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Les Échinodermes
Les Échinodermes (du grec echinos = hérisson ou épine, et derma = peau), qui tous habitent la mer, où on les trouve par tout le globe, aussi bien à la côte qu'au large et dans les plus grands fonds, forment un vaste phylum du règne animal, que l'on peut caractériser sommairement comme il suit : animaux à symétrie rayonnée (le plus souvent pentaradiée), caractérisés par l'existence d'une peau nettement distincte des organes sous-jacents, souvent pourvue de pointes ou d'épines fixes ou mobiles, et soutenue souvent aussi par une sorte de squelette intérieur; cette peau, en tous cas, possède toujours un nombre plus on moins considérable de prolongements ou cirres en forme de tentacules et servant à la fois à la locomotion, à la respiration et au toucher. Le corps des échinodermes présente toujours une cavité viscérale, où sont renfermés l'appareil digestif et les principaux organes de circulation, de respiration, de reproduction. Leur système nerveux est bien développé. 

Les Échinodermes constituent l'un des groupes les plus naturels, les plus homogènes et, partant, les plus isolés du règne animal. Pendant longtemps, les zoologistes, frappés surtout de leur symétrie rayonnée, les réunirent dans un même embranchement avec les Cnidaires, sous le nom de Rayonnés. Leuckart montra que leur organisation interne, très particulière, permettait d'en faire un groupe parfaitement autonome, et cette manière de voir a été adoptée par tous les naturalistes. Nous allons la justifier en passant en revue les principaux traits de l'organisation de ces animaux. 

Caractères généraux des échinodermes

La symétrie pentaradiée des Échinodermes est un caractère qui frappe immédiatement l'observateur; c'est elle qui détermine la forme de leur corps; on la retrouve chez tous les types du phylum : on l'observe avec la plus grande netteté chez les Astéries ou Étoiles de mer (fig. 1 et 7) dont le corps présente cinq rayons semblables, tous organisés exactement de la même façon et disposés autour d'un axe central, perpendiculaire aux rayons, et aux extrémités duquel se trouvent la bouche, située inférieurement, et l'anus qui occupe la partie dorsale c'est autour de cet axe qu'est placé le tube digestif; c'est autour de lui que sont disposés les anneaux nerveux et aquifères qui, à l'instar du tube digestif, envoient une branche, simple ou ramifiée, dans chacun des bras, et aussi l'appareil génital, qui s'ouvre par cinq ouvertures distinctes, chacune d'elles étant située dans le sinus qui sépare les bras.


Fig. 1. - Étoile de mer (schéma). G, organe génital, situé entre les rayons; Af, rangées d'ambulacres, sur les rayons.
Le Crinoïde a fondamentalement la même structure et s'écarte même assez peu des Astéries par ses caractères extérieurs, mais ses bras sont ramifiés et sa partie dorsale donne naissance à une tige, organe de fixation; l'Oursin, autre type du phylum, se rattache étroitement aussi à cette forme : il est globuleux, mais son corps est formé de cinq bandes juxtaposées qui correspondent toutes aux mêmes organes; on comprend que, si son corps s'aplatit et si les rayons ou bandes se développent plus que les espaces qui les relient, il arrive à reproduire exactement l'aspect de l'Astérie; enfin l'Holothurie ne diffère de l'Oursin qu'en ce que son axe principal s'allongeant beaucoup, l'animal perd sa forme globuleuse et devient cylindrique, tout en gardant au fond la structure même et la symétrie de l'Astérie.

Ce sont là les quatre principaux types d'Échinodermes actuels. Dans de nombreux cas, on peut observer des formes en apparence différentes, mais il est toujours facile de les ramener à ces quatre groupes fondamentaux, ou même à trois groupes seulement, si l'on note, comme dans les classifications modernes, la parenté entre les Oursins et les Holothurides.

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Fig. 2. - Pôle apical du test d'un Oursin.- a, aires ambulacraires; g, plaques génitales; i, aires interambulacraires; ig, plaques intergénitales; m, plaque madréporique; x, ouverture anale.

N.B. - Les tubérosités des plaques n'ont été figurées que sur une aire interambulacraire et sur une aire ambulacraire; sur celle-ci les pores ont aussi été indiqués.

