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Coquille

Au milieu du XIXe siècle, on nommait encore coquille toute enveloppe protectrice, dure et chargée de sels calcaires provenant d'un invertébré. Cette acception vague avait pu se maintenir tant que les amateurs de coquilles ou conchyliologistes se bornaient à étudier ces dépouilles sans s'inquiéter le moins du monde de la conformation des animaux qui les avaient produites et portées. Aujourd'hui, qu'en étudiant toutes ces productions calcaires, on tient compte avant tout, de la nature des animaux d'où elles proviennent, on a restreint le sens du mot coquille en désignant ainsi seulement les parties dures sécrétées à la surface du corps des mollusques. Le mot têt ou test a été appliqué aux productions calcaires que peuvent former à l'extérieur de leur corps, soit les Annélides, soit les Radiés.

La coquille des mollusques se produit entre le derme et l'épiderme; elle consiste en un dépôt de matière calcaire (carbonate de chaux) régulièrement produite sous la forme d'une lame, plus ou moins étendue, c'est-à-dire recouvrant en totalité ou en partie la surface du corps de l'animal.

Cette lame calcaire se voit déjà dans l'oeuf avant l'éclosion des mollusques; à mesure que l'animal croît, de nouvelles lames plus étendues se forment sous les premières; il en résulte qu'une coquille est toujours formée de couches lamellaires dont les plus anciennes et en même temps les plus petites sont extérieures, tandis que les plus nouvelles et les plus étendues sont intérieurement placées dans le voisinage du derme qui vient de les sécréter. La portion de la peau du mollusque où se produit la coquille est nommée, par les naturalistes, le manteau; tantôt, le manteau occupe seulement une partie de la surface du corps et la coquille protège seulement les organes les plus importants et, en particulier, l'appareil respiratoire et le coeur ordinairement placé dans son voisinage; tantôt, et le plus souvent, le manteau forme un repli étendu qui enveloppe le corps entier et étend ainsi sur toute sa surface la protection de la coquille. L'épiderme, séparé du derme par la coquille même, recouvre la face extérieure de celle-ci et y forme parfois une couche écailleuse et comme feutrée que l'on a nommé drap marin
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Coquilles fossiles

De tous les débris animaux que l'on trouve à l'état fossile, les restes de coquilles sont certainement les plus nombreux. Leur étude fournit en général d'excellentes indications sur l'origine fluviatile, lacustre ou marine des terrains où on les rencontre; sur les analogies ou les différences d'âge qu'ils peuvent offrir. 

Les restes fossiles de coquilles sont tantôt les coquilles elles-mêmes, tantôt leur moule intérieur ou extérieur; parfois on a trouvé avec des coquilles fossiles l'empreinte encore reconnaissable des animaux qui les avaient produites. 

Certains terrains, comme le calcaire coquillier, sont presque uniquement formés d'une agrégation de coquilles unies par un ciment calcaire. Les faluns de la Touraine, en France, sont des dépôts récents de coquilles fossiles mêlés à d'autres débris; leur épaisseur varie de 1 à 15 ou 20 mètres. Aujourd'hui encore se forment des dépôts de ce genre en bien des points du globe.

Les naturalistes tiennent à ce que la coquille, entièrement intacte, demeure recouverte de cette production; mais les conchyliologistes des siècles passés, plus préoccupés de réunir des objets brillants que d'étudier et de comprendre la nature, ont réuni dans leurs collections un grand nombre de coquilles polies à la surface ou décapées au moyen d'un acide pour mettre au jour leurs couches colorées ou nacrées. Lorsqu'on s'occupe de réunir des coquilles pour l'étude, il faut repousser avec soin tout échantillon ainsi mutilé. La structure de la coquille à l'état adulte offre des dispositions remarquables; on y distingue deux couches, une couche interne formée de lamelles parallèles très fines, d'un aspect irisé : c'est ce qu'on nomme la nacre; et une couche externe d'une texture fibreuse où se rencontrent les parties colorées de la coquille et qui ne montre aucune irisation. On a reconnu que, dans ces deux couches, le carbonate de chaux est cristallisé, mais ses formes diffèrent de l'une à l'autre. 

Les formes des coquilles sont très variables; mais on doit distinguer avant tout trois grandes séries de formes, selon que la coquille produite par un même mollusque est formée d'une seule pièce ou valve ou de deux ou de plusieurs : on donne à ces trois séries les noms de coquilles univalves, bivalves et multivalves.

Coquilles multivalves. 
Le nombre des espèces de mollusques ayant des coquilles composées de plus de deux valves est très restreint. On citera les oscabrions dont les pièces de la coquille sont disposées en série articulée sur le dos de l'animal. Les anatifes, les balanes et les coronules longtemps considérés comme des Mollusques à coquilles multivalves, sont véritablement des Annélides dont le têt incrusté de calcaire offre seulement avec les coquilles une grande ressemblance.

