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Les
Charadriiformes
constituent un ordre d'oiseaux d'une remarquable
diversité, regroupant plus de trois cent cinquante espèces réparties
en une vingtaine de familles aux morphologies, aux comportements
et aux écologies très variées. Malgré cette hétérogénéité apparente,
ils forment un groupe monophylétique solide, dont la cohérence a été
confirmée par les analyses phylogénétiques moléculaires modernes. On
y trouve des oiseaux aussi différents en apparence que les vanneaux et
pluviers des prairies et des rivages, les bécassines et barges des vasières,
les mouettes et goélands des côtes et des ports, les sternes élégantes
des plages tropicales, les labbes prédateurs des mers australes, les guillemots
et macareux des falaises nordiques, ou encore les jacanas marcheurs de
nénuphars des tropiques. Ce qui les unit, au-delà de la diversité des
formes, c'est une série de caractères anatomiques, moléculaires et comportementaux
partagés, ainsi qu'une histoire évolutive commune remontant au moins
à l'Éocène.
Les stratégies de
reproduction des Charadriiformes sont extrĂŞmement
variées. Les espèces coloniales, comme les goélands, sternes et guillemots,
nidifient en groupes denses pouvant regrouper des millions d'individus
sur des îlots ou des falaises, bénéficiant de la protection collective
et de la détection précoce des prédateurs. Les espèces solitaires,
comme les bécasses et certains pluviers, sont au contraire très territoriales
et cryptiques. Le système d'accouplement le plus répandu est la monogamie
saisonnelle, avec biparentalité dans l'incubation et l'élevage, mais
des systèmes de polyandrie existent chez les jacanas, les rhynchées et
certains phalaropes, où les rôles sexuels sont inversés. Les phalaropes,
petits limicoles pélagiques hors saison de reproduction, présentent également
un dimorphisme sexuel inversé avec des femelles plus colorées, et les
mâles assurent seuls l'incubation. Ces oiseaux ont développé par ailleurs
une technique d'alimentation unique, tournant sur eux-mĂŞmes Ă la surface
de l'eau pour créer un vortex qui remonte les proies de la surface vers
leur bec.
Les interactions
entre les Charadriiformes et les écosystèmes qu'ils habitent sont
multiples. En tant que prédateurs d'invertébrés benthiques dans les
vasières, les limicoles exercent une pression de prédation importante
sur les populations de vers, de mollusques et de crustacés, régulant
leur densité et influençant la structure des communautés sédimentaires.
En tant que proies, ils constituent une ressource alimentaire importante
pour de nombreux prédateurs, des faucons pèlerins aux renards polaires
en passant par les labbes. Comme vecteurs de graines et de parasites entre
sites de reproduction et d'hivernage souvent distants de milliers de kilomètres,
ils participent activement Ă la dispersion biologique Ă longue distance.
Et comme indicateurs sensibles de la qualité des zones humides et des
milieux côtiers, leurs populations constituent des bioindicateurs précieux
pour évaluer l'état de santé des écosystèmes aquatiques à l'échelle
planétaire.
Sur le plan phylogénétique,
les Charadriiformes s'inscrivent dans le grand clade des Neoaves, et leurs
affinités avec d'autres ordres ont longtemps été discutées. Les analyses
récentes les rapprochent tantôt des Gruiformes,
tantôt des Gaviiformes ou des Sphenisciformes selon les jeux de données
et les méthodes utilisées. Leur diversification initiale remonte probablement
à la fin du Crétacé ou au tout début du Paléogène,
et leur radiation évolutive a été particulièrement intense au cours
de l'Éocène et de l'Oligocène.
Les fossiles attribués à cet ordre sont nombreux et géographiquement
dispersés, témoignant d'une colonisation précoce de la quasi-totalité
des environnements côtiers, lacustres et marins de la planète.
Classification
interne.
La classification
interne de l'ordre distingue traditionnellement trois sous-ordres principaux
: les Charadrii, qui regroupent les limicoles au sens strict, c'est-Ă -dire
les oiseaux de rivage et de vasières; les Lari, qui comprennent les mouettes,
goélands, sternes, becs-en-ciseaux et labbes; et les Alcae, qui rassemblent
les alcidés, oiseaux plongeurs des mers froides de l'hémisphère nord.
