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L'appareil digestif

On nomme appareil digestif  l'ensemble des organes qui, chez les animaux, interviennent dans l'accomplissement de la digestion. Il se compose du tube digestif et de divers organes qui en sont les annexes. 

L'appareil digestif n'existe pas chez tous les groupes d'animaux, ou du moins ce qui en tient lieu peut être très rudimentaire; chez les polypes, il est réduit à une simple poche qui communique avec l'extérieur par une ouverture destinée à l'entrée et à la sortie des aliments. 

L'appareil digestif se forme en tube à partir des échinodermes, si bien qu'on peut décrire une bouche, ou organe d'entrée des aliments, et un anus, ou orifice de sortie. 

Chez les humains et la plupart des autres mammifères, après la bouche se trouvent le pharynx, l'oesophage, puis l'estomac. L'intestin, divisé en intestin grêle et gros intestin, fait suite à l'estomac et se termine à l'anus.
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Chez certains animaux, les ruminants, la complication augmente encore, et on distingue quatre parties à l'estomac : la panse, le bonnet, le feuillet et la caillette

Chez les oiseaux, l'oesophage communique avec le jabot; le ventricule succenturié lui succède, et enfin, le gésier.

Le tube digestif reçoit des sucs qui l'aident à accomplir la digestion et qui sont élaborés par les glandes salivaires, le foie, le pancréas, etc.

Anatomie de l'appareil digestif

Réduit à sa plus simple expression, l'appareil digestif peut être considéré comme un tube ouvert, s'étendant d'une extrémité à l'autre du corps, et dont l'orifice supérieur (bouche) lui est commun avec l'appareil respiratoire, L'orifice inférieur constituant l'anus. Dans les mêmes conditions de simplicité, on distingue dans la structure de ce tube trois tuniques concentriques. La tunique interne (muqueuse) provient de l'endoderme; c'est d'elle que procèdent les nombreuses glandes que nous verrons se former sur le trajet du tube digestif. Elle est entourée d'une couche sous-muqueuse; dans cette couche moyenne, riche en tissu lymphoïde, rampent de nombreux vaisseaux. La troisième tunique, externe, est de nature musculaire, composée de fibres lisses, disposées les unes, internes, circulairement; les autres, externes, dans le sens longitudinal. Cependant il se trouve des fibres striées aux deux extrémités du tube digestif. Nous ne parlerons ici que pour mémoire d'une membrane séreuse, le péritoine qui forme comme une enveloppe externe au tube digestif et dont la disposition, en apparence compliquée, s'explique par l'histoire du développement (ontogenèse). 

Le segment antérieur du tube digestif lui est commun, avons-nous dit, avec l'extrémité antérieure de l'appareil respiratoire. A propos de l'embryologie (V. plus bas), il sera dit comment se forment les fentes branchiales, les cavités buccale, pharyngienne, et quelles modifications subissent les diverses parties dans les différentes espèces pour constituer la bouche, le pharynx, et quels sont leurs rapports avec les fosses nasales.
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Appareil digestif.

L'appareil digestif chez l'humain.

La structure du tube digestif est de beaucoup plus compliquée que notre schéma ne le ferait croire. Abstraction faite des espèces placées au-dessous des vertébrés dans la série animale, le plan général de l'appareil digestif reste sensiblement le même dans toutes les espèces, et ne subit que des modifications de détail; celles-ci sont dues à l'action des milieux, à l'adaptation à un régime alimentaire, etc. Ces causes combinées font varier les dimensions, la forme, la situation et les rapports réciproques des organes, la disposition de leurs moyens de suspension (replis péritonéaux). Nous verrons, par exemple, à propos de chacun des organes qui entrent dans la composition de l'appareil digestif, que le passage de la station quadrupède à l'attitude bipède entraîne de grandes différences entre les types extrêmes, et constitue des états transitoires dans les espèces intermédiaires. Quoi qu'il en soit, voici comment se différencient les éléments du tube digestif en vue de fonctions physiologiques différentes.