Coquilles bivalves. 
Il ne suffit pas absolument qu'une coquille soit composée de deux pièces pour être considérée comme bivalve. On nomme ainsi, en réalité, les coquilles des mollusques acéphales lamellibranches et celles des Brachiopodes. Les coquilles bivalves sont formées de deux plaques calcaires plus ou moins concaves, recouvrant les côtés du corps de l'animal, unies le long de la ligne médiane-dorsale au moyen d'un engrenage de saillies et de cavités (xy sur la figure ci-dessous), plus ou moins prononcées, nommé charnière, et d'un ligament (k) d'une substance élastique disposé de façon à laisser naturellement les valves entrebâillées. Un ou plusieurs muscles unissent intérieurement ces deux valves et les rapprochent à la volonté de l'animal, en comprimant le ligament de la charnière. Parfois la forme des deux valves est semblable, comme dans la moule comestible; plus souvent, comme chez l'huître, l'une des valves est beaucoup moins concave que l'autre ou même tout à fait plane. 


A gauche, une coquille bivalve, la Mactre. A droite, une valve
de la coquille d'une Pétricole.

D'ailleurs, la forme générale, l'état de la surface externe, tantôt lisse, tantôt striée, granuleuse, hérissée d'épines, etc., varie à l'infini d'une espèce à l'autre. La surface interne lisse et nacrée montre une ou deux empreintes (v) qui sont les points d'attache du muscle ou des muscles qui rapprochaient les valves; on y distingue aussi des lignes le long desquelles s'attachent les bords musculeux du manteau et les muscles rétracteurs de tubes respiratoires lorsque l'animal est pourvu d'organes de ce genre. La charnière (u), très apparente dans beaucoup d'espèces, est peu marquée dans d'autres et parfois même méconnaissable à la première inspection. 

Dans quelques espèces, on ne trouve pas de ligament élastique dans la charnière. Enfin, dans beaucoup d'espèces à coquilles bivalves, les deux valves peuvent se rapprocher bord à bord sur tout leur pourtour (o)  et enfermer complètement l'animal; mais, dans d'autres, elles ne sauraient se joindre ainsi et laissent toujours visibles ou hors de la coquille quelques parties de l'animal; quelquefois alors ces parties se recouvrent d'un enduit calcaire; quelquefois encore, dans les cas de ce genre, une pièce supplémentaire s'ajoute entre les deux valves dans le voisinage de la charnière et la coquille bivalve se compose réellement de trois pièces.

Coquilles univalves.
Les coquilles univalves appartiennent à des Mollusques céphalopodes, gastéropodes ou ptéropodes. Composées d'une seule pièce principale, elles ont parfois la forme d'une simple lame, mais, le plus souvent, celle d'un cône surbaissé ou allongé. Lorsque l'espèce de cornet ainsi formé par la coquille a une grande longueur, il s'enroule en spirale plus ou moins allongée elle-même, et, de cette façon, les coquilles univalves offrent, suivant les espèces, des formes bien plus variées que celles des bivalves. On trouve des coquilles univalves en forme de lame. Chez plusieurs céphalopodes, tels que les seiches; quant aux coquilles univalves coniques, un grand nombre de gastéropodes fossiles et les Nautiles; parmi les vivants, en ont de cloisonnées, comme le montre la figure ci-dessous, qui représente une coupe de la coquille d'un nautile. 


Nautile. - t, tentacules; e, entonnoir, p, pied;
m, portion du manteau; o, oeil; s, siphon.

Cette disposition dépend de ce que l'animal ne remplit jamais toute sa coquille, mais en habite seulement la partie la plus voisine de l'ouverture; à mesure qu'il croit, il augmente sa coquille, en y ajoutant une nouvelle partie plus évasée dans laquelle il s'installe, et derrière lui il sécrète une lame testacée qui limite sa nouvelle loge. Un ligament l'attache cependant au fond de la coquille même, en passant à travers les cloisons dans un tube nommé siphon.  Cette organisation s'observe parmi les Gastéropodes fossiles, entre autres, chez les ammonites, les turrilites, les baculites, etc. Le genre Argonaute, parmi les mollusques gastéropodes, nous montre une coquille univalve, enroulée et cloisonnée.

Les coquilles univalves les plus nombreuses appartiennent aux mollusques gastéropodes; chez eux, elles ne sont jamais cloisonnées. Les unes (patelles, fissurelles) sont conformées en cône surbaissé, comme des chapeaux napolitains; les autres, en majorité, sont enroulées en spirale ou turbinées. L'enroulement a généralement lieu de droite à gauche, et les tours de spire, en s'accolant le long de la ligne idéale suivant laquelle ils se contournent, forment une, sorte d'axe solide ou petite colonne que l'on nomme la columelle

L'ouverture de la coquille, dont la forme varie prodigieusement, se nomme la bouche; la pointe de la spire s'appelle le sommet. Les viscères de l'animal remplissent la partie la plus profonde de la coquille, qui peut encore recevoir, dans sa partie la plus extérieure, le reste du corps lorsqu'il se rétracte au moyen des muscles fixés au fond de la coquille. Dans beaucoup d'espèces de gastéropodes à coquille turbinée, la dernière partie du corps qui rentre ainsi dans la coquille porte une plaque dure nommée opercule, qui vient fermer exactement la bouche de la coquille, quand l'animal s'y est complètement retiré. 


Enroulement des spires 
d'une coquille univalve.

Les coquilles des mollusques ptéropodes sont univalves, généralement peu épaisses et non turbinées. (DGS).

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