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Les Protozoaires
Aperçu Infusoires Sporozoaires Rhizopodes
Les Protozoaires (du grec protos = premier; zoôn = animal) sont des organismes unicellulaires, pouvant s'associer en colonies (certaines cnidosporidies), qui paraissent former des êtres pluricellulaires, mais dans lesquelles les éléments anatomiques sont tous semblables (R. Perrier). Les Protozoaires vivent exclusivement dans l'eau ou du moins dans la terre humide; dès que l'humidité vient à manquer, ils s'enkystent jusqu'à ce que les conditions redeviennent favorables à la vie. Ils jouent un rôle important dans la nature. Ils détruisent, pour s'en nourrir, une foule de bactéries pathogènes et surtout d'agents de putréfaction, en même temps que certains sont les agents de maladies qui peuvent être très dévastatrices (paludisme, notamment, qui est dû à un Sporozaire, le Plasmodium). Ajoutons encore que  les coquilles accumulées de beaucoup d'espèces de Protozoaires, surtout de Foraminifères' fossiles, ont une grande importance technique en constituant la terre d'infusoires, la terre à dynamite, etc. Les roches crétacées de l'île de Rügen (Allemagne), de l'Angleterre, de la Grèce, etc., sont presque entièrement formées de ces amas de coquilles, et c'est la blancheur même de ces immenses dépôts qui a donné lieu aux noms d'Albion, d'Albanie, de Crète, etc. 

Les Protozoaires sont généralement des êtres microscopiques, parfois difficiles à distinguer des végétaux inférieurs. Ainsi les spores de certaines Algues présentent à une certaine époque de leur développement une telle similitude, pour ne pas dire identité, avec des espèces de Protozoaires, qu'il serait impossible de les distinguer sans étudier les phases ultérieures du développement, et encore? Pour trancher cette difficulté, Bory de Saint-Vincent proposa, en 1824, de créer le règne intermédiaire des Psychodiaires. Haeckel reprit cette idée et créa le règne des Protistes, qui renferme non seulement les êtres unicellulaires, parfois coloniaux, à caractère: animaux ou végétaux, Protozoaires, Bactéries, Diatomées. mais encore quelques organismes multicellulaires, les Champignons. Les Protozoaires forment ainsi la composante animale du règne des Protistes, dont la composante végétale  prend le nom de Protophytes. 

En tant que Protistes eukaryotes, les Protozoaires sont opposés aux Métazoaires. Ce sont des organismes anatomiquement simples, puisqu'ils paraissent se réduire à une cellule unique, mais au point de vue biologique on peut dire qu'une multitude de fonctions leurs sont assignées. Tandis que chez les Métazoaires une cellule en particulier ne remplit qu'une fonction particulière, une cellule de Protozoaire, soit à l'état de simplicité, soit engagée dans une colonie, remplit à elle seule toutes les fonctions que se partagent les êtres pluricellulaires selon le principe de la division du travail. De plus, on trouve, dans les Protozoaires, figuré dans le protoplasme à l'état d'ébauche, le rudiment des organes qui se rencontrent pluricellularisés en quelque sorte chez les Métazoaires.

Le sarcode.
La cellule des Protozoaires est composée d'une masse d'apparence semi-fluide, à laquelle Dujardin a donné le nom de sarcode et qui répond à la notion générale de protoplasme

