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Les Céphalocordés
L'Amphioxus
Pallas avait décrit, vers la fin du XVIIIe siècle, sous le nom de Limax lanceolatus, un animal de très petite taille, acuminé à chaque extrémité, allongé et comprimé, au corps transparent et d'un gris clair, qui se trouve dans les bancs de sable qui se découvrent aux grandes marées. Cet animal, que l'on appelle aujourd'hui Amphioxus ou, plus scientifiquement, Branchiostome, est de très petite taille, dépassant rarement 5 à 6 centimètres et tellement transparent pendant la vie qu'il est possible d'étudier à la loupe les principaux points de son organisation. Grâce à sa couleur qui rappelle celle du milieu dans lequel il se trouve, il peut échapper à ses ennemis, car il n'a aucun moyen de défense, pas même la fuite. L'Amphioxus ne se voit que lorsqu'on lave le sable dans lequel il se trouve à travers un tamis aux mailles serrées.

Forcé de quitter sa retraite habituelle, l'Amphioxus nage en glissant dans l'eau avec de légers mouvements ondulatoires, puis s'enfouit dans le sable. Wilde, qui a observé des Amphioxus tenus captifs dans un verre, rapporte qu'ils nagent à la manière des Anguilles en décrivant des cercles rapides, et que malgré l'imperfection de leur organe visuel, ils savent éviter le doigt qu'on leur oppose ou d'autres obstacles. 

« Ces petits animaux, ajoute Wilde, ont la singulière faculté de s'accoler les uns aux autres ; ils forment alors une masse, d'autres fois une file qui peut avoir 0,15 m à 0,20 m de long. L'ensemble se meut d'un commun accord avec des mouvements de reptation. Ils s'accolent sur le côté et nagent en série, de manière que l'extrémité de la tête de l'un se trouve à peu près au niveau du dernier tiers de la longueur totale de celui qui précède.-»
Le corps est allongé, comprimé, lancéolé, plus ou moins effilé aux deux extrémités; le dos est un peu élevé; le ventre est bordé par un repli très bas. La peau est nue, lisse, résistante; les faisceaux musculaires dessinent sur les flancs des stries bien marquées et anguleuses. La tête n'est pas distincte du tronc; les mâchoires n'existent pas et sont remplacées par plusieurs pièces cartilagineuses portant des cirres; les yeux, très petits, se présentent comme un point noirâtre; près des yeux se trouve une cupule, garnie de cils vibratiles, qui a été parfois regardée comme le siège de l'olfaction; l'organe de l'audition fait défaut. Le corps de l'Amphioxus est muni d'un rudiment de nageoires dorsale et anale, dépourvues de rayons. La nageoire dorsale, qui commence sur la tête, s'unit, ainsi que l'anale, à la caudale, qui est très petite et pointue . 

La colonne vertébrale est remplacée par un cordon gélatinoso-cartilagineux, qui se rétrécit en avant et en arrière. La structure de cette corde dorsale est différente de celle que montre la notocorde des Vertébrés et rappelle ce que l'on voit dans la corde des larves d'Ascidies. Cet animal n'est pas un mollusque, ainsi que le croyait Pallas, pas plus qu'un poisson, classe dans lequel il a été longtemps rangé, mais bien le premier représentant a avoir été identifié d'un groupe de petits animaux marins, qui établissent  une sorte de passage entre les Vertébrés et les Invertébrés. Ils forment un sous-phylum particulier, qui, au sein des Cordés, se place entre celui des Vertébrés et celui des Tuniciers. Pour A. Günther, les caractères de cette sous-phylum sont les suivants : 
« Squelette membrano-cartilagineux; pas de côtes, pas de cerveau; un sinus contractile remplaçant le coeur; sang incolore; cavité respiratoire se confondant avec la cavité abdominale; cils branchiaux nombreux, l'eau ayant servi à la respiration sortant par une ouverture située près. de l'anus. Pas de mâchoires. »
Heckel a proposé le nom d'Acrania ou Acrâniens pour désigner ce groupe; on le désigne aussi sous les termes de Céphalocordés, de Leptocardiens ou de Pharyngobranches.
Le petit monde des Céphalocordés.