L'appareil tégumentaire.
Le premier caractère des Échinodermes est l'incrustation calcaire de leurs téguments chez la plupart, les formations calcaires sont fort développées; chez d'autres, elles sont réduites à des corpuscules de forme définie (Holothurides), isolés, très variables suivant les genres ou les espèces, à tel point quelles jouent un rôle important en taxonomie. Chez les Astéries, il se forme dans les bras un squelette dermique mobile, composé de segments calcaires externes et internes, réunis à la façon des vertèbres, tandis que la peau présente des mamelons et des épines et même des lamelles de même composition. Chez les Oursins (fig. 2), le squelette dermique devient complètement immobile : il est formé de vingt rangées de plaques disposées suivant les méridiens, réunies par des sutures, et le test auxquelles elles donnent ainsi naissance est interrompu seulement autour des ouvertures anale et buccale. De ces plaques, les unes, placées dans les zones radiaires, sont percées de trous qui laissent passer les ambulacres (plaques ou aires ambulacraires), les autres, également groupées par deux, séparent les précédentes ou paires ambulacraires elles sont dépourvues de pores, et on les nomme plaques ou aires interambulacraires. Autour de l'anus, cinq plaques, qui correspondent aux zones ambulacraires, présentent des ocelles et sont appelées plaques ocellaires (radiolia); cinq autres plaques, intermédiaires aux précédentes, correspondant, par conséquent, aux aires interambulacraires, sont percées de gros pores qui donnent issue aux produits génitaux et sont appelées plaques génitales ou apicales (basalia). L'une d'elles, plus grande que les autres et d'aspect criblé, porte le nom particulier de plaque madréporique; nous en reparlerons plus loin. Au pôle inférieur ou oral, les dix rangées de plaques s'arrêtent à quelque distance du centre et circonscrivent un espace pentagonal, fermé par une membrane au centre de laquelle s'ouvre la bouche. Les deux dernières plaques de chaque rayon portent sur leur bord libre un appendice calcaire, dressé à l'intérieur du test et qui, en s'unissant à son congénère, constitue une sorte d'arc appelé auricule.

Fig. 3. - Pédicellaire.
Les caractères de l'appareil squelettique chez les Crinoïdes ont été décrits à propos de ces animaux; nous n'y reviendrons pas.

Le test est recouvert, chez tous les Échinodermes, par le périsome, revêtu lui-même d'une couche d'épithélium vibratile : cette couche se continue sur les appendices, parmi lesquels nous citerons les piquants ou radioles, organes mobiles, extrêmement variables dans leurs caractères, d'habitude peu développés, mais qui atteignent parfois des dimensions énormes : ils sont presque toujours articulés sur un mamelon. Les pédicellaires (fig. 3), qui sont des radioles modifiés, sont également articulés sur un mamelon du test : ils se terminent par une pince, ordinairement à trois mors; leur forme est également variable.

Les sphéridies, qui rappellent les précédents, sont de petits corps sphériques, transparents, ciliés, mobiles, fixés par un court pédicule sur un mamelon  : on les considère comme des organes des sens.-


Fig. 4. - Appareil aquifère d'une Étoile de mer (schéma). - Rc, canal circulaire; Ap, ampoules ou vésicules de Poli; Stc, canal pierreux; M, plaque madréporique; P, pieds ambulacraires sur les branches latérales des canaux radiaires; Ap', - ampoules des pieds ambulacraires.
L'appareil aquifère.
Une des particularités les plus caractéristiques des Échinodermes consiste dans leur appareil aquifère (fig. 4). Il est constitué par un vaisseau, disposé en anneau autour de l'oesophage et en communication avec l'extérieur par le canal du sable, ou canal pierreux, ou canal hydrophore, ainsi nommé des dépôts calcaires de ses parois, ou de sa fonction : ce canal s'ouvre sous la plaque madréporique, dont nous avons parlé plus haut, et c'est à travers la plaque madréporique que filtre l'eau de la mer qui se rend dans l'appareil. La disposition est un peu différente chez les Holothuries. Du vaisseau annulaire périoesophagien se détachent cinq canaux radiaires, tapissés intérieurement de cils vibratiles, qui se rendent dans les bras chez les Astéries, ou dans les régions correspondantes chez les autres Échinodermes. Sur les branches latérales de ces troncs radiaux se trouvent les tubes ou pieds ambulacraires, plus simplement dénommés ambulacres. Ce sont de petites expansions érectiles, munies d'ordinaire, à l'extrémité, d'une petite ventouse, qui viennent faire saillie à la surface du corps de l'Echinoderme, en traversant les orifices ou les pores des téguments - nous avons parlé plus haut des plaques ambulacraires et de leurs pores; - d'habitude on voit de petites ampoules contractiles à la base des ambulacres : ces ampoules, aidées par les vésicules de Poli (fig. 4), fonctionnent comme des pompes, en se contractant, et déterminent l'érection des ambulacres. Ceux-ci se fixent au sol à l'aide de leur ventouse, et c'est grâce à eux que l'Echinoderme progresse. Les ambulacres présentent dans leurs caractères une assez grande variété, et nous indiquerons leurs principales modifications à propos des formes qui les présentent.

