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Les Diatomées
Bacillariophycées
Les Diatomées correspondent à un classe d'algues brunes (Chromophycophytes). Ce sont des organismes microscopiques et unicellulaires, formant un groupe bien caractérisé, munis d'une enveloppe siliceuse nommée cuirasse, diaphane, fragile, formée de silice pure, renferment une sorte de mucilage de couleur jaune plus on moins foncée, ne se déforment pas par la dessiccation et peuvent même subir une calcination assez forte. On rencontre des Diatomées dans la nature partout où il y a de l'humidité, dans les eaux douces, dans la mer, et certaines espèces, dites pélagiques, vivent à sa surface. Ces petites Algues vivent tantôt solitaires, tantôt réunies en un certain nombre sous la forme d'un ruban, on bien dans un tube gélatineux. D'autres fois elles adhèrent aux plantes aquatiques, soit par l'une de leurs valves, ou au moyen d'un coussinet ou même d'un long pédicelle gélatineux et souvent dichotome. 

Bien que les Diatomées se fixent sur les plantes ou les coquillages, jamais cette adhérence ne dégénère en parasitisme. Il existe des gisements fossiles de Diatomées des eaux douces ou marines; on en rencontre même au Pliocène. La ville de Richmond (États-Unis) est bâtie sur un banc de Diatomées fossiles. Les valves des Diatomées fossiles, étant privées de cellulose, sont utilisées dans l'industrie et employées comme tripoli. La silice des valves étant poreuse, on a utilisé les gisements de Diatomées pour rendre transportable la nitro-glycérine, dont les Diatomées absorbent 70 % de leur poids; la dynamite ainsi constituée devient maniable sans crainte d'explosions.

En 1702, pour la première fois, Leeuwenhoeck observa un petit corps microscopique, qui était une Diatomée. Après lui Joblot (1714), W. Arderon (1745) et Otto Müller (1773 à 1779) découvrirent des espèces nouvelles. L'attention des observateurs ne fut attirée sur ces petits êtres qu'en 1782, lorsque Otto Müller décrivit le Vibria paxillifer et quelques autres espèces. Gmelin, en 1788, imposa à l'espèce de Müller le nom de Bacillaria paradoxa, devenue aujourd'hui Bacillaria paxillifer. Elle devint le type de la famille des Bacillariées, étudiée d'une façon toute particulière par Nitzsch (1817). Candolle (1805) et Agardh après lui (1830-1832) changèrent le nom de ce groupe (alors considéré comme une famille) et lui donnèrent, contre toutes les lois de la nomenclature, le nom de Diatomacées, que l'usage a longtemps consacré. Parmi les auteurs qui ont les premiers étudié les Diatomées, on citera : Ehrenberg (1832-1866), Kuetzing (1834-1844), Brébisson (1838-1854), W. Smith (1853-1856), puis ensuite Gregory, Ralls, Greville, Grunow, O'Meara, Bailey, etc.
 
Cellule de diatomée. - BB B'B', cytoplasme; A, noyau et nucléole; C, C, chromatophores; E, E, goutelettes d'huile; D, cavité centrale; FF' valves; GG G'G', connectifs (D'après J. Deby).
Caractères généraux des Diatomées

L'unique cellule qui constitue une Diatomée a reçu le nom de frustule; elle est en tout semblable pour la composition aux cellules ordinaires. Elle comprend un nucléus, un nucléole, un cytoplasme finement granuleux, un liquide hyalin intracellulaire, un endochrome et quelques globules très réfringents. Mais ces petites Algues se distinguent surtout de toutes les autres Algues unicellulaires par une enveloppe de cellulose imprégnée de silice pure et formée de deux pièces ou valves, s'emboîtant à frottement comme une boîte et son couvercle, au moyen de deux anneaux qui forment les bords et qui ont reçu le nom de zones. Cette enveloppe silicifiée est sécrétée par la membrane cellulaire de l'utricule primordiale. Après leur formation, les valves ne sont pas susceptibles d'accroissement, mais elles peuvent affecter les formes les plus variées. Suivant les genres ou les espèces, elles sont circulaires, elliptiques, ovoïdes, carrées, quadrangulaires on triangulaires, polygonales régulières et même irrégulières, linéaires, cunéiformes, lunulées ou naviculées. Les valves sont fréquemment munies d'appendices : poils, dents, cornes ou processus divers; leur surface est ornée de stries souvent très fines et très serrées, de côtes, de ponctuations ou d'alvéoles. Tous ces ornements affectent généralement des dispositions régulières ou symétriques et très élégantes.