Les éléments du tube digestif humain.
Outre que la structure de la membrane muqueuse se modifie selon les régions, et que l'état histologique de l'épithélium change notablement, des glandes plus ou moins volumineuses, annexes ou dépendances du tube digestif, se rencontrent sur son trajet. Mais étudions de plus près ces changements. 

Le tube digestif, que nous avons supposé rectiligne et symétriquement situé sur la ligne médiane au-devant ou au-dessous de la colonne vertébrale, subit en réalité un certain nombre d'inflexions dues à ce que les parties dont il se compose s'adaptent pour occuper le moins de volume possible. C'est ainsi que certaines d'entre elles, en forme de tube cylindrique, s'allongent et sont forcées, en se repliant sur elles-mêmes, de décrire de nombreux méandres (intestins) tout en gardant, de par leurs fonctions physiologiques, un assez grand degré de mobilité et une grande facilité d'ampliation. D'autres au contraire, volumineuses et lourdes ou massives (foie), sont obligés de dévier de la ligne médiane et de se conformer à la forme des parties voisines et de se mouler sur les parois abdominales. 

Ceci dit, partons de l'orifice supérieur ou buccal; cette ouverture, garnie de lèvres musculeuses chez tous les mammifères, donne accès dans la bouche, cavité symétriquement construite, garnie d'organes durs (dents) destinés à broyer les aliments, implantés dans les mâchoires et disposés en deux demi-couronnes superposées et opposées. Sur le plancher de la bouche s'implante un organe charnu, à pointe antérieure mobile en tous sens, la langue. En arrière de la base de la langue et au-dessus d'elle, est situé l'isthme du gosier que surmonte le voile du palais, organe musculo-membraneux mobile dont le jeu automatique sert à l'occlusion de l'ouverture supérieure du pharynx au moment du passage des liquides. Le pharynx est donc une cavité intermédiaire aux fosses nasales et aux voies respiratoires, protégées en temps utile par l'épiglotte, à la bouche et à l'oesophage. Ce dernier constitue le conduit que suivent les aliments solides et liquides pour arriver à l'estomac. C'est un tube rectiligne, sensiblement vertical et médian. Il aboutit à l'orifice supérieur de l'estomac (cardia), immédiatement après avoir franchi une ouverture du diaphragme, cloison contractile qui sépare la cavité thoracique de la cavité abdominale.

Les organes abdominaux.
Les organes faisant partie de l'appareil digestif renfermés dans la cavité abdominale sont de beaucoup les plus importants, et les plus volumineux. L'estomac, poche dilatable et contractile plus ou moins simple, plus ou moins compliquée dans sa forme selon les espèces, n'est pas situé d'une manière symétrique. Il communique par son orifice inférieur (pylore) avec l'intestin grêle, dont la longueur, déjà considérable chez l'humain, peut encore croître énormément dans d'autres espèces. Sur le trajet de la partie sous-diaphragmatique du tube digestif se développent des organes nés aux dépens de l'épithélium, qu'il végète vers la superficie en formant des villosités intestinales (phanères); ou qu'il bourgeonne dans la profondeur, en constituant des glandes (cryptes) de forme, de volume, de fonctions très divers, telles que les glandes de Lieberkühn, les glandes à pepsine de l'estomac, et même le foie et le pancréas. Le foie, organe énorme qui occupe la plus grande partie du côté droit de l'abdomen, n'est en réalité qu'une annexe du tube digestif avec lequel il communique par un conduit spécial (canal cholédoque) au niveau de cette région plus fixe de l'intestin grêle qui fait suite à l'estomac, et qui, disposé en fer à cheval, ouvert à gauche, encadre une autre glande, de volume appréciable, le pancréas, qui déverse son suc dans sa cavité par l'intermédiaire du canal de Wirsung. Après avoir décrit de nombreux méandres. L'intestin grêle aboutit à angle droit au gros intestin ou côlon, dont le calibre est beaucoup plus considérable que le sien.