« Le sarcode présente une structure spéciale, commune à la plupart des protoplasmes animaux ou végétaux. Butschli, Schuberg, Fabre-Domergue ont démontré que chez les Rhizopodes et les Infusoires on pouvait distinguer deux substances protoplasmiques, l'une solide, affectant la forme d'un réseau à mailles très fines et enchevêtrées, substance qui a été appelée hyaloplasme par Hanstein; l'autre, liquide, remplissant les mailles du hyaloplasme et que nous nommerons, avec Kupffer, paraplasme. Très lâches au centre du corps, les mailles du réseau hyaloplasmique tendent à se resserrer et à se condenser vers la périphérie pour former une couche d'autant plus dense, d'autant plus résistante, que l'élément solide prédomine davantage sur l'élément liquide. La couche périphérique condensée autour du corps s'observe d'une façon plus ou moins nette chez tous les Protozoaires; elle a reçu les noms d'ectoplasme, ectosare. Par opposition on a appelé endoplasme, endesare, la portion centrale de l'organisme » (Henneguy et Fabre-Domergue).
Le sarcode jouit de toutes les propriétés des protoplasmes; il est contractile et réagit contre les excitations extérieures; il est le siège des fonctions de nutrition et de respiration. Il s'assimile les particules alibiles qui arrivent à son contact, il rejette celles qui ne peuvent servir à la nutrition; il est en échange osmotique perpétuel avec le milieu liquide où il est placé. C'est par ce mécanisme qu'un grand nombre de Protozoaires absorbent l'oxygène dont ils ont besoin pour vivre et rejettent l'acide carbonique et les liquides excrémentitiels résultant de la nutrition. Il est impossible du moins de constater l'existence de processus physiologiques plus complexes chez ceux des Protozoaires qui sont nus, et en particulier chez certains parasites, Opalines de la Grenouille, Grégarines des Arthropodes, etc., qui trouvent tout formés dans les liquides de leurs hôtes les aliments qui leur sont nécessaires. Chez certains Protozoaires, le sarcode sécrète une enveloppe gélatineuse susceptible d'englober les particules étrangères en formant une sorte de coque semblable à celle qui protège les larves de Phryganes. Le sarcode peut aussi sécréter des parties dures et solides qui constituent un squelette aux Protozoaires. Telles sont,  la carapace cuticulaire des Infusoires et, dans le groupe des Rhizopodes, les baguettes axiales, de nature albuminoïde, qu'on rencontre chez les Héliozoaires, tels le test chitineux ou calcaire des Amibes et des Foraminifères, les piquants et les sphères treillissées des Radiolaires et de quelques Héliozoaires, etc.
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Stylonichia mytilus.
Un infusoire cilié : la Stylonichie moule.
a, péristome. - b, vacuole. - c, noyau.

La nutrition.
Dans l'épaisseur des parois de l'ectoplasme, on voit se former chez beaucoup de Protozoaires, surtout chez les Rhizopodes, une petite vacuole pulsatile, la vésicule contractile, qu'on considère comme un organe d'excrétion et de respiration. C'est le premier indice de différenciation perceptible dans ce groupe; un second, c'est la formation d'une ouverture spéciale, le cytostome, destinée à servir de bouche aux Infusoires, et celle de l'organe de succion (ventouse fasciculée) des Acinétiens. Chez les espèces pourvues d'une bouche, on rencontre généralement aussi un anus distinct, le cytoprocte.

Les particules alimentaires solides sont souvent reçues dans des vacuoles, dites digestives, à sécrétion acide, sorte d'estomacs temporaires, entraînés dans un mouvement lent de cyclose avec l'endoplasme tout entier; l'évacuation a lieu par un point quelconque du corps, s'il n'existe pas de cytoprocte. Chez des Ciliés tels que Didinium, Monodintium, Balantidium (Paramécies), etc., le protoplasme présente une tendance à se canaliser pour le passage des aliments dans une direction déterminée; c'est le premier indice de la formation d'un intestin.

La locomotion.
L'ectoplasme des Protozoaires peut renfermer des fibres contractiles (Stentors, Spirostomes), de véritables organes urticants, d'autres très variés servent à la locomotion. Chez les Amibes, divers autres Rhizopodes, etc., le déplacement se fait par l'émission de pseudopodes; ainsi le corps peut, grâce à la contractibilité de l'ectoderme, émettre des expansions digitiformes, dans lesquelles se précipite toute la masse de l'individu; chez les Foraminifères, on voit sortir par les orifices du test des filaments protoplasmiques qui, par leur contraction, déterminent le mouvement du corps tout entier. Il n'est pas toujours possible de se rendre nettement compte du mécanisme qui préside aux mouvements de certains Protozoaires. Ainsi les Grégarines offrent, en général, un déplacement en totalité sans contraction du corps, et qu'on peut comparer à celui de certaines Diatomées. Dans les groupes plus élevés, Infusoires, par exemple, on trouve des organes déjà bien différenciés. Ainsi, chez les Flagellés existent de longs appendices flexibles, contractiles, dans l'épaisseur desquels on a constaté une striation qui rappelle celle des fibres''musculaires; ces filaments (flagellums ou flagelles) ondulent sans cesse (Noctiluque, Cercomonas, etc.). Les Ciliés présentent, comme leur nom l'indique, des cils vibratiles, nombreux et courts, couvrant toute la surface du corps (Rolophrya); ou distribués suivant des franges (Calceolus); ou bien ce sont des cirres (Aspidisca, Euplotes), ou des soies rigides, ou enfin des membranes ondulantes qui semblent formées par la coalescence des cils entre eux et avoisinent l'orifice buccal (Onychodromus); de rares espèces, telles que Paramaecium, Cyrtostormum, présentent ce que l'on a appelé des trichocystes :

