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Les Tuniciers
Les Thaliacés
Aperçu Appendiculaires Ascidiens Thaliacés
Les ThaliacĂ©s sont des Tuniciers nageurs, Ă  parenchyme transparent semblable Ă  du cristal, de la forme d'un cylindre ou d'un tonnelet, Ă  viscères rĂ©unis en nuclĂ©us, offrant deux orifices terminaux et opposĂ©s et d'une branchie lamelleuse ou rubanĂ©e. 

Le manteau externe forme souvent aux extrémités du corps, dans le voisinage des ouvertures d'entrée ou de sortie, des appendices à l'aide desquels les différents individus se réunissent à leurs congénères sur deux rangs pour former une chaîne longitudinale; il est plus rare de leur voir former une chaîne circulaire. Les deux ouvertures du manteau sont opposées; l'orifice d'entrée est situé à l'extrémité antérieure du corps et l'orifice de sortie à l'extrémité postérieure, le premier est en général une large fente transversale à lèvres mobiles, communiquant avec une cavité respiratoire, dans laquelle sont disposées des branchies cylindriques ou lamelleuses placées obliquement en bas et en arrière (Claus).

Le système nerveux, les organes des sens, ont une organisation relativement supérieure; le ganglion, avec des nerfs rayonnant dans tous les sens, est situé au-dessus du point d'insertion du ruban branchial et atteint une taille assez considérable.

On considère comme organe olfactif une fossette médiane ciliée, placée dans la cavité respiratoire, en avant du ganglion qui lui envoie un nerf spécial.

La reproduction peut être sexuée ou asexuée; le premier mode donne naissance à des animaux solitaires, le second à des animaux agrégés, et comme ces deux formes, dit Claus, qui diffèrent tout autant par la taille et la configuration générale, que par la disposition des diverses parties constituées, alternent régulièrement dans le cycle vital d'une même espèce, il en résulte que le développement présente les phénomènes de la génération alternante.

Les Thaliacés comprennent deux ordres, les Salpes et les Doliolidae. (Les Pyrosomes, qui étaient autrefois rangés parmi les Thaliacés sont considérés aujourd'hui comme des Ascidiens).

Les Salpes

Les Salpes (Salpidés) ne renferment que le seul genre Salpa. Ce sont des animaux de consistance gélatineuse, réunis en chaînes et flottant à la surface de la mer, où ils se déplacent par des contractions rythmiques; ils ont la forme d'un tonnelet transparent, ouvert aux deux extrémités, et dont la paroi extérieure est constituée par la tunique. L'ouverture antérieure ou orale, en forme de fente transversale, souvent munie de deux lèvres, donne accès dans une cavité respiratoire renfermant les branchies. Celles-ci présentent la forme d'un ruban ou d'un tube privé de fentes latérales et plein de sang; les cavités branchiale et péribranchiale ne font qu'un par suite de la résorption des parties latérales de la branchie. La bouche et le siphon cloacal occupent les deux extrémités opposées du corps. Les parois de la cavité respiratoire sont munies de rubans musculaires, transversaux, puissants, formant de six à huit cercles successifs, disposés plus on moins régulièrement comme les cercles d'un tonneau. Ces muscles, en se contractant, compriment la cavité, en chassent brusquement l'eau par l'orifice postérieur, et déterminent ainsi, par un effet de recul, la locomotion en avant; tous les individus d'une même chaîne se contractent simultanément pour faire progresser la colonie. Le tube digestif, en général pelotonné (nucléus) et de couleur vive, est souvent logé avec le coeur et les organes génitaux dans un repli du manteau. Au-dessus du point d'insertion des branchies est situé un ganglion qui envoie des ramifications nerveuses dans tout le corps et qui est surmonté d'un corpuscule brunâtre faisant office d'oeil