Le gros intestin embrasse, dans la concavité de l'U ouvert en arrière ou en bas qu'il décrit, la masse des replis de l'intestin grêle; on le divise en trois portions, ascendante, moyenne et descendante (côlon ascendant, côlon transverse, côlon descendant), séparées par deux coudes ou angles, l'un droit, l'autre gauche. Il se termine en décrivant à gauche une espèce d'S, l'S iliaque, en rapport avec la région gauche du bassin et aboutissant au rectum qui finit à l'anus.

(Les vaisseaux qui amènent le sang aux diverses régions de l'appareil digestif et qui l'en ramènent, les nerfs qui le distribuent à toutes ses parties, les ganglions qui lui appartiennent seront étudiés et leur disposition sera décrite à propos de chacun de ses segments en particulier.)

L'appareil digestif des Invertébrés.
Protistes, etc.
Les animaux inférieurs, les Protozoaires, sont en général simplement constitués par un parenchyme qui se nourrit par absorption des fluides ambiants; en d'autres termes, ils se nourrissent comme les végétaux; il en est de même de certains animaux parasites (Cestodes, Acanthocéphales, etc.), Phylloxéras sexués, etc. Le plus souvent, chez les Protozoaires, le masse gélatineuse qui les forme se creuse pour loger l'aliment, puis la cavité disparaît et l'excrément est rejeté cependant, chez la plupart des Infusoires, on distingue déjà une bouche et un anus.

Coelentérés, spongaires, cnidaires, etc..
Chez les Coelentérés, l'appareil digestif est confondu avec l'appareil circulatoire, et leur réunion forme la cavité gastro-vasculaire; chez les spongiaires, les aliments pénètrent par les pores dits inhalants, circulent dans des canaux munis de cils vibratiles, et les fèces sont rejetées par les oscules; les Coralliaires sont carnivores
et s'emparent de leur proie en l'avalant et en s'aidant de leurs tentacules; la cavité gastro-vasculaire est garnie de cils vibratiles dont les mouvements dirigent l'aliment vers l'intérieur du corps; le parenchyme l'absorbe par une sorte d'infiltration; les matières fécales sont rejetées par régurgitation, l'orifice buccal remplissant aussi les fonctions d'anus; chez les Hydroméduses (forme hydraire), la cavité stomacale règne tout le long du corps et se termine en cul-de-sac; c'est une poche non ramifiée qui peut se retourner en doigt de gant; dans les polypiers, les cavités digestives individuelles peuvent on non communiquer. Chez les Siphonophores, les polypes nourriciers forment généralement des tubes en suçoirs qui par leur partie supérieure communiquent avec une cavité où débouchent les canaux creusés dans l'épaisseur des autres parties de la colonie. Dans la forme médusaire, la bouche s'ouvre à la face inférieure de l'ombrelle, et souvent la cavité gastro-vasculaire se prolonge dans toute la longueur des tentacules. 

Echinodermes
Chez les Echinodermes l'appareil digestif est entièrement distinct de l'appareil circulatoire et maintenu dans la cavité viscérale par un véritable mésentère. L'anus ne manque que chez les Ophiurides et quelques Astérides; sa situation est variable da reste; ainsi, chez les Astérides et les Cidarides, il est placé au pôle apical, est excentrique chez les Clypéastrides et les Spatangides, ventral et situé près de la bouche chez les Crinoïdes, enfin il occupe l'extrémité postérieure du corps elles les Holothurides. L'estomac envoie des prolongements ou caecums radiaux bans les bras des Astérides; il n'en est pas de même chez les Holothurides; chez les Crinoïdes, l'estomac est asymétrique et enroulé autour d'un pilier fusiforme axial; chez les Echinides, cet enroulement est hélicoïdal; chez les Holothuries, l'estomac est longitudinal, mais replié sur lui-même. Enfin, l'orifice buccal présente souvent, chez les Echinodermes, un véritable appareil de mastication, qui ne manque guère que chez les Holothurides, enfin se complique chez les Oursins en formant un appareil remarquable appelé lanterne d'Aristote, composé de quarante pièces, parmi lesquelles cinq plus considérables constituent la mâchoire.