Cette tripartition, bien qu'utile sur le plan pédagogique, est partiellement
remise en question par les analyses phylogénétiques récentes qui suggèrent
que les Lari et les Alcae forment un clade exclusif au sein duquel les
alcidés seraient nichés, les limicoles constituant le groupe-frère de
l'ensemble.
Limicoles (Charadrii)
Les limicoles, au
sens large, regroupent plusieurs familles dont les Charadriidae, les Scolopacidae,
les Haematopodidae, les Recurvirostridae, les Burhinidae, les Glareolidae,
les Rostratulidae, les Jacanidae et quelques autres.
Charadriidés
Les Charadriidae
comprennent les pluviers et les vanneaux, des oiseaux de taille petite
à moyenne au bec court et renflé à l'apex, caractéristique de leur
technique d'alimentation qui consiste Ă courir rapidement sur le substrat,
s'arrêter brusquement, incliner la tête, détecter visuellement une proie
en surface et la saisir d'un geste précis. Cette technique dite de course-et-arrêt
est très différente de celle des scolopacidés, qui sondent le substrat
en profondeur grâce à leurs becs longs et sensibles.
Les pluviers sont
généralement des oiseaux des milieux ouverts, prairies, steppes, toundras,
plages et vasières, souvent au plumage contrasté en noir, blanc et brun
roux, avec fréquemment des ornements faciaux ou pectoraux colorés qui
jouent un rôle dans la reconnaissance spécifique et la sélection sexuelle.
Le grand pluvier argentin, le pluvier doré, le pluvier bronzé et le pluvier
fauve effectuent parmi les plus longues migrations connues chez les oiseaux,
couvrant des dizaines de milliers de kilomètres entre leurs aires de nidification
arctiques ou sub-antarctiques et leurs quartiers d'hiver tropicaux.
Les vanneaux forment
un groupe d'une trentaine d'espèces répandues sur tous les continents,
souvent caractérisées par des caroncules, des éperons alaires ou des
huppe céphaliques. Le vanneau huppé d'Europe, au plumage vert métallique
et Ă la huppe filiforme reconnaissable, est l'un des oiseaux de plaine
les plus familiers des campagnes tempérées. Certains vanneaux d'Afrique
et d'Asie présentent des ornements faciaux très développés et des comportements
de défense du territoire particulièrement agressifs, n'hésitant pas
à attaquer des prédateurs bien plus grands qu'eux.
Les
Scolopacidés.
Les Scolopacidae
constituent la famille la plus nombreuse des limicoles, avec plus d'une
centaine d'espèces incluant les bécasseaux, les barges, les courlis,
les chevaliers, les bécassines et les bécasses. Leur trait commun le
plus remarquable est la structure du bec, généralement long, flexible
à l'extrémité et richement innervé par des corpuscules de Herbst qui
permettent de détecter des proies enfouies dans la vase ou le sol par
mécanoréception et peut-être par électroréception. Cette sensibilité
tactile du bec, parfois appelée rhynchokinèse distale, permet à ces
oiseaux d'explorer le substrat à l'aveugle avec une précision remarquable,
détectant les variations de pression dans l'eau interstitielle provoquées
par le mouvement des invertébrés enfouis. Les bécasseaux, petits limicoles
arctiques migrateurs, se déplacent en troupes considérables sur les vasières
côtières lors des migrations, formant des nuées de plusieurs dizaines
de milliers d'individus qui se meuvent en synchronie parfaite, donnant
naissance au phénomène spectaculaire connu sous le nom de murmuration
chez les étourneaux mais qui porte le nom moins célèbre de volée dans
ce contexte. Cette synchronisation de groupe est interprétée comme une
réponse anti-prédateur, rendant difficile pour un faucon ou un épervier
de cibler un individu particulier.
Les courlis, reconnaissables
à leur long bec arqué vers le bas, sont parmi les plus grands scolopacidés.