Pendant longtemps, on n'a décrit que le seul genre Branchiostoma, qui a été signalé dans la Méditerranée, sur divers points des côtes de France et d'Angleterre, aux États-Unis, aux Antilles, au Brésil, au Pérou, en Tasmanie, en Australie, dans les îles de la Sonde. L'espèce Branchostoma lanceolatum (Amphioxus), s'est ainsi vite vue rejoindre par les espèces B. belcherii, B. californiense , B. capense,  B. floridae, B. virginiae. Un genre voisin décrit par Peters, l'Épigionichthys a été ajouté ensuite au groupe; chez Epigionichtys pulchellus, spécial à Moreton Bay, en Australie, le repli dorsal est nettement strié et la nageoire caudale fait défaut. Aujourd'hui, on distingue encore deux autres genres, Alepisaurus (avec l'espèce A. borealis) et Asymmetron (avec A. lucayanum ). Le premier se rapproche du genre Branchiostome et forme avec lui la famille des Branchiostomidés; le second forme avec l'Épigionichthys, celle des Asymmetrontidés.

Morphologie et organologie

L'intêret spécial de Céphalocordés vient de la présence chez eux d'un axe squelettique consistant en un cordon cellulaire plein et brillant, qui s'étend dans la région dorsale, d'un bout à l'autre du corps et que l'on appelle la corde (chorde) dorsale ou notocorde-:

La notocorde, le système nerveux, les muscles.
La notocorde est un organe gélatino-cartilagineux, dont le tissu a été comparé à celui que l'on trouve cher les larves d'Ascidies ou Vers marins. Ainsi que l'a montré E. Moreau, cette corde dorsale est entourée d'une gaine et donne naissance, en bas à deux lames ventrales, qui sont écartées dans la région abdominale, qui, dans la région caudale, s'allongent, se soudent sur la ligne médiane, et forment la gouttière dans laquelle sont logés les vaisseaux. En haut, la corde dorsale est en rapport avec les lames vertébrales supérieures, qui forment en grande partie les lames du canal rachidien. La tête n'est pas distincte du tronc. Ainsi que l'indiquait Émile Moreau (qui voyait encore dans l'Amphioxus un Poisson) :

 « la corde dorsale dépasse, en avant, les parois de l'enveloppe du système nerveux central, elle se prolonge dans les tissus, au milieu desquels elle finit en pointe mousse. Ce mode de terminaison indique évidemment un arrêt de développement des parties qui concourent à la composition du crâne et de la face; mais conclure de cette disposition qu'il n'y a point de crâne, et par suite pas de cerveau, est une erreur, ainsi que je l'ai démontré en 1870. Les pièces qui constituent les parois du crâne sont de tissu semblable à celui de la gaine de la notocorde; elles s'appuient sur la corde dorsale; elles s'élèvent en décrivant une courbe à convexité externe, puis se réunissent en formant une véritable voûte.
« En définitive, le squelette céphalo-rachidien du Branchiostome, comme celui des autres Poissons, présente trois régions distinctes, céphalique, abdominale, caudale ; dans la région céphalique, il n'y a pas d'hémapophyses; dans la région abdominale, les hémapophyses d'un côté sont écartées de celles du côté opposé; dans la région caudale, les hémapophyses d'un côté se soudent à celles de l'autre côté pour compléter le canal hémal. »
Schéma de l'Ampliyoxus. - 1, orifice d'entrée de l'eau et des aliments. - B sac respiratoire. - 3, Orifice péribranchial. - P, cavité péribranchiale.- D, tube digestif et anus en 2.- A, chorde dorsale. - C, cordon nerveux.
La partie antérieure de la moelle épinière se renfle légèrement, de manière à constituer ce que Moreau appelait un cerveau rudimentaire; on parle aujourd'hui plutôt de vésicule cérébrale ou de vésicule frontale, pour désigner cet organe; en effet, les hémisphères cérébraux et les lobes olfactifs n'existent pas, de telle sorte qu'il n'y a pas de cerveau proprement dit. La moelle épinière, dont le canal central est des plus nets, a des renflements ganglionnaires correspondant aux racines des nerfs; ainsi que l'a montré Owsjannikow, les nerfs rachidiens ne sont pas disposés symétriquement de chaque côté de la moelle épinière, mais ceux d'un côté sont situés un peu plus en arrière que ceux de l'autre côté, de manière à alterner entre eux; seules les deux premières paires nerveuses antérieures sont symétriques.
D'après Claus, « il existe également en arrière de la première paire nerveuse un bulbe olfactif, qui se termine dans la fossette olfactive. Si nous considérons cette fossette comme l'équivalent de l'organe de l'odorat des Cyclostomes, la partie antérieure élargie du tube médullaire non seulement correspondra à l'arrière-cerveau et au cerveau postérieur, mais encore renfermera les éléments du cerveau antérieur, et par suite, du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen.»
L'oeil - s'il s'agit bien d'un organe photosensible - ressemble à une petite tache noirâtre, la tâche pigmentaire; suivant la plupart des auteurs, il existe deux yeux. D'après les recherches de Marensen, on constate, tantôt deux yeux, tantôt un seul oeil placé sur la ligne médiane du corps. D'après Quatrefages, on trouve dans l'oeil un véritable cristallin qui peut réfracter la lumière, tandis que d'après d'autres anatomistes cet organe ne peut être comparé à l'oeil des Vertébrés; quoiqu'il en soit cet organe reçoit un court filet nerveux, il doit donc donner à l'animal des impressions sensorielles.