Fig. 5. - Anneau et troncs nerveux d'un Oursin. - a, oesophage coupé en travers; b, fond de la cavité buccale; c, bandelettes qui relient les extrémités des pyramides de l'appareil masticateur; d, commissures nerveuses formant autour de l'œsophage un anneau pentagonal; e, troncs nerveux.
Le système nerveux.
Le système nerveux des Échinodermes s'observe dans sa forme la plus simple chez les Astéries : il est formé d'un anneau disposé autour de la bouche et duquel se détachent cinq troncs principaux ou davantage, suivant le nombre des rayons; ces branches s'étendent jusqu'à l'extrémité du bras (fig. 5). La disposition est la même chez les Ophiures, les Echinides (Oursins) et les Holothuries, mais l'appareil est beaucoup plus compliqué chez les Crinoïdes. L'appareil circulatoire des Échinodermes est également très caractéristique, mais il est fort difficile à étudier, très compliqué dans sa disposition. 

La respiration s'effectue sans doute par l'ensemble des surfaces des appendices externes et par la surface des viscères; on considère souvent, comme des organes respiratoires accessoires, les appareils appelés, suivant les différents groupes, branchies ambulacraires, branchies dermiques, poumons, etc.


Fig. 6.- Oursin ouvert suivant l'équateur pour montrer : D, tube digestif, fixé au test par des brides; G, organes génitaux; T, plaques interradiales.
L'appareil plastidogène.
Un autre appareil particulièrement remarquable et qu'on ne retrouve pas non plus ailleurs, est celui qui a reçu le nom d'appareil plastidogène; il donne naissance aux éléments figurés du liquide de la cavité générale, et c'est aussi à ses dépens que se développent les organes génitaux. Il comprend une glande centrale volumineuse, que l'on appelait autrefois le coeur, située contre le canal du sable et dont le prolongement vient former anneau autour de l'oesophage : il se détacha de cet anneau des branches qui se rendent dans les rayons. Cet appareil se modifie suivant les groupes et c'est chez les Astéries qu'il présente la plus grande simplicité; dans les autres classes d'Échinodermes, il se met en relation avec un système de lacunes (système absorbant) dont l'apparition modifie profondément les dispositions primitives.

Tous les appareils très différenciés que nous venons de décrire appartiennent en propre aux Échinodermes et ne se rencontrent pas dans les autres embranchements du règne animal; il nous reste quelques mots à dire sur l'appareil digestif, les glandes génitales et le mode de reproduction de ces animaux.

L'appareil digestif.
Tous les Échinodermes ont une bouche et un tube digestif distinct de la cavité viscérale, formé de trois parties, oesophage, estomac, rectum, variable dans ses caractères suivant les types, suspendu par un mésentère et débouchant au dehors par un anus (fig. 6); celui-ci est situé d'ordinaire à l'opposé de la bouche, mais il peut descendre jusqu'à se trouver à la face ventrale; l'intestin peut aussi se terminer en cul-de-sac comme chez les Ophiurides, Euryales, etc. La bouche peut être armée de pièces squelettiques diverses, qui arrivent à constituer un appareil masticateur puissant : ce que l'on a appelé lanterne d'Aristote vient, chez certains types, renforcer encore ces pièces buccales. Des organes glandulaires divers se surajoutent au tube digestif (fig. 7). 

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Fig. 7. - Appareil digestif dune Astérie pour montrer ses glandes annexes. - a, estomac; b, appendices coecaux situés à la face supérieure de l'estomac (organes excréteurs); e, coecums rameux de l'estomac à l'état de distension ; d, les mêmes dans leur état normal, mais ouverts.
La reproduction des échinodermes

La reproduction des Échinodermes est sexuelle, mais certains types se multiplient aussi par scissiparité, ce qui est en rapport avec la faculté que beaucoup d'entre eux possèdent, à un haut degré, de reproduire les parties du corps qu'ils ont perdues; la séparation des sexes est la règle, les mâles et les femelles ne diffèrent pas par leurs caractères extérieurs; quelques espèces seulement sont vivipares. La structure des organes sexuels est très semblable dans les deux sexes, et l'examen des produits peut seul permettre de les distinguer; le plus souvent, toutefois, ils diffèrent entre eux par la couleur. Les glandes génitales sont des organes en grappe, dont le nombre et la position correspondent le plus souvent à la symétrie rayonnée (fig. 8) : ils déversent leurs produits dans un organe excréteur commun qui s'ouvre à l'extérieur par le pore génital, (fig. 2). La fécondation est généralement extérieure. Il est rare que le développement des Échinodermes soit direct; en général, ces animaux présentent des métamorphoses compliquées et passent par des états larvaires dont la symétrie bilatérale est caractéristique.