Leur bec courbé est une adaptation à l'extraction des crabes et autres
crustacés des galeries qu'ils creusent dans le sédiment vaseux, mais
aussi à la capture de baies et de petits invertébrés dans les landes
de bruyère où certaines espèces nichent. Les barges, à bec long et
légèrement retroussé, détiennent des records de migration non-stop
parmi les vertébrés : la barge rousse accomplit régulièrement des vols
de plus de onze mille kilomètres sans escale entre l'Alaska et la Nouvelle-Zélande,
traversant l'océan Pacifique en huit à neuf jours, sans se nourrir ni
se poser, en puisant dans des réserves de graisse qui peuvent représenter
plus de la moitié de son poids corporel au départ. Pour accomplir cet
exploit, des adaptations physiologiques extraordinaires entrent en jeu,
notamment l'atrophie réversible des organes digestifs pendant la migration
pour réduire le poids et libérer des ressources énergétiques.
La bécasse des bois,
forestière et nocturne contrairement à la plupart de ses congénères,
est remarquable par ses yeux placés très haut et en arrière de la tête,
lui offrant un champ visuel quasi panoramique à trois cent soixante degrés
lui permettant de surveiller les menaces tout en sondant le sol de son
bec. Les bécassines, aux plumages cryptiques extraordinairement bien camouflés
dans les herbes et les mousses des tourbières, sont capables lors de leur
envol de produire des sons mécaniques avec leurs plumes caudales en plongeant
en piqué lors des parades aériennes, créant un bêlement ou un hennissement
caractéristique.
Les
Hématopodidés.
Les Haematopodidae,
ou huîtriers, comprennent une douzaine d'espèces de limicoles robustes
au bec rouge orangé comprimé latéralement, utilisé comme levier ou
comme ciseau pour ouvrir les mollusques bivalves, arracher les patelles
des rochers ou déloger les vers de leurs galeries. Les huîtriers sont
des oiseaux côtiers et longivifs, pouvant dépasser quarante ans, et il
est établi que les techniques d'alimentation se transmettent culturellement
des parents aux jeunes, certaines populations étant spécialisées dans
l'ouverture des huîtres par martelage tandis que d'autres utilisent une
technique de sondage entre les valves entrebâillées.
Les
Recurvirostridés.
Les Recurvirostridae
comprennent les avocettes et les échasses. Les avocettes, au bec élégamment
recourbé vers le haut, s'alimentent en balayant latéralement la surface
de l'eau peu profonde, filtrant les invertébrés en suspension. Les échasses,
aux pattes d'un rouge vif démesurément longues par rapport à leur corps,
fréquentent les lagunes, marais salants et rizières de toutes les régions
tempérées à tropicales du globe. Leur longueur de patte relative au
corps est la plus grande de tous les oiseaux après les flamants.
Les
Burhinidae.
Les Burhinidae,
ou oedicnèmes, sont des limicoles atypiques, adaptés aux milieux secs
et pierreux plutôt qu'aux vasières humides. Leurs grands yeux jaunes
à pupille étirée révèlent leurs mœurs crépusculaires et nocturnes.
Leur morphologie rappelle superficiellement certains coureurs des steppes,
avec des pattes robustes, un genou proéminent qui est en réalité l'articulation
du tarse, et une démarche lente et furtive. Plusieurs espèces vivent
dans des zones arides, semi-désertiques ou même franchement désertiques,
s'alimentant d'invertébrés, de petits vertébrés et occasionnellement
de végétaux.
Les
Glareolidae.
Les Glareolidae,
pratincoles et courvites, constituent un groupe intermédiaire entre les
limicoles typiques et les Lari, avec des adaptations Ă la capture d'insectes
en vol chez les pratincoles, qui ressemblent superficiellement Ă des hirondelles
de par leur silhouette en vol et leur comportement aérien. Les courvites,
terrestres, fréquentent les zones arides et semi-désertiques d'Afrique
et d'Asie, courant rapidement sur le sol Ă la poursuite de leurs proies
arthropodes.
Les
Jacanidés.