Ce que l'on appelle la fossette olfactive ou fossette ciliée de Köliker, consiste en une grande capsule qui est garnie de cils vibratiles exécutant des mouvements rapides. Les organes de l'audition font absolument défaut.

Les muscles du tronc consistent en lames striées, placées les unes à la suite des autres, et rappellent ce que l'on voit chez les Vers.
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Amphioxus.
Amphioxus 
(d'après L. Boutan, Dissections).

Les appareils digestif, respiratoire et circulatoire.
La cavité buccale appartient, à la fois, à la respiration et à la digestion. La bouche est placée en dessous, près de l'extrémité antérieure du corps; elle est en forme de fente allongée, entourée par des cartilages et dépourvue de mâchoires; autour de la bouche sont des cirres. L'entrée de la chambre respiratoire (cavité B, sur la figure ci-dessus) a été comparée au sac branchial des Ascidies; elle est couverte de cils vibratiles, déterminant un courant qui dirige vers l'estomac les particules alimentaires contenues dans l'eau. Les parois du sac sont supportées par une charpente composée de nombreux et petits arcs cartilagineux sur lesquels sont tendus des replis séparés par des fentes latérales, à travers lesquelles passe l'eau qui sert à la respiration, et qui, de là, se rend dans une cavité débouchant en dehors par un pore. 

A l'extrémité de la chambre pharyngo-branchiale se trouve l'oesophage, qui est court et étroit,  et s'ouvre dans une poche stomacale, continuée par l'intestin, qui se rend, en ligne droite, jusqu'à l'anus, légèrement rejeté sur le côté. Dans la  portion antérieure de l'intestin se trouve un appendice dont le sommet est dirigé en avant et que l'on considère comme un organe hépatique. Le tube digestif est logé dans une cavité péritonéale et sa muqueuse est garnie de cils vibratiles. 

L'appareil circulatoire de l'Amphioxus ressemble à celui de certains Annélides. Il n'existe pas d'organe central de la circulation. Le coeur est remplacé par un vaisseau longitudinal, d'un calibre uniforme, placé à la partie inférieure de la chambre branchiale; ce vaisseau bat régulièrement et très lentement; il se contracte d'arrière en avant. Certains gros troncs veineux, la veine cave, la veine porte, sont contractiles. L'appareil circulatoire de l'Amphioxus est plus compliqué qu'on ne le croyait autrefois : il existe un riche système de vaisseaux et de cavités lymphatiques, que le sang est contenu dans les vaisseaux clos, et non dans des lacunes. Il n'y a ni hématies ni globules blancs.

D'après Claus, « l'entrée de la chambre, à la fois pharyngienne et respiratoire, comparable au sac branchial des Ascidies, est limitée par deux replis et munie de chaque côté de trois bourrelets ciliés. La surface interne est éga lement couverte de cils vibratiles, qui, en battant l'eau avec rapidité, y déterminent un courant dirigé d'avant en arrière; les particules élémentaires qui se trouvent en suspension sont dirigées de la sorte vers l'estomac. Les parois sont soutenues par une charpente composée d'un nombre considérable de petits arcs cartilagineux disposés obliquement de chaque côté, et sur lesquels rampent des vaisseaux sanguins. Entre ces arcs existent des fentes, à travers lesquelles l'eau passe pour pénétrer dans une cavité périphérique, produite secondaire ment par un repli cutané et débouchant au dehors par le pore abdominal. Cette cavité correspond, ainsi que l'a démontré Kowalesky, à la chambre branchiale des Téléostéens, située au-dessous de l'opercule, et le pore à l'ouverture des ouïes. » (Claus).
L'appareil reproducteur.
Chez le mâle, comme chez la femelle, les organes de la reproduction sont représentés par des poches complètement closes, au nombre de vingt-deux à vingt-quatre paires de chaque côté, qui occupent toute la longueur du sac branchial. Lorsqu'ils sont mûrs, les produits de la génération tombent dans la cavité viscérale et sont expulsés au dehors grâce à une rupture de la parois. Les oeufs subissent un fractionnement total. (H.-E. Sauvage).
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