Vers
Les Cestodes sont privés de tube digestif; les Trématodes ont un tube digestif sans anus, la bouche formant le fond d'une ventouse; les Turbellariés de même, mais il
n'y a jamais de ventouse; chez les Nématodes, le tube digestif s'étend d'une extrémité à l'autre du corps sans délimitation nette; l'appareil digestif des Rotateurs présente
un anus dorsal et manque totalement chez les mâles. C'est sur la position de l'anus qu'est fondée l'ancienne distinction des Bryozoaires en Endoproctes et en Ectoproctes; chez eux le tube digestif est recourbé en anse, la bouche entourée de tentacules ciliés, la surface interne de l'intestin garnie de cils vibratiles; l'anus, dorsal, est placé dans le voisinage de la bouche. 

Arthropodes
Le tube digestif est rectiligne, la bouche située à la face inférieure de la tête et munie de pièces préhensiles et mandibulaires plus ou moins complexes, l'anus placé à l'extrémité postérieure du corps; pour la description détaillée de ces organes, nous renvoyons à Crustacés, Arachnides, Myriapodes, Insectes; notons seulement que, parmi les annexes du tube digestif, le foie est particulièrement différencié chez les Crustacés, les Aranéides, les Scorpions, les glandes salivaires et parfois les glandes à venin chez les Arachnides, les glandes salivaires, de même, avec une plus grande complexité, chez les Insectes.

Mollusques, etc. 
Chez les Tuniciers, les Brachiopodes, les Mollusques proprement dits, la disposition la plus générale du canal digestif est celle d'un tube curviligne ouvert à ses deux extrémités, avec la bouche située à la partie antérieure du corps, et l'anus placé dans le voisinage de la bouche. Tout le monde sait quel rôle important joue le foie dans certains Lamellibranches (Huîtres, etc.), les Scaphopodes, les Gastéropodes, les Céphalopodes, etc.; un analogue du pancréas existe chez les Céphalopodes.

L'appareil digestif des Vertébrés.
Ici l'appareil digestif devient beaucoup plus compliqué. On y distingue une bouche, un pharynx, un oesophage, un estomac, un intestin grêle, un gros intestin, des organes annexes; l'intestin grêle est plus long que le gros intestin en général et surtout chez les Herbivores; l'anus, placé à la face ventrale du corps, est toujours très éloigné de la bouche. Le tube digestif est recouvert dans sa partie gastro-intestinale d'une séreuse (péritoine), et il se réunit par un repli de cette membrane (mésentère) à la face inférieure du rachis; notons les glandes salivaires, le foie, le pancréas, les glandes spéciales de l'estomac et de l'intestin, parfois les glandes anales, dont le rôle dans la digestion chimique est essentiel. 

Chez les Poissons, l'estomac est très simple; au pylore se trouvent des appendices en forme de cul-de-sac constituant comme un anneau tout autour et dont la fonction est peu connue; l'intestin est tout droit. Chez les Batraciens et les Reptiles, l'estomac est simple ainsi que l'intestin; ordinairement existent un foie et un pancréas. 

Chez les Oiseaux, l'estomac est multiple et comprend le jabot, le ventricule succenturié et le gésier, dont le rôle sera décrit au mot Oiseaux; l'intestin grêle se recourbe en formant l'anse duodénale. Notons que chez les Rapaces la vésicule biliaire fait défaut, tandis que chez les autres Oiseaux tous les autres organes annexes de l'appareil digestif sont bien formés. 