Les Jacanidae, ou
jacanas, sont des oiseaux des eaux douces tropicales remarquables par leurs
doigts et leurs ongles extraordinairement longs et fins, qui leur permettent
de marcher sur les feuilles flottantes des nénuphars et autres plantes
aquatiques sans s'enfoncer, en répartissant leur poids sur une très grande
surface. Plusieurs espèces présentent un système de reproduction en
polyandrie simultanée, dans lequel une femelle défend un territoire et
s'accouple avec plusieurs mâles qui assurent seuls l'incubation et l'élevage
des poussins. Les femelles sont dans ces espèces plus grandes et plus
agressives que les mâles, inversant le dimorphisme sexuel habituel. Les
mâles de certaines espèces ont développé la capacité de transporter
leurs poussins sous leurs ailes en cas de danger, ne laissant dépasser
que les petites pattes des jeunes.
Les
Rostratulidae.
Les Rostratulidae,
ou rhynchées, sont de petits limicoles des zones humides tropicales et
subtropicales d'Afrique, d'Asie et d'Amérique du Sud, remarquables comme
les jacanas par leur système de polyandrie et par le rôle inversé des
sexes dans la reproduction, les femelles étant plus colorées que les
mâles et assurant la défense du territoire tandis que les mâles couvent
et élèvent les petits.
Lari
Les Lari constituent
le deuxième grand sous-ordre des Charadriiformes, réunissant les mouettes,
goélands, sternes, becs-en-ciseaux, labbes et skuas.
Laridés.
Les Laridés au
sens large comprennent plusieurs centaines d'espèces d'oiseaux majoritairement
liés aux milieux aquatiques, côtiers ou marins. La famille des Larinés
rassemble les goélands et les mouettes. Les goélands, robustes, opportunistes
et longévifs, sont parmi les oiseaux les mieux adaptés à la coexistence
avec l'humain, exploitant les décharges, les ports de pêche, les cultures
agricoles et les milieux urbains avec une plasticité comportementale remarquable.
Leur intelligence, leur mémoire spatiale, leur capacité d'apprentissage
et de transmission culturelle de comportements nouveaux en font des sujets
d'étude privilégiés en éthologie cognitive. Les mouettes, généralement
plus petites et plus légères, sont souvent associées aux eaux intérieures
et aux côtes, bien que certaines espèces soient franchement pélagiques
hors de la saison de reproduction.
Les sternes se distinguent
des goélands par leur silhouette plus élancée, leur bec pointu, leur
vol plus gracieux et leur technique de plongeon pour capturer les poissons.
Plusieurs espèces de sternes effectuent des migrations transcontinentales
spectaculaires : la sterne arctique détient le record absolu de la migration
la plus longue connue chez un vertébré, parcourant chaque année entre
soixante-dix mille et quatre-vingt mille kilomètres aller-retour entre
ses sites de nidification arctiques et ses zones d'hivernage en Antarctique,
profitant ainsi de deux étés polaires par an et de l'ensoleillement maximal
qui va avec. Au cours de sa vie, qui peut dépasser trente ans, une sterne
arctique parcourt ainsi l'équivalent de plusieurs voyages aller-retour
vers la Lune.
Les becs-en-ciseaux,
trois espèces réparties en Afrique, en Asie et en Amérique, sont dotés
d'une morphologie unique parmi les oiseaux : leur mandibule inférieure
est nettement plus longue que la supérieure, et ils s'alimentent en volant
rasant la surface de l'eau, la mandibule inférieure plongeant dans l'eau
comme une lame, capturant les petits poissons et crustacés qui se trouvent
en surface au toucher. Leurs yeux présentent une pupille en fente verticale,
adaptation supposée à la réverbération intense de la lumière sur l'eau
lors de ce type de pĂŞche.
Stercorariidés.
Les labbes et skuas
forment un groupe de prédateurs et kleptopasarites marins, à la silhouette
puissante et aux mœurs agressives. Les labbes des espèces de taille moyenne
sont spécialisés dans la kleptoparasitage, poursuivant inlassablement
les mouettes, sternes et autres oiseaux marins pour leur dérober leur
proie en vol. Les grands skuas sont de véritables prédateurs généralistes,
capables de tuer des oiseaux de la taille d'un puffin ou d'un macareux,
de s'attaquer aux poussins et aux œufs d'autres espèces coloniales, et
de consommer des charognes, des déchets de pêche et des invertébrés
marins. Ils nichent dans les régions circumpolaires des deux hémisphères,
et des populations antarctiques de skuas brun ont été observées jusqu'au
pôle Sud géographique, à des milliers de kilomètres de la mer, sans
que l'on sache très bien ce qu'elles venaient y chercher.
