec allas, saucisse, eidos, forme, est un organe vasculaire de l'embryon, jouant un rôle important dans la deuxième circulation, principalement chez les Mammifères où il contribue à former les parties les plus essentielles du placenta foetal. L'allantoïde apparaît primitivement sous forme d'un bourgeon creux provenant d'une extrorsion de la paroi de l'intestin postérieur. Le petit cul-de-sac épithélial, d'origine endodermique, pousse directement en avant dans l'épaississement du mésoderme connu sous le nom de bourrelet allantoïdien, le refoule devant lui de manière à s'en coiffer et vient faire saillie dans le coelome. Ainsi constituée, l'allantoïde sort de l'embryon entre le pédicule de la vésicule-ombilicale (splanchnopleure) et l'origine du capuchon caudal de l'amnios (somatopleure). Une fois engagée dans le coelome externe, elle se présente comme une vésicule piriforme pourvue d'un réseau vasculaire très apparent; c'est sous cet aspect qu'on la voit sur l'oeuf humain à la fin de la deuxième semaine. Dès lors, elle se développe rapidement, s'insinuant entre le deuxième chorion épithélial de Coste d'une part et la vésicule ombilicale et l'amnios de l'autre; Sitôt arrivée au contact du chorion, elle s'étale en quelque sorte à sa face interne, poussant progressivement dans le coelome qu'elle ne tarde pas à remplir dans toute son étendue. Les parois de la vésicule allantoïdienne sont formées de deux couches :
1° une couche interne épithéliale dérivant, comme on l'a vu, de l'épithélium intestinal et limitant une cavité remplie d'un liquide transparent;

2° une couche externe lamineuse provenant du bourrelet allantoïdien du mésoblaste. 

C'est dans cette dernière que rampent les ramifications de deux artères volumineuses, artères allantoïdiennes, qui représentent à ce moment les bifurcations terminales de l'aorte abdominale qu'elles semblent prolonger directement; plus tard, quand les membres postérieurs sont développés, ce ne sont plus que de simples branches des artères iliaques. A ces artères correspondent deux veines dont la droite disparaît de bonne heure chez l'embryon humain. Le resserrement graduel de l'ombilic cutané qui sépare le coelome interne (cavité pleuro-péritonéale) du coelome externe (cavité innominée) permet également de considérer à l'allantoïde deux portions distinctes : 
1° une portion infra-embryonnaire, étendue de l'intestin postérieur à l'ombilic; 

2° une portion extra-embryonnaire, occupant le coelome externe. 

La portion intra-embryonnaire (pédicule de la vésicule allantoïde) est la seule qui persiste après la naissance; elle ne tarde pas à se trouver séparée de l'intestin postérieur d'ou elle tire son origine, par l'abaissement de l'éperon périnéal de Kölliker. Sa partie inférieure s'évase pour former la vessie; son extrémité supérieure relie en haut la vessie à l'ombilic; c'est l'ouraque, creusée d'un étroit canal encore perméable au cinquième mois de la vie intra-utérine. La portion extra embryonnaire de l'allantoïde, qui dès lors est seule à porter ce nom, renferme dans sa cavité le liquide allantoïdien (chez l'humain, cette cavité disparaît de très bonne heure, vers la fin de la quatrième semaine, tandis que chez certains animaux elle persiste jusqu'à la fin de la gestation); elle s'accole intimement à la face interne du deuxième chorion épithélial de Coste, et ses vaisseaux périphériques envoient bientôt des prolongements ou houppes vasculaires dans les saillies villeuses qui hérissent la l'ace externe de ce chorion. Ainsi se trouve constitué, par la réunion du feuillet externe du blastoderme (deuxième chorion) et du tissu allantoïdien, le troisième chorion ou chorion définitif. 

Vers la fin du troisième mois de la vie intra-utérine les villosités choriales qui répondent à la caduque réfléchie restent stationnaires et disparaissent peu à peu par atrophie; celles, au contraire, qui s'enfoncent dans la caduque inter-utero-placentaire ou sérotine prennent un développement considérable et forment le placenta foetal. A partir de ce moment, les vaisseaux allantoïdiens prennent le nom d'artères et de veines placentaires ou ombilicales. (G. Herrmann).