Nous n'insisterons pas sur l'appareil digestif des Mammifères, si semblable à celui de l'humain; quant aux modifications qu'il présente chez les Ruminants, nous renvoyons à ce mot pour leur description et leur raison d'être.

L'embryologie de l'appareil digestif

Par suite de la segmentation du vitellus, l'oeuf arrive au stade de la morula, puis passe par la phase blastula avant d'en arriver à cette forme importante que présentent tous les métazoaires, et que l'on a appelée la gastrula. Que la blastosphère ou vésicule blastodermique acquière ses feuillets par délamination ou invagination; qu'elle se forme par épibolie ou non, il n'en résulte pas moins que, de la phase blastula on blastosphère à paroi simple, on passe à la phase diblastula ou blastosphère à double paroi, c.-a-d. à une vésicule blastodermique composée d'un double feuillet, un externe appelé ectoderme, un interne appelé endoderme (feuillets blastodermiques primordiaux). Ces deux parois limitent une cavité qui n'est que la cavité intestinale primitive ou archentère, communiquant au dehors par un orifice connu sous le nom de blastopore ou anus de Rusconi. Telle est l'origine ancestrale de la cavité digestive; telle est sa forme primitive. Mais ce processus s'est altéré chez les animaux supérieurs. Un troisième feuillet, le mésoderme, apparaît secondairement entre les deux autres chez tous les métazoaires, et si la portion ectodermique du blastoderme se différencie toujours en un organe sensitif et protecteur ou neuro-dermal, et la portion ecdodermique en un intestin, le mésoderme vient fournir à l'organisme sa portion myo-squelettale. En outre, la blastosphère des vertébrés primitifs, pour se transformer en blastosphère des vertébrés actuels, s'est subdivisée en deux portions : en un sac vitellin et en un tube digestif acquiert ultérieurement deux orifices, un antérieur que l'on appelle la bouche, un postérieur que l'on connaît sous le nom d'anus. Voyons en détail ce développement.

Etapes du développement embryonnaire.
La tache embryonnaire n'est primitivement qu'un épaississement localisé du blastoderme. Cette tache, c'est la première ébauche de l'embryon. Celui-ci, à son début, n'est, comme la tache, qu'un disque étalé dont les bords se continuent insensiblement avec le reste de la vésicule blastodermique. Mais bientôt l'ébauche embryonnaire s'incurve sur elle-même dans le sens longitudinal et transversal de façon à représenter une sorte de nacelle renversée dont la concavité regarde le centre de l'oeuf. En même temps, elle s'enfonce dans le vitellus en déprimant la paroi de la blastosphère, si bien qu'autour de l'embryon s'établit une rigole appelée gouttière limitante. Ainsi se forment les replis de l'embryon. L'enfoncement et le reploiement commencent par l'extrémité céphalique et donnent naissance au repli céphalique; puis la gouttière limitante se prolonge sur les côtés pour gagner de là l'extrémité caudale où elle forme le repli caudal. Les parties latérales de l'embryon, en se rapprochant, constituent par un mécanisme semblable les replis latéraux qui ne sont autre chose que les parois ventrales. 

En même temps que ces phénomènes s'effectuent, la portion embryonnaire de la somatopleure se recourbe de son côté au-dessus de l'embryon pour donner lieu aux replis amniotiques. Le repli céphalique qui a la forme d'un cul-de-sac ouvert en bas (vers le centre préaxial de l'embryon) porte encore pour cela le nom de capuchon céphalique. Il est formé par les trois feuillets du blastoderme intimement accolés; il limite la portion antérieure de la cavité intestinale primitive ou intestin céphalique (proentéron) et l'orifice par lequel on pénètre dans l'intestin céphalique porte le nom d'aditus anterior. Cette portion d'intestin, qui porte les branchies chez les animaux branchifères et les arcs branchiaux et fentes branchiales, chez les embryons des animaux supérieurs, est la partie respiratoire du tube digestif. Elle donnera naissance aux bourgeons pulmonaires et se transformera plus tard en pharynx et oesophage. A l'extrémité postérieure de l'embryon, nous retrouvons un repli caudal ou capuchon caudal, moins profond que le capuchon céphalique, et un aditus posterior analogue à l'aditus anterior et limitant l'intestin postérieur ou caudal.

