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Les Gymnospermes
Les fleurs femelles
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Description des fleurs femelles. 
Une fleur femelle de Pin ou de Sapin se compose d'abord d'une feuille épaisse ou bractée insérée à la base d'un rameau très court (r); la face dorsale de ce rameau porte à son tour deux petites feuilles très minces (c), étalées, placées côte à côte sur le même plan et appelées des carpelles; leur ensemble est une écaille; enfin, la face supérieure de chaque carpelle porte une petite masse cellulaire qui n'est pas autre chose qu'un macrosporange, auquel on donne encore couramment le nom d'ovale à cause de sa forme ovoïde. Chaque fleur se trouve ainsi porter deux macrosporanges, reposant par le flanc sur leur carpelle respectif.
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Une fleur femelle isolée et fixée sur l'axe du cône femelle. -c, carpelle; r, rameau très court.

La figure ci-dessous représente une fleur femelle vue par sa face supérieure avec sa bractée a et ses deux carpelles b portant inférieurement leurs deux macrosporanges ou ovules.

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Une fleur femelle vue par sa face supérieure. a, bractée. - b, les deux carpelles portant chacun un ovule.

Description d'un cône femelle.
Les fleurs femelles sont toujours fixées en grand nombre les unes près des autres, suivant une ligne spirale, le long d'un rameau servant d'axe central; elles forment ainsi un massif de forme conique auquel on donne le nom de cône femelle ou d'inflorescence femelle et qui deviendra à maturité le fruit appelé la pomme de Pin. Les inflorescences femelles du Pin ont la forme de petits cônes rougeâtres qui apparaissent au printemps aux extrémités des jeunes pousses.
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Schéma d'un cône femelle coupé en long. br, bractée. - r, rameau portant deux carpelles c. - m, un macrosporange porté par son carpelle.

On peut aisément reconnaître la disposition des différentes parties d'une inflorescence femelle en disséquant une petite pomme de Pin encore verte; les feuilles les plus épaisses sont les bractées; en dedans de chaque bractée se trouvent deux petites feuilles extrêmement minces, les carpelles, accolées l'une à l'autre par leurs bords internes; enfin, sur la face supérieure de chaque carpelle, il y a une petite masse ovoïde qui est un ancien ovule ou macrosporange en train de se transformer en graine.

Les carpelles qui portent les ovules diffèrent des feuilles ordinaires non seulement par leur forme aplatie, mais encore par leur orientation : le liber de leurs nervures (représenté en hachures sur la figure ci-dessus), au lieu de se trouver à la face inférieure comme c'est la règle générale, occupe au contraire la face supérieure, et le bois est rejeté en dessous, absolument comme si ces carpelles avaient subi un retournement de 180°. On dit donc que la face inférieure ou dorsale du carpelle a été ramenée par-dessus et que c'est elle qui porte les ovules.

Développement du macrosporange ou ovule.


Différentes phases de la formation de l'ovule (Pin). 1, n, micelle ou macrosporange. - r, rameau qui porte l'écaille. - 2, u, macrosporange.p, primine. - 3, m, macrospore. - 4, développement de la macrospore en un prothalle femelle. - 5, 6, 7, 8, évolution d'un archégone.

Les phases générales de l'évolution d'un macrosporange ou ovule sont les mêmes que celles des Cryptogames hétérosporées :

1° A la face supérieure de chacune des petites feuilles minces que nous avons qualifiées précédemment de carpelles, il se forme par prolifération du parenchyme foliaire un petit renflement cellulaire n (1), désigné communément sous le nom de nucelle et qui n'est pas autre chose qu'un futur macrosporange.

2° Un petit bourrelet circulaire p (2) apparaît ensuite à la base du macrosporange, s'étend peu à peu et finit par l'entourer complètement, lui constituant ainsi une enveloppe protectrice appelée la primine. Toutefois, cette membrane laisse à son sommet un orifice étroit, le micropyle, destiné à donner accès au gamète mâle lors de la fécondation et qui est dirigé vers le bas.