Allantoïde (zoologie). - L'allantoïde présente, au point de vue purement zoologique, une importance considérable. Cette annexe de l'embryon est caractéristique des Vertébrés supérieurs: on l'observe, ainsi que l'amnios, chez les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles; elle manque chez les Batraciens et les Poissons. H. Milne-Edwards est parti de ce fait pour établir dans l'embranchement des Vertébrés deux groupes bien distincts : celui des Allantoïdiens et celui des Anallantoïdiens. (A la même époque en Allemagne on parlait d'Amniotes et d'Anamniotes, pour exprimer les mêmes idées). Ce caractère important a permis de séparer l'une de l'autre les deux classes des Batraciens et des Reptiles, que Lamarck et Cuvier réunissaient encore en une seule, en même temps qu'il a montré l'étroite parenté qui existe entre tous les Allantoïdiens.

Les Reptiles, les Oiseaux, et, parmi les Mammifères, les Monotrèmes sont des animaux ovipares, dont l'oeuf présente une structure identique : on ne sera donc pas surpris d'apprendre que, sauf des détails secondaires, l'allantoïde se comporte de la même façon dans ces trois groupes d'animaux. Voyons rapidement comment elle se dispose chez le Poulet, dont le développement est bien connu. L'allantoïde est tout d'abord représentée par un diverticulum de l'intestin, dans lequel elle s'ouvre immédiatement en avant de l'anus : son cul-de-sac fait saillie dans la cavité pleuro-péritonéale. Plus tard, elle sort du corps du Poulet et s'insinue dans l'espace intermédiaire aux lames externe et interne de l'amnios; elle finit par s'étendre dans cet espace au-dessus de tout le corps de l'embryon. Elle est arrosée par les deux artères allantoïdiennes qui proviennent des artères iliaques et qui donnent naissance à un riche réseau de capillaires; ceux-ci se réunissent en deux veines allantoïdiennes qui pénètrent dans les parois du corps et forment un tronc commun, lequel débouche dans la veine vitelline, immédiatement en arrière du foie. Quand le Poulet est sur le point d'éclore, il appuie son bec contre les membranes de l'oeuf et respire les gaz contenus dans la chambre à air. La circulation pulmonaire entre alors en jeu, le rôle respiratoire de l'allantoïde prend fin, en même temps que celle-ci se ratatine et entre en régression; ses vaisseaux artériels s'oblitèrent; l'ombilic, par lequel elle communiquait avec l'intérieur du corps, se ferme lui-même. Au moment de l'éclosion, les membranes sont desséchées et le jeune Poulet s'en débarrasse comme le Papillon fait de sa coque de nymphe.

Nous venons de voir que les Monotrèmes sont des Mammifères ovipares; leurs annexes embryonnaires se comportent de la même manière que chez les Reptiles et les Oiseaux. Tous les autres Mammifères sont vivipares : ils se laissent diviser en deux groupes, suivant qu'ils sont dépourvus ou munis d'un placenta pendant la vie embryonnaire. Les Aplacentaires comprennent le seul ordre des Marsupiaux; les Placentaires ou Euthériens, beaucoup plus nombreux, sont représentés par tous les autres Mammifères. L'allantoïde des premiers est très réduite et d'abord sans relations avec les autres membranes foetales; par la suite, elle devient très vasculaire, se rapproche du chorion, auquel elle adhère même, mais sans offrir de villosités : il n'y a pas de placenta. Chez les Placentaires, l'allantoïde acquiert, au contraire, un grand développement. Elle entre en connexion intime avec la paroi de l'utérus, dont elle est néanmoins séparée par le chorion, et, de l'intrication de ces deux surfaces couvertes de villosités richement vascularisées, résulte la formation d'un placenta dont la forme varie considérablement et par l'intermédiaire duquel se font les échanges nutritifs. 

En pratiquant l'étude microscopique d'oeufs de petits Oiseaux (Fauvettes) coupés en totalité, Mathias Duval a découvert ce fait important, que l'allantoïde des Oiseaux forme, vers le petit bout de l'oeuf, un organe placentoïde dont les villosités, au lieu de pénétrer dans le terrain maternel pour y puiser les sucs nutritifs, ainsi que cela a lieu chez les Mammifères, plonge dans l'albumine. On conçoit que, chez certains Reptiles-ovo-vivipares, ce placenta puisse s'étaler à la surface interne des oviductes et s'y greffer par ses villosités. Le placenta des Sauropsidés nous offre donc une disposition élémentaire qui a pu être l'origine du placenta des Mammifères.

La cavité allantoïdienne est remplie d'un liquide dont la densité varie entre 1,007 et 1,025. D'abord produit par l'allantoïde, il est clair, limpide, inodore, d'une saveur douceâtre et fade. Des que les reins sont formés et commencent à fonctionner, l'urine vient se mélanger à lui : il se trouble alors, devient jaunâtre, puis brunâtre et prend une odeur fétide. Il renferme de l'allantoïne, de l'urée, du glucose, de l'oxalate de chaux, des urates. (R. Blanchard).

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