Salpe.
Salpa mucronata (génération solitaire). o, boucle; a, siphon cloacal; b, branchie; g, pavillon cilié; au-dessous de lui le ganglion; m, manteau; n, nucleus (masse viscérale); p, jeune chaîne de Salpes en voie de développement; e, endostyle.
Les Salpes se reproduisent par génération alternante, gemmes et oeufs
« L'individu issu de l'oeuf, ou oozoĂŻde, ne donne jamais directement d'Ă©lĂ©ments sexuels, mais il a la propriĂ©tĂ© de bourgeonner. A son extrĂ©mitĂ© postĂ©rieure, il produit une sorte de prolongement cylindrique, qui reste cachĂ© sous la tunique et qui s'organise de façon Ă  former toute une sĂ©rie de Salpes très petites et accolĂ©es par leurs tuniques. ArrivĂ©s Ă  maturitĂ©, ces blastozoĂŻdes se dĂ©tachent de la Salpe mère, non pas isolĂ©ment, mais rĂ©unis en chaĂ®nes plus ou moins longues, oĂą les divers individus sont disposĂ©s sur deux files. Ces Salpes, qui restent toujours plus petites que l'oozoĂŻde, sont dites Salpes agrĂ©gĂ©es, par opposition Ă  l'oozoĂŻde, qu'on appelle Salpe solitaire. C'est Ă  l'intĂ©rieur des Salpes agrĂ©gĂ©es que se dĂ©veloppent les spermatozoĂŻdes et les oeufs (en gĂ©nĂ©ral un seul), d'oĂą naĂ®tront les oozoĂŻdes de la gĂ©nĂ©ration future. » (R. Perrier). 
On décrivait ,jadis comme des espèces distinctes ces deux sortes de Salpes, nées l'une de l'autre; à chaque Salpe solitaire correspond donc une Salpe agrégée; on peut désigner l'espèce par ses deux anciens noms spécifiques; ainsi la Salpa africana maxirna, de la Méditerranée, a comme forme solitaire Salpa apfricana Forsk., comme forme agrégée Salpa maxima Forsk. Il ne faut pas non plus considérer la Salpe solitaire comme asexuée; c'est le contraire. Les cellules génitales se forment dans cette dernière, mais n'y arrivent pas à maturité; au moment du bourgeonnement, elles passent dans les Salpes agrégées qui les nourrissent et les disséminent; ce sont de simples nourrices neutres, et la Salpe solitaire est seule sexuée et hermaphrodite. Le genre unique, Salpa, a pour espèces principales celles déjà citées, puis Salpa mucronata Forsk. (chaîne), auquel correspond Salpa democratica Forsk. (solitaire) de la Méditerranée, et Salpa fusiformis Cuv. (chaîne), auquel correspond Salpa runcinata Cham. (solitaire) de l'Océan et de la Méditerranée, etc.
Les Doliolidae

Les Doliolides (Doliolidae) constituent un ordre de Tuniciers pĂ©lagiques comprenant les seuls genres Dolioletta, Doliolum et Doliopsis.  L'Ă©volution des Doliolidae prĂ©sente en apparence une grande complication et a Ă©tĂ© diversement interprĂ©tĂ©e par les zoologistes qui ont Ă©tudiĂ© ces animaux. La larve urodèle assez semblable au tĂŞtard des Ascidiens donne naissance, par transformation directe, Ă  une première forme adulte (nourrice ou amme). Cette première gĂ©nĂ©ration est asexuĂ©e et prĂ©sente neuf cercles musculaires et un prolongement dorsal improprement considĂ©rĂ© comme un stolon gemmipare par les anciens observateurs (Gegenbaur, 1856 ; Fol., 1876). Ce prolongement paraĂ®t homologue de la languette cloacale des Ascidies composĂ©es, mais il prend chez les Doliolidae; un dĂ©veloppement inusitĂ©. Grobben (1882) a montrĂ© que, outre cette languette ou stolon dorsal qu'il considĂ©rait aussi comme gemmipare, il existe du cĂ´tĂ© ventral un attire organe produisant des bourgeons; cet organe ventral, dĂ©signĂ© autrefois sous le nom d'organe en rosette, a Ă©tĂ© appelĂ© par Grobben stolon ventral. D'après Grobben, ce stolon ventral ne produirait que des bourgeons abortifs. Le stolon dorsal, au contraire, donnerait naissance Ă  une deuxième gĂ©nĂ©ration de nourrices (Ă  huit bandes musculaires) pourvues de stolons ventraux sur lesquels se dĂ©velopperaient par voie gemmipare les individus sexuĂ©s destinĂ©s Ă  produire les oeufs et les larves. De plus, le stolon dorsal produirait sur ses cĂ´tĂ©s des bourgeons latĂ©raux Ă  structure anormale dĂ©pourvus d'organes sexuels et destinĂ©s uniquement Ă  nourrir la première forme nourrice dont les rĂ©serves nutritives venant de la larve seraient insuffisantes pour le dĂ©veloppement des gĂ©nĂ©rations ultĂ©rieures. D'après Uljanin, qui a consacrĂ© une magnifique monographie aux Doliolidae, le stolon dorsal servirait uniquement de support aux gĂ©nĂ©rations ultĂ©rieures et serait dĂ©pourvu de toute facultĂ© gemmipare. Cette facultĂ© appartient exclusivement au stolon ventral. Le stolon ventral ou organe en rosette produit directement la gĂ©nĂ©ration sexuĂ©e sans nouvelle alternance de gĂ©nĂ©ration. Mais la gĂ©nĂ©ration sexuĂ©e est polymorphe. Elle comprend trois sortes d'individus :