Au sein du macrosporange, il apparaît pendant ce temps une cellule m (3) située assez profondément sous l'épiderme, dans l'axe du mamelon cellulaire, et qui se distingue des autres par sa taille beaucoup plus grande c'est la macrospore; il n'y en a jamais qu'une seule par macrosporange.

3° Cette macrospore germe sans s'échapper de son macrosporange ou nucelle et engendre, suivant la règle générale, un prothalle femelle; à cet effet, elle multiplie son noyau un grand nombre de fois, m (4); puis des cloisons apparaissent autour de ces noyaux et il se forme ainsi un massif cellulaire ovoïde (5) qui reste enfermé au sein du macrosporange et qui n'est pas autre chose que le prothalle femelle ; il est communément désigné sous le nom d'endosperme.

4° Enfin ce prothalle femelle (5) engendre comme chez les Cryptogames hétérosporées un certain nombre d'organes femelles, les archégones O ou corpuscules, qui restent à leur tour au centre du prothalle et qui renferment chacun une oosphère; leur nombre est variable : il y en a de trois à cinq chez le Pin et le Sapin; quinze chez les Cyprès jusqu'à une vingtaine chez d'autres espèces.
Différentes parties de l'ovule.
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Ovule de Pin (schéma).

D'après ce qui précède, l'ovule ou macrosporange mûr est donc une masse cellulaire ovoïde dans laquelle on peut distinguer quatre parties : 

1° une masse cellulaire périphérique qui est le macrosporange primitif ou nucelle;

2° une seconde masse cellulaire entourée par la précédente et qui est le prothalle femelle ou endosperme engendré par une macrospore née dans le macrosporange primitif;

3° un nombre variable d'archégones ou corpuscules de forme allongée situés au sein du prothalle femelle;

4° enfin une enveloppe externe ou primine qui enveloppe toutes les parties précédentes et laisse à son extrémité inférieure un petit orifice ou micropyle destiné au passage des gamètes mâles lors de la fécondation. Aojutons que dans le Pin et dans beaucoup d'autres Gymnospermes, l'ovule est couché sur son carpelle, avec son micropyle dirigé vers le bas, c'est-à-dire vers l'axe de l'inflorescence, tournant pour ainsi dire le dos aux gamètes mâles qui s'immiscent entre les bractées au moment de la fécondation. On l'appelle un ovule orthotrope (orthos = droit). Quelques espèces (Cyprès, Thuya, If) ont au contraire le micropyle tourné vers le sommet du carpelle.

Structure de l'archégone.
L'archégone ou corpuscule se compose tout simplement d'une oosphère, très allongée suivant le grand axe de l'endosperme, avec paroi cellulosique et une grande vacuole v à son centre; son noyau n  est rejeté à l'une des extrémités.
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Un archégone ou corpuscule. n, noyau de l'oosphère. v, vacuole. - r, rosette.

Son col, beaucoup plus court que celui des Mousses ou des Fougères, ne se compose, chez le Pin, que d'une petite colonne creuse formée de trois étages superposés de cellules r dont chacun en contient quatre, disposées en croix. On lui donne le nom particulier de rosette; son canal est occupé, comme chez les Fougères ou les Mousses, par une gelée (col) provenant de la destruction d'une cellule du canal.

Développement de l'archégone.
Un certain nombre de cellules du prothalle, telles que O (5) situées près du sommet, prennent une forme très allongée dans le sens du grand axe du prothalle et vont devenir autant d'archégones.

Pour former le col ou rosette, chacune de ces cellules se divise en deux autres de taille inégale, o et r. La plus grande O sera l'oosphère, tandis que la plus petite r se cloisonne à son tour et engendre trois plans superposés de quatre cellules chacun qui constituent la rosette.

Enfin l'oosphère O détache encore de son extrémité une autre petite cellule c (8) qui s'immisce entre celles du col, les écarte et s'y gélifie en engendrant de la sorte un petit canal pour le passage du gamète mâle : c'est la cellule du canal. (A.Pizon).

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Dictionnaire Les mots du vivant
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