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Les Tuniciers
Urocordés
Aperçu Appendiculaires Ascidiens Thaliacés
Les Tuniciers ou Urocordés sont des animaux marins, à symétrie bilatérale, présentant à l'état adulte la forme de sacs ou de tonneaux et enveloppés d'une tunique gélatineuse ou cartilagineuse, constitué par une masse fondamentale homogène, non azotée, analogue à la cellulose et que Berthelot a nommée tunicine. Au-dessous de la tunique se voit le manteau, musculaire, et recouvrant les organes internes, offrant  au plus deux ouvertures, une antérieure, fermée par des muscles ou des valves, par où pénètrent l'eau et les aliments, une postérieure, susceptible également de se fermer, qui est l'orifice de sortie. 

La respiration des Tuniciers est branchiale, et la bouche est placée au fond de la cavité respiratoire très large et reliée à l'ouverture d'entrée par un canal cilié (sillon ventral), au-dessous duquel se voit une sorte de baguette excavée et ciliée, l'endostyle. A la bouche fait suite l'oesophage cilié qui conduit à un estomac, suivi lui-même d'un tube intestinal qui débouche soit dans la cavité respiratoire, non loin de l'orifice de sortie, soit dans un cloaque dorsal, soit directement au dehors sur la face ventrale. La circulation est en partie lacunaire, et l'appareil circulatoire se réduit à un coeur simple, tubuleux, placé à côté du tube intestinal et à deux gros vaisseaux qui en partent et par leurs contractions alternativement de sens inverse fonctionnent à la fois comme artères et veines. Le système nerveux est représenté par un ganglion placé entre les orifices d'entrée et de sortie et par des nerfs très fins qui suivent la ligne médiane dorsale. 

Les Tuniciers sont hermaphrodites, et la reproduction est ou sexuelle ou agame. Dans le premier cas, les testicules et les ovaires forment une masse glandulaire située de chaque côté du corps, l'ovaire central, muni d'un oviducte entouré par le testicule qui présente plusieurs canaux déférents. Les conduits débouchent dans le cloaque et les produits sont expulsés, soit à l'état d'oeufs, soit à l'état de larves (Ascidiens et Appendiculaires). La reproduction agame se fait par bourgeonnement externe ou interne, d'où résulte la formation de colonies ou d'agrégation d'individus.

Systèmes tégumentaire et musculaire

Les téguments peuvent être coriaces, même cartilagineux, ou bien encore de consistance molle et gélatineuse, colorés de teintes diverses les plus vives. La surface externe est lisse dans certains types, verruqueuse ou épineuse dans d'autres, Cette enveloppe, manteau externe ou tunique (tunica), est considérée morphologiquement semblable à un testa ou à la coquille /bivalve des Lamellibranches, comparaison des plus exactes, dit Claus depuis que  Lacaze-Duthiers a montré qu'il existe certaines espèces (Ascidies) dont l'enveloppe cartilagineuse est partagée en deux valves se fermant à l'aide de muscles particuliers.

Le test est composé d'une substance que l'on considère comme une forme du tissu conjonctif; la masse constitutive apparaît parfois sous forme de fibres disposées par couches et contient des concrétions calcaires solides (Claus). La surface externe en rapport avec le manteau, de même que la surface interne simulant la cavité respiratoire, sont recouvertes par un épithélium. Tantôt les muscles forment trois couches, l'interne et l'externe, composées de fibres longitudinales, et celle du milieu de fibres annulaires; tantôt ils constituent dans l'épaisseur des parois du corps, des rubans diversement distribués. Ces muscles se développent surtout autour de la chambre respiratoire, et des orifices d'entrée et de sortie.

Système nerveux.
Le système nerveux se réduit à un simple ganglion dont la disposition près de l'orifice d'entrée indique celle de la face dorsale; les nerfs qui en partent, se dirigent en partie vers les muscles et les viscères, en partie vers les organes des sens tels que ceux de la vue, de l'ouïe, du toucher, dont l'existence aurait, paraît-il, été démontrée plus particulièrement chez les Tuniciers doués de la faculté de nager librement (Claus).