1° des individus nourriciers d'une organisation anormale qui demeurent sans postérité (les organes génitaux étant atrophiés) et servent à la nutrition de la nourrice (oozoïde transformé);

2° des individus éducateurs à huit bandes musculaires, sans postérité également par suite de l'atrophie des gonades; ces individus, au lieu de nourrir la mère comme les précédents, nourrissent les bourgeons qui formeront leurs frères sexués;

3° les individus sexuĂ©s nourris par la forme prĂ©cĂ©dente prĂ©sentant aussi huit bandes musculaires, mais ayant les gonades parfaitement dĂ©veloppĂ©es; de ces derniers proviennent les tĂŞtards qui formeront de nouvelles nourrices Ă  neuf bandes. 

Ces diverses formes de la génération sexuée naissent à l'état de jeunes bourgeons sur le stolon ventral (les bourgeons abortifs de Grobben), mais ils émigrent sur le stolon dorsal grâce aux cellules amoeboïdes de leur couche exodermique. Les bourgeons destinés à former les nourriciers (bourgeons latéraux de Grobben) se placent sur les côtés du stolon, les bourgeons éducateurs vers la ligne médiane, les bourgeons destinés à donner les sexués sont également sur la ligne médiane et leur développement suit celui des éducateurs.

Les dĂ©couvertes d'Uljanin ont beaucoup simplifiĂ© l'Ă©tude des Doliolidae et rendent la comparaison plus facile entre le dĂ©veloppement de ces animaux et celui des autres Tuniciers. Le stolon ventral est Ă©videmment l'homologue du stolon ventral Ă  bourgeons libres des Distaplia et du Didemnum styliferum de Kowalevsky (lequel n'est certainement pas un Didemnum), qui  Ă©tablissent le passage avec les Ascidies composĂ©es et nous permettent d'homologuer Ă©galement l'organe en rosette avec le stolon des Clavelines et des PĂ©rophores et le stolon ovarien des Polycliniens. A. Giard a indiquĂ©, il y a longtemps, l'homologie probable de ces organes avec l'eloeoblaste des Salpes, mais il est Ă©vident que la ressemblance entre les Salpes et les Doliolidae est purement adaptative (convergence des types par la vie pĂ©lagique) et que les Doliolidae ont une parentĂ© beaucoup plus proche avec les Ascidies composĂ©es. A cet Ă©gard, les Doliolidae pourraient ĂŞtre comparĂ©s aux Pyrosomidae qui sont aussi des Tuniciers pĂ©lagiques. L'organe de la larve des Doliolidae, appelĂ© par Uljanin vĂ©sicule caudale (Schwanzblase)  paraĂ®t tout Ă  fait comparable Ă  la partie similaire des larves de Diplosomidae et des Pyrosomidae; son dĂ©veloppement excessif est en rapport avec la vie pĂ©lagique. (A. E. Brehm / A. Giard).

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