Les trichocystes sont de petits organes « fusiformes, capables de s'allonger au moindre contact, se transformant en autant de petites aiguilles venimeuses qui immobilisent et peuvent tuer les proies » (Aubert).
La reproduction.
Un Protozoaire type est, avons-nous dit, un être unicellulaire, c.-à-d. composé d'un élément protoplasmique nucléé, entouré d'une couche périphérique plus ou moins différenciée. Le noyau manque, en effet, rarement chez ces animaux, et s'il n'est pas apparent sous forme d'une ou de plusieurs petites masses condensées, du moins la nucléine ou substance nucléaire est disséminée dans tout le protoplasme sous forme de granulations. Le noyau sert en général, comme dans toute cellule, à assurer principalement les fonctions de multiplication et de reproduction. Celle-ci a lieu par scissiparité (bipartition précédée de la division du noyau, mitose), par bourgeonnement (séparation de l'individu-mère d'une petite masse nucléée), enfin par sporulation (division de la masse protoplasmique en une foule de fragments nucléés dont chacun forme une spore). Au moment de la reproduction, l'animal s'enkyste quelquefois (cet enkystement peut se produire hors de cette phase d'existence, par exemple quand les conditions ambiantes deviennent mauvaises, ou pour favoriser une copieuse digestion). Chez les espèces supérieures, les phénomènes de la reproduction sont en étroite relation avec une conjugaison préalable, qui n'est autre que la fusion de parties (éléments nucléaires) de deux individus différents. La conjugaison a surtout été bien étudiée chez les Infusoires ciliés; elle n'existe pas chez les Foraminifères et les Radiolaires.

Les expériences de Verworn et autres ont permis très tôt de se bien rendre compte du rôle que joue le noyau; seul un fragment de Protozoaire renfermant le noyau ou une partie de celui-ci continue à vivre indépendamment; la portion détachée, qui ne renferme rien du noyau, se meut encore quelque temps et réagit, puis périt totalement. Pénard a fait des remarques analogues sur les pseudopodes de Difflugies détachés; ces organes, isolés, se meuvent, changent de forme, se comportent comme des Amibes et meurent au bout de quelques heures. Mais si on laisse le pseudopode coupé dans le voisinage de l'individu-mère, il se roule d'abord en boule, puis, au lieu d'émettre une série de prolongements, comme le pseudopode isolé, n'en émet qu'un seul qui se dirige vers l'individu-mère, et celui-ci, à son tour, dirige vers lui un pseudopode plus gros et plus apparent que les autres; il se fait comme une attraction entre les deux, qui finissent par se réunir et se fusionner définitivement, même si on change l'orientation à plusieurs reprises (Revue scientifique, ler juillet 1899, p. 24). (Dr L. Hahn).

Une classification des Protozoaires.
Les nombreuses espèces que constitue ce groupe - plus de 30 000 - peuvent être réparties en trois classes, les Infusoires (Ciliés et Flagellés), les Sporozoaires et les Rhizopodes.