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Fig. 8. - Organes génitaux d'un Oursin. - Ad, portion terminale de l'intestin. G, glandes sexuelles reposant sur les plaques interambulacraires.
Chez tous, il y a segmentation totale de l'oeuf, qui aboutit à la formation d'une gastrula par embolie, avec deux diverticules entérocoeliens, dont l'un formera la cavité générale, l'autre l'appareil aquifère. Quand l'embryon a quitté la membrane de l'oeuf, il se forme, en un point de sa paroi, une dépression qui, s'enfonçant de plus en plus, forme la première ébauche du tube digestif, puis un des côtés du corps s'aplatit et se rapproche de l'extrémité en cul-de-sac du tube digestif qu'elle finit par atteindre; au point de contact apparaît une ouverture : cette dernière constituera la bouche; l'ouverture primitive devient l'anus. Pendant que le tube digestif se différencie, les cils vibratiles commencent à se concentrer à la face ventrale, qui se recourbe en forme de selle, et l'on voit apparaître, en avant et en arrière de l'ouverture buccale, deux bandelettes arquées, couvertes de cils, qui se réunissent par leurs extrémités latérales et forment la bandelette ciliée caractéristique des larves d'Échinodermes. 
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Fig. 8 bis. - Portion interradiale d'une Étoile de mer pour montrer les glandes sexuelles G et les plaques ciliées des téguments dorsaux.
Au fur et à mesure que l'évolution marche, les larves, semblables entre elles au stade gastrula, commencent à se différencier, suivant qu'elles doivent donner naissance à un Oursin, une Ophiure, une Astérie ou une Holothurie; elles arrivent à prendre des formes vraiment extraordinaires, qui ne rappellent en rien celles de l'adulte et auxquelles on a donné des noms différents. Ces diverses larves sont caractéristiques des différents groupes d'Échinodermes : elles ne diffèrent, au fond, les unes des autres, que par la disposition des bandes ciliées et le développement de leurs appendices. Nous les décrirons très sommairement.
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Fig. 9. - Larve d'Astérie, forme Bipinnaria. - m, bouche; an, anus. - Les lignes noires représentent les bandes ciliées.
Les Bipinnaria (fig. 9) et Brachiolaria (fig. 10) sont les larves des Astéries; elles sont caractérisées par la présence d'appendices brachiaux et de deux bans ciliées, l'une en avant, l'autre en arrière de la bouche; il n'est pas rare, avant sa transformation en Astérie, de voir la Bipinnaria se transformer en Brachiolaria, en acquérant trois nouveaux bras, sans rapports avec les bandes ciliées et couvertes de papilles. Les Auricularia (fig. 11), larves des Synaptes et des Holothuries, sont des appendices courts et mous, qui prennent la forme d'oreillettes, situés sur les bords dorsaux latéraux. Cette larve, avant de se transformer, peut passer à une sorte d'état de chrysalide, à l'intérieur de laquelle se développe la forme adulte.
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Fig. 10. - Larve d'Astérie, forme Brachiolaria. - an, anus ; m, bouche. - Les lignes noires représentent les bandes ciliées
Les Pluteus (fig. 12) sont les larves des Oursins et des Ophiures; elles sont surtout caractérisées par le développement considérable des appendices, toujours accompagnés de pièces calcaires; certaines d'entre elles présentent au sommet une longue tige calcaire : ce sont les larves des Spatangues; d'autres ont des épaulettes ciliées : elles appartiennent aux Echinus et aux Echinocidaris. La larve des Crinoïdes, enfin, a une forme moins aberrante, mais elle n'en présente pas moins des métamorphoses compliquées.

Fig. 11. - Larve des Synaptes et des Holothuries, forme Auricularia. - o, bouche; a, anus; p sac péritonéal; r, corpuscule calcaire.
Toutes ces larves d'Échinodermes sont gélatineuses et transparentes; leur transformation n'a pas lieu de la même manière : en général, c'est aux dépens d'une partie seulement des larves que se forme l'être définitif. Il ne peut être dans notre pensée de décrire ici les phénomènes compliqués, à la suite desquels un Echinoderme de forme parfaite se détache de la larve sur laquelle il a pour ainsi dire bourgeonné.