Navicula radiosa (à gauche)
et Pleurosigma angulatum (d'après Pelletan).
Certaines espèces ont la surface des valves traversée dans la longueur par une ligne médiane, droite ou sigmoïde, appelée raphé et munie ordinairement d'un nodule central et de deux nodules terminaux. Ces derniers, ainsi que la ligne médiane, peuvent manquer, mais rarement, sur l'une des valves. Les bords des valves sont quelquefois munis d'ailes ou d'une carène ponctuée ou non. Quant à la paroi, qui est celluleuse, elle est formée de plusieurs couches de silice (deux ou trois) superposées et munies de pores, par lesquels s'effectuent l'endosmose et l'exosmose, nécessaires à la nutrition du frustule. 

Chez plusieurs genres, il se développe, entre les deux valves des frustules, un certain nombre de diaphragmes perforés, qui traversent toute la cellule parallèlement aux valves, ou des pseudo-diaphragmes, qui ne traversent pas le frustule et qui alternent entre eux. Les zones peuvent être plus ou moins larges; elles sont articulées avec les valves par une simple suture et peuvent s'accroître par leur bord libre. Elles sont ordinairement lisses, mais chez quelques espèces elles portent des ornements comme les valves.

Surirella fastuosa (à gauche) et Rhabdonema adriaticum.
Les chromatophores ou endochrome ont une teinte qui varie du jaune clair au brun foncé; ils remplissent les mêmes fonctions que la chlorophylle dans les plantes supérieures. Leur coloration est due à la diatomine, qui est un composé de phycaxanthine et de chlorophylle, dans des proportions qui varient d'une espèce à l'autre, ce qui explique les différences que l'on observe dans la teinte de la matière colorante. Les chromatophores se présentent sous deux formes : en lames, au nombre d'une ou de deux dans un frustule, ou en granules dont le nombre n'est pas fixe. La disposition des chromatophores est toujours la même dans un genre et souvent dans plusieurs genres formant une tribu, elle est en rapport constant avec la forme des valves. On n'observe de changement passager dans les chromatophores qu'au moment de la division de la cellule ou du rajeunissement du frustule.
 
Division de cellules. - BB B'B', cytoplasme; A, noyau et nucléole; C, C, chromatophores; D, cavité centrale; FF', valves; GG G'G', connectifs.

La multiplication des Diatomées s'accomplit comme dans toutes les cellules végétales. Dès que le noyau s'est divisé, Les valves s'écartent, jusqu'à ce que les zones, glissant l'une sur l'autre n'aient plus entre elles qu'un très faible contact. On voit alors se développer une cloison, formée de deux parties appliquées l'une sur l'autre. Chacune de ces parties est une valve nouvelle, qui ferme les anciennes valves en dedans de la zone. Ce n'est que plus tard que se forment les zones des nouvelles valves, qui complètent les deux jeunes frustules. Ces derniers, formés dans deux valves inégales, n'ont naturellement pas la même dimension, puisqu'il n'y a pas d'accroissement après la division de la cellule. Par suite de leur multiplication. les Diatomées diminuent donc de volume, mais il existe une limite à cette décroissance. Dès que la Diatomée est arrivée à la moitié de son volume ordinaire, il se produit un rajeunissement de la cellule et la Diatomée reprend sa plus grande dimension. On ne connaît pas de reproduction par spore ou par germe. 


Diatomée divisée. - ff', valves nouvelles.

La classification des Diatomées.

Il existe un grand nombre de classifications des Diatomées plus ou moins empiriques. L'une d'elles, par exemple, se fonde sur la disposition fixe de l'endochrome et sur son rapport avec la forme des valves; les Diatomées y forment deux grands groupes : les Placochromaticées à endochrome lamelleux et les Coccochromaticées à endochrome granuleux.  Une autre classification repose sur l'ornementation qui peut être radiale ou à symétrie bilatérale; dans le premier cas, on parle de Centriques ou Bidulphiales, dans le second de Pennées ou Bacillariales. Le tableau suivant donne une vision plus élargie de cette sous-classe, en la divisant en trois sous-classes. Aux Bacillariophycées, s'ajoutent ainsi les sous classes des Coscinodiscophycées et des Fragilariophycées :

Bacillariophycées
Achnanthales 
Bacillariales (Bacillaria)
Centrales 
Cymbellales
Eunotiales
Mastogloiales 
Naviculales 
Pennales 
Rhopalodiales
Surirellales
Thalassiophysales
Coscinodiscophycées
Anaulales 
Arachnoidiscales 
Astérolamprales 
Aulacoséirales
Biddulphiales
Chaétocérotales
Coréthrales
Coscinodiscales 
Cymatosirales 
Ethmodiscales
Hemiaulales
Leptocylindrales 
Lithodesmiales 
Melosirales
Paraliales
Rhizosoléniales 
Thalassiosirales 
Tricératiales
Fragilariophycées
Climacosphéniales
Fragilariales  (Diatoma, Fragilaria), 
Licmophorales 
Protoraphidales
Rhabdonematales 
Rhaphonéidales
Striatellales 
Tabellariales
Thalassionematales


M. Loir, Guide des diatomées, Delachaux et Niestlé, 2004.
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Dictionnaire Les mots du vivant
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