Appareil digestif.
Les Tuniciers ont, comme les Bryozoaires, un tube digestif généralement recourbé en forme d'anse; ce tube commence par une bouche toujours située plus ou moins loin de l'orifice d'entrée dans la cavité respiratoire, ou au fond de celle-ci, lorsque c'est un sac branchial que l'on trouve suspendu dans la cavité (Claus).

Entre la bouche et l'orifice d'entrée, se trouve un sillon cilié, limité par deux replis situés le long de la ligne médiane de la face ventrale, c'est-à-dire celle opposée au ganglion. Ce sillon, qui commence près de la cavité respiratoire, entouré d'un collier vibratile, sert à faciliter l'arrivée des particules alimentaires. Ce tube digestif se compose d'un oesophage cilié, d'un estomac, généralement infundibuliforme, pourvu d'un foie et d'un intestin décrivant plusieurs circonvolutions et débouchant à quelque distance de l'orifice de sortie dans la cavité respiratoire, parfois dans une portion de cette cavité désignée sous le nom de cloaque (Claus).

Colonie de Botrylles.
Une Claveline (Ascidien).
B, bouche. - br, sac brachial. 
- oe, oesophage. - F, estomac. 
- An, anus qui débouche 
dans le cloaque cl, 
lequel s'ouvre au dehors en A. 
T, la tunique. G, ganglion nerveux.

Système vasculaire.
Les Tuniciers présentent un appareil circulatoire parfois fort complexe et possèdent un organe central d'impulsion, un véritable coeur (Perrier). Ce coeur, placé à côté de l'intestin et enveloppé d'un péricarde délicat, est animé de contractions rapides et régulières.

Van Hasselt a découvert dans ce coeur la singulière propriété de battre pendant un certain temps dans un sens, puis de se mettre après une courte pause à battre en sens inverse; le cours du sang se trouve ainsi brusquement changé à des intervalles irréguliers, dans toutes les parties du corps tous les vaisseaux qui, à un moment donné, jouent le rôle d'artères, remplissent un instant après les fonctions de veines. Une telle permutation des diverses parties de l'appareil circulatoire est unique dans le règne animal mais absolument générale chez les Tuniciers (Perrier).

Du coeur partent des vaisseaux conduisant le sang dans le système lacunaire, du corps. Dans certains types il existe dans le manteau des anses vasculaires; deux canaux principaux dans la pluralité des cas, règnent sur la ligne médiane, l'un à la face dorsale, l'autre à la face ventrale; ils sont réunis par d'autres canaux transversaux.

Organes respiratoires.
L'appareil respiratoire ou branchial présente suivant les types des modifications nombreuses; il conserve cependant certains traits généraux frappants (Perrier).

Chez certains, la branchie est constituée par un sac délicat treillissé et percé de nombreuses ouvertures remplissant la presque totalité de la cavité respiratoire, à la surface de laquelle il est fixé par des filaments. Ces nombreuses ouvertures sont ciliées et d'ordinaire rangées en séries longitudinales; dans d'autres cas le nombre des orifices de la branchie diminue considérablement; parfois encore, la branchie constitue une cloison transversale divisant la cavité respiratoire en deux parties; enfin plus rarement elle a la forme d'une bande charnue creuse et dépourvue d'orifices. 

On a attaché une grande importance, dit  Edmond Perrier, aux caractères présentés par cet appareil respiratoire, toujours constitué aux dépens de la partie antérieure du tube digestif. C'est une particularité que les Tuniciers partagent avec les Vertébrés et qu'on a invoquée à l'appui de l'opinion de Kowalevsky, opinion d'après laquelle les Tuniciers seraient de tous les animaux sans vertèbres, les plus voisins des Vertébrés, par conséquent de leur type ancestral (Perrier).

Colonie de Botrylles.
Colonie de Botrylles (Ascidiens). - Elle comprend 6 adultes tels que B accompagnés
de leurs bourgeons B². Au centre, les restes granuleux,
tels que B et b de la génération précédente.
Développement, métamorphoses.
Les Tuniciers sont hermaphrodites; les organes reproducteurs sont situés près des viscères à la région postérieure du corps; les uns sont des glandes composées de tubes en cul-de-sac, réunis en faisceaux, les autres sont des glandes en grappes, dont le conduit excréteur débouche soit dans la cavité branchiale, soit dans le cloaque : c'est là que s'opère l'évolution de l'embryon qui tantôt naît entouré des enveloppes de l'oeuf, tantôt à un degré beaucoup plus avancé. Chez certains, l'embryon reste longtemps dans le corps de la mère et procède à sa nutrition à l'aide d'une sorte de placenta.