Infusoires
Corps protoplasmique entouré d'une membrane; organes de locomotion.
Ciliés
Corps couvert 
de cils vibratiles.
Holotriches Gymnostomes : Trachelocercidés, Colepidés
Rhabdophorines Trichostomes
Trichospira, Spirozona,  Coelosomides.
Hyménostomes
Peniculinés, Paramécies.
Ciliés parasites Astomes, Apostomes, Thygmotriches.
Acinétiens. Infusoires suceurs : Acinetidés, Dendrosomatidés, Ephelotidés, Podophryidés, Urnulidés.
Péritriches Sessilina Vorticelles, Carchesium, etc.
Mobilina
Spirotriches Hétérotriches : Licnophorinés, Spirostomidés.
Oligotriches : Stentors, Tintinninés.
Hypotriches : Oxytrichinidés (Stylonychia), Tracheolostylidés, etc.
Entodiniomorphidés  : Colpodes, Entodinium.
Odontostomatidés
Flagellés
Se déplaceant 
à l'aide de flagelles.
Protomonadines Choanoflagellés : Codonosigidés, Salpingoécidés, Acanthoécidés.
Trypanosomes: Trypanosoma (maladie du sommeil), Leptomonas, Crithidia, Leishmania (leishmaniose).
Bodonidés : Bodo, Cercobodo, Cryptobia, Proteromonas.
Métamonadines
et autres.
Trépomonadines Diplomonadines, Entéromonadines.
Anaéromonadines Oxymonadines, Trimastigidés
Dinozoaires Dinoflagellés : Noctiluques, Suessiales.
Protalvéolés : Dinomonas.
Opalines Opalina, Protoopalina, Cepedea, Zelleriella.
Sporozoaires
Généralement parasites, privés d'organes de la locomotion, immobiles ou à mouvements lents, se reproduisent par spores.
Grégarinomorphes Grégarinides Archigrégarinorides, Eugrégarinorides, Néogrégarinorides.
Coccidomorphes Aconoïdasides Hémosporidies  : Plasmodium (à l'origine du paludisme chez les humains), Hepatocystis, Rayella, Haemoproteus Leukocytozoon, etc.
Piroplasmes : Babesides (Babesia, à l'origine de la piroplasmose), Haemohormidiides, etc.
Coccidies Eimeriides : Cyclospora, Eimeria (coccidiose), Isospora.
Adeleorines: Hepatozoon.
Cryptosporidium.
Sarcosporidies Sarcocystines: Frenkelia, Sarcocystis
Toxoplasmatines: Toxoplasma (à l'origine de la toxoplasmose).
Cnidosporidies Myxosporidies Actinomyxydes, Hélicosporides, Myxosporides (Myxobolus).
Bipolarines  (Myxidium), Unipolarines
Microsporidies Dicnidines, Monocnidines
Toxoglugea, Gurleyi, Nosématides (Nosema,  agent de la pébrine du Ver à soie)
Rhizopodes
Protoplasme non entouré d'une membrane; surface molle; émission de pseudopodes.
Actinopodes Radiolaires Polycystines Spumellaria : Collosphaerides, Thalassicollides, Actinommides, Phacodiscides, etc.
Nassellaria : Plagoniides, Theoperides, Carpocaniides, etc.
Phaeodares Phaeogymnocellida, Phaeocystida, Phaeosphaerida, Phaeocalpida, Phaeogromida, etc.
Héliozoaires Actinophrydés, Clathrulinidés, Centrohélidés, Protéomyxidés, Protéomyxidiés.
Acanthaires Arthracanthides Sphaenacanthes : Dorataspides, Acanthometrides, Hexalaspides, etc.
Phyllacanthes : Phyllostaurides, Stauracanthides.
Chaunacanthides : Amphiacon, Gigartacon, etc.
Holacanthides : Acanthocolla, Acanthoplegma, etc.
Symphyacanthides: Amphilithides, Astrolithides (Astrolithium, Astrolonche), Pseudolithides.
Foraminifères Monothalames Gromies : Allogromiides, Lagynides.
Milioles : Cornuspiraces, Miliolaces, etc.
Polythalames Nodosoriacées Lagénides : Lagena, Nodosaria, etc.
Glandulines, Polymorphidides, Vaginulinides.
Globigerinida : Globigerinacea, Heterohelicacea
Rotaliidés Nummulitidés : Nummulites (Operculina).
Elphidiides, Rotaliides, etc.
Autres ordres : Fusulinines, Textulariines.
Amibes Gymnamoebiens Amoebides Amoebides : Amoeba gorgonia, Chaos diffluens (amibe protée).
Entamoebides  : Entamoeba histolytica (agent de la dysenterie).
Hartmannellides : Cashia,  Glaeseria.,
Dimastigamoeba, Flabellula,
Pelomyxa, etc.
Thécamoebiens Euamoebides : Euamoebida, Vannela.
Arcellinides Paraquadrulides (Paraquadrula, Quadrulella), Difflugiides, etc.
Arcella, Centropyxis, etc.


P.-P. Grassé et Andrée Tétry, Zoologie 1, Gallimard (La Pléides), 1963.

Andrée Beaumont, Biologie animale : Des protozoaires aux métazoaires épithélioneuriens, tome 1, Dunod, 1988.




Galerie de Photos de microscopie. (Réseau STI Biotechnologies, académie de Lyon).

Cours de Microbiologie Eucaryote (Université Paris 7).

Page sur les Protozoaires du cours de Biologie animale du site Biodeug..
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