Les conséquences de ce reploiement de l'embryon, c'est l'étranglement de la blastosphère, qui dès lors se divise en deux portions qui vent s'isoler de plus en plus : une portion embryonnaire, petite, le sac digestif primitif; une portion extra-embryonnaire, plus grande, le sac vitellin ou vésicule ombilicale. Peu à peu le canal de communication, canal omphalo-vitellin, qui unit les deux vésicules, se rétrécit et l'intestin se ferme en avant. Au fond, l'ébauche embryonnaire est primitivement formée de deux sacs emboités l'un dans l'autre; le plus interne, d'abord simple gouttière, résulte de la soudure en avant des deux splanchnopleures, et constitue l'intestin primitif terminé en cul-de-sac à la partie antérieure et à la partie postérieure, ouvert dans le sac vitellin par le canal vitello-intestinal; le sac externe qui résulte du rapprochement et de la soudure sur la ligne médio-ventrale des somatopleures constitue les parois du corps. Entre les deux s'étend la cavité pleuro-péritonéale qui s'arrête pourtant à un certain niveau en haut et en bas et ne pénètre pas dans les capuchons céphalique et caudal. On ne la retrouve qu'en avant du proentéron où elle donnera naissance à la cavité péricardique.

La portion sus-diaphragmatique du tube digestif, c.-à-d. le pharynx et l'oesophage, dérive de l'endoderme qui constitue le proentéron ou aditus anterior. Son extrémité antérieure, primitivement borgne, séparée au début de l'invagination ectodermique faciale qui donne naissance à la cavité buccale (proctodeum) par la membrane prépharyngienne (V. Bouche), communique ensuite largement avec cette cavité, par suite de la disparition de la membrane. L'allongement de la colonne vertébrale entraîne l'allongement du tube pharyngo-oesophagien. A cette partie du tube digestif se rattachent un organe annexe, l'hypophyse, et l'arbre respiratoire avec ses glandes annexes, la glande thyroïde et le thymus.

L'intestin moyen ou mésentéron (estomac et intestin) dérive de la portion moyenne de l'intestin primitif, de toute cette portion autour de laquelle règne la cavité péritonéale. Cette portion du tube digestif, d'abord sous forme de gouttière ouverte en avant, se ferme peu à peu de façon à se constituer en un tube, étendu en ligne droite au début chez les animaux supérieurs et d'une façon permanente, chez les vertébrés inférieurs, d'un bout du corps à l'autre. 

Formé par la splanchnopleure, ce tube est rattaché à la paroi abdominale postérieure par une lame connue sous le nom de mésentère primitif. D'abord rectiligne et uniformément calibré, il ne tarde pas à se renfler en une sorte d'ampoule fusiforme dans son segment supérieur. Cette ampoule, c'est le rudiment de l'estomac. Rattaché à la colonne vertébrale par cette portion du mésentère primitif à laquelle on a donné le nom de mésogastre postérieur, uni à la paroi ventrale par une autre lame, le mésogastre antérieur, dans l'épaisseur de laquelle viendront se ramifier les bourgeons hépatiques, le renflement stomacal subit un double mouvement de rotation et d'incurvation sur lui-même qui lui donne son aspect définitif. Dans ce mouvement, l'estomac allonge et entraîne après lui le mésogastre postérieur qui deviendra le grand épiploon (V. Péritoine). Il entraîne aussi après lui en haut et à droite la portion d'intestin attenante qui devient le duodénum. Le mésentère primitif à ce niveau ne subit aucun allongement, d'où le duodénum reste accolé à la colonne vertébrale. Ce dernier s'infléchit en bas, puis se coude à angle droit pour remonter ensuite presque au niveau de son lien d'origine, et se continue finalement avec le reste de l'intestin. 