Alcidés
Les Alcidae, ou alcidés,
constituent le troisième grand sous-ordre des Charadriiformes, avec une
vingtaine d'espèces vivantes confinées aux mers froides et tempérées
de l'hémisphère nord. Ce sont des oiseaux remarquables à plus d'un titre,
souvent présentés comme les équivalents écologiques boréaux des manchots,
bien qu'ils ne soient pas du tout apparentés à ces derniers. Comme les
manchots, ils ont développé des adaptations à la plongée et à la nage
sous-marine poussées, utilisant leurs ailes comme nageoires pour se propulser
dans l'eau à la recherche de poissons et de crustacés. Contrairement
aux manchots cependant, tous les alcidés actuels sont capables de voler,
bien que leur vol soit généralement rapide, rectiligne et peu manœuvrable,
nécessitant un battement d'ailes très rapide en raison de la petite surface
alaire relative Ă leur corps dense et lourd.
Le
grand pingouin.
Le grand pingouin,
Pinguinus impennis, seul alcidé véritablement inapte au vol, a été
exterminé par l'homme au milieu du dix-neuvième siècle. C'est d'ailleurs
de cet oiseau que les explorateurs européens ont tiré le nom de pingouin,
transféré ensuite aux oiseaux morphologiquement similaires mais non apparentés
de l'hémisphère sud, que nous appelons aujourd'hui manchots en français
pour dissiper la confusion. Le grand pingouin était un oiseau imposant,
d'environ quatre-vingts centimètres de hauteur, nichant en colonies denses
sur des îlots rocheux de l'Atlantique Nord, d'une vulnérabilité extrême
face à la chasse en raison de son incapacité à fuir et de son comportement
peu craintif. Les derniers individus connus ont été tués en 1844 sur
l'îlot de Eldey, au large de l'Islande.
Les
macareux.
Les macareux, au
bec multicolore triangulaire et aux allures de clown, sont les alcidés
les plus familiers du grand public. Leur bec aux teintes vives d'orange,
de rouge et de jaune est une ornement nuptial qui pâlit et se réduit
après la saison de reproduction. Ils nichent en terriers creusés dans
les falaises herbeuses ou les éboulis, parfois en colonies de plusieurs
centaines de milliers de couples, et plongent jusqu'à soixante mètres
de profondeur pour capturer des lançons et de petits poissons qu'ils ramènent
au nid en les maintenant rangés en travers de leur bec grâce à des crénelures
internes.
Les
guillemots.
Les guillemots,
plus massifs et au plumage brun et blanc, nichent sur les corniches rocheuses
les plus abruptes des falaises maritimes, posant leurs oeufs directement
sur la roche sans construire de nid. La forme pyriforme de leurs œufs,
plus conique qu'une ellipse ordinaire, est une adaptation supposée pour
que l'œuf roule en cercle plutôt qu'en ligne droite s'il est accidentellement
déplacé, réduisant le risque de chute.
Sur le plan biogéographique,
les Charadriiformes présentent une distribution véritablement cosmopolite,
avec des représentants sur tous les continents, toutes les grandes îles
océaniques, et dans tous les types de milieux aquatiques depuis les tourbières
arctiques jusqu'aux atolls coralliens tropicaux et depuis les vasières
des estuaires tempérés jusqu'aux mers polaires. Certaines espèces sont
parmi les plus abondantes du monde, comme le bécasseau minute dont la
population mondiale se compte en dizaines de millions d'individus, tandis
que d'autres sont parmi les plus menacées, comme l'ibisbill des torrents
himalayens, le pluvier de Saint-Hélène éteint, ou le courlis esquimau
dont la disparition probable au cours du vingtième siècle constitue l'une
des extinctions d'oiseaux les mieux documentées de l'ère moderne. |
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