La multiplication par voie de bourgeonnement est très générale et amène la formation de colonies dans lesquelles les individus sont groupés d'une manière caractéristique. Tantôt le bourgeonnement se manifeste sur différentes parties du corps, tantôt il est localisé sur certains points ou même dans une sorte d'organe germinal ou stolon prolifère.

Le développement de l'embryon dans beaucoup de types, offre une ressemblance avec celui des autres Cordés (Vertébrés, Amphioxus). En effet, comme chez les Vertébrés, il se forme après la segmentation, un corps composé de deux feuillets cellulaires, dont l'interne constitue le rudiment du tube digestif; à la surface du feuillet externe apparaît de bonne heure un sillon qui devient une cavité fusiforme et dont la paroi donne le système nerveux central; il se développe aussi dans l'axe du corps un squelette axial très analogue à une corde dorsale; le tube digestif, le système nerveux et la corde dorsale prennent des rapports de position analogues comme on le voit, à ceux des Vertébrés (Claus).

Le développement post-embryonnaire présente soit les phénomènes de la métamorphose, soit les phénomènes de la génération alternante. Dans le premier cas, les larves affectent l'apparence d'un têtard de grenouille; elles nagent longtemps avant de se fixer et donnent souvent naissance par bourgeonnement à une petite colonie; dans le second cas, les individus dépourvus d'organes reproducteurs produisent par bourgeonnement dans leur stolon prolifère, des formes différentes des parents, formes cette fois sexuées.

Colonie de Botrylles.
Colonie de Botrylles. - La même colonie quelques jours plus tard. Les adultes B1
sont en désagrégation; leurs bourgeons B² ont grandi, mais sont
encore enfouis dans la tunique et prennent à leur tour des bourgeons B3.
V, Vaisseaux sanguins coloniaux avec ampoules périphériques remplies de sang.


L'écologie des tuniciers.
Tous les Tuniciers sont marins; on les rencontre dans toutes les mers. Tantôt ils vivent au milieu des prairies de Zostères, s'enfoncent dans le sable ou recouvrent de plaques aux mille couleurs, les rochers, les galets, les grands Fucus des plages; d'autres sont errants et vivent dans la haute mer. 

Avec les formes caractérisques et si variables des Tuniciers, on trouve, dit Perrier, les moeurs les plus diverses. Un très petit nombre sont d'une taille presque microscopique. et habitent la pleine mer où ils nagent à la surface de l'eau, à l'aide d'une longue queue aplatie, repliée sous le corps de l'animal, qu'elle dépasse de trois ou quatre longueurs et qui semble reposer sur elle.

D'autres, d'une limpidité parfaite, également propres à la haute mer, se contractent de façon à chasser l'eau qu'ils contiennent et à progresser par des mouvements de recul.

Les uns sont solitaires, les autres se massent en colonies; d'autres enfin toujours, associés, sont doués de la propriété de produire des lueurs phosphorescentes des plus vives.

D'autres abondent sur certaines plages et atteignent parfois une taille considérable; ils adhèrent en général aux corps sous-marins par une large surface et figurent des excroissances gélatineuses tout à fait irrégulières. Si on vient à les toucher, on les voir brusquement se contracter et projeter au loin et en même temps un mince filet liquide; souvent quand, à la basse mer, sur une grève, on retourne un bloc de rocher, une multitude de petits jets d'eau s'élancent de toutes parts : ce sont autant de Tuniciers qui en tapissent la face inférieure.

La classification des Tuniciers.
Jadis on plaçait les Tuniciers à côté des Mollusques sous le nom de Molluscoïdes. Par la suite l'étude des larves les fait ranger avec l'Amphioxus dans l'embranchement des Protovertébrés ou Protochordes. Aujourd'hui, on s'accorde à voir dans les Tuninicers ou Urocordés (Urochordata) un sous-phylum du phylum des Cordés qui comprend par ailleurs les Céphalocordés (Amphioxus) et les Vertébrés. Les Tuniciers se divisent en trois classes :  Appendiculaires, Ascidiens,Thaliacés. (Dr L. Hahn / A. E. Brehm).

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