Pendant que l'estomac se différencie ainsi, la portion sous-jacente du tube digestif s'est allongée et soulevée en une anse dont le sommet correspond an canal omphalo-vitellin. Cette anse intestinale primitive est d'abord formée de deux branches, l'une antérieure, l'autre postérieure. Au voisinage du sommet, sur la branche postérieure, on voit poindre un petit renflement qui s'allongera en cul-de-sac : c'est l'ébauche du caecum. Là, commencera le gros intestin. Une partie de la branche postérieure appartient donc à l'intestin grêle et le canal vitellin s'attache sur l'iléon. Un peu plus tard, le sommet de l'anse s'allonge et commence à décrire quelques sinuosités qui représentent les anses intestinales primitives. Puis, comme attirée en haut, la branche postérieure s'élève et exécute un mouvement tournant de façon à venir passer au-devant de la branche antérieure et à décrire autour d'elle une courbe à concavité inférieure. Ultérieurement s'achèvent les circonvolutions de l'intestin grêle
et se différencient les diverses parties du gros intestin. C'est seulement dans la seconde moitié de da vie utérine, dans l'espèce humaine, que le caecum descend dans la fosse' iliaque droite au fur et à mesure du développement du côlon ascendant.

Le rectum ou intestin postérieur enfin (métentéron) n'est pas chez l'embryon la portion terminale du tube digestif. En effet, ce tube s'étend primitivement au delà du point où sera l'anus, sous le nom d'intestin caudal. Mais celui-ci n'a qu'une existence transitoire; il ne tarde pas à s'atrophier et à disparaître. Son existence, aux premiers temps de la vie embryonnaire, rappelle le canal neurentérique des vertébrés inférieurs. 

Une fois la partie post-anale de l'intestin postérieur atrophiée, l'extrémité du tube intestinal se termine en un cul-de-sac qui lui est commun avec l'allantoïde et qui constitue le cloaque interne. Ultérieurement un bourgeon solide dérivant de l'ectoderme, bourgeon cloacal, s'enfonce dans le mésoderme sous-jacent et se met en contact avec le cloaque, d'origine endodermique. Ce bourgeon se creuse d'une cavité, cloaque externe, et, lorsque la paroi qui sépare les deux cloaques s'est déchirée, il ne reste plus qu'un seul cloaque, le cloaque proprement dit et un orifice extérieur, l'orifice cloacal (proctodeum). Plus tard, le cloisonnement du cloaque sépare le conduit cloacal en deux portions, une postérieure, le canal anal avec l'anus, et une antérieure, le sinus uro-génital. Les tuniques intestinales dérivent : la tunique péritonéale de l'épithélium du coelome qui tapisse l'intestin; la tunique musculaire du feuillet fibro-intestinal du mésoderme; la tunique muqueuse avec ses plis, ses glandes, ses villosités, ses valvules provient de l'endoderme, et aussi en partie du feuillet fibro-intestinal du mésoderme pour tous ses éléments connectifs et vasculaires. II faut ajouter que, dans toute la portion sus-diaphragmatique du tube digestif, on trouve une muqueuse dermo-papillaire et des muscles striés, tandis que, dans tout la reste de l'intestin, sauf dans le canal anal, on rencontre une muqueuse à chorion lymphoïde et à épithélium cylindrique simple, et des muscles lisses. La ligne de démarcation est brusquement tranchée au niveau du cardia. C'est en s'appuyant sur ces caractères historiques différentiels que certains auteurs ont voulu voir dans le tube pharyngo-oesophagien un dérivé du stomodeum, autrement dit de l'invagination ectodermique buccale. (Dr Kuhff /  Dr L. Hahn. / Ch. Debierre).

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