Fig. 12. - Larve d'Oursin, forme Pluteus. - we, épaulettes ciliées; o, bouche; a, anus.
La classification des Échinodermes

La classification des échinodermes reconnaît trois sous-phylums vivants et plusieurs sous-phylums éteints. Les échinodermes vivants se divisent en Echinozoïdes (oursins [échinoïdes] et les concombres de mer [holothurides]), Astérozoïdes (étoiles de mer et ophiurides) et Crinozoïdes (Crinoïdes).  Le tableau suivant fournit une classification simplifiée de ce groupe :

Echinozoïdes Echinoïdes (Oursins) Perischoechinoidés Cidaroïda.
Euechinoidés Super-ordres : Diadematacea, Echinacea (ordre des Echinoïdés), Gnathostomata, Atelostomata.
Holothurides
(concombres de mer)
Dendrochirotes Dendrochirotida, Dactylochirotida.
Aspidochirotes Aspidochirotida, Elasipodida.
Apodacés Apodida, Molpadiida.
Classes disparues : Edrioasteroïdes, Ophiocistioïdes, Helicoplacoïdes, Cyclocystoïdes, Edrioblastoïdes.
Astérozoïdes Stellérides Astéroïdés
(étoiles de mer)
Ordres : Platyasterida, Paxillosida, Valvatida, Spinulosida.

Super-ordre : Forcipulatacea.

Ophiuroïdés Ordres : Oegophiurida, Phrynophiurida, Ophiurida.

Genres : Ophioctenella, Trichaster.

Crinozoïdes Crinoïdes Articulata Ordres : Millericrinida, Cyrtocrinida, Bourgueticrinida, Isocrinida, Comatulida.
Sous classes disparues : Indadunates, Camerates, Flexibilia.
Classe disparue : Paracrinoïdes
Sous-phylums disparus  Homalozoïdes (Homaloïdes) Stylophora, Homoiostelea, Homostelea, 
Ctenocystoidea.
Blastozoïdes (Blastoïdes) Blastoidea, Rhombifera, Diploporita, Eocrinoidea, Parablastoidea.
Classes disparues : Bothriociodara, Camptostromatoïda, Coronoïdea.
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Paléontologie

La description rapide que nous venons de faire du phylum des Échinodermes nous conduit à nous poser deux questions : Quels sont les rapports de ces animaux entre eux et quelle est l'origine du groupe? La paléontologie semble avoir montré que les Cystidées, type fort ancien, disparu à l'époque carbonifère et qui atteignit son maximum de développement dans le silurien, ont été le point de départ des autres groupes d'Échinodermes : de nombreuses formes de passage, appartenant aux terrains les plus anciens, rattachent en effet ces animaux disparus aux types qui ont persisté. Les travaux remarquables de Semon ont conduit, en outre, à une constatation importante, que l'on peut rattacher à ces idées de Neumayr sur les rapports des différents groupes d'Échinodermes entre eux : cet auteur a montré que toutes les larves d'Échinodermes, avant d'acquérir leurs caractères différentiels, passaient toutes par un même stade, auquel il a donné le nom de Pentactula, d'où la conclusion que tout l'embranchement a eu pour ancêtre commun la même forme primitive, représentée au cours de l'évolution de l'individu par cette forme Pentactula; cet ancêtre commun a reçu le nom de Pentactoea. 

Si l'on a toutefois une hypothèse plausible sur la question des rapports des Échinodermes entre eux, il est beaucoup moins aisé de dire quelle est l'origine du groupe, et la symétrie, rayonnée, si caractéristique de ces animaux, est un fait qui a longtemps dérouté les recherches à ce sujet : ils n'ont, en effet, aucun rapport avec les Cnidaires, qui présentent la même symétrie, et l'on ne peut chercher là leur point de départ. Quoi qu'il en soit , les Échinodermes font bien partie des plus anciens organismes qui aient apparu à la surface du globe. Les Cystidées sont déjà représentées dans les couches cambriennes, et tous les autres groupes (à l'exception des Holothuries dépourvues de squelette calcaire) ont des représentants dans le silurien. La distribution géologique des différentes classes est indiquée aux mets : Astéridées, Blastoïdes, Crinoïdes, Cystidées, Oursins, etc. Les Blastoïdes et les Cystidées, formes les plus anciennes des Crinoïdes, sont éteintes. Les Astéridées et les Echinidées paraissent avoir eu leur plus grand développement à l'époque secondaire, notamment dans les mers profondes de la période crétacée. Les Crinoïdes, plus anciens encore, prédominent dans les couches paléozoïques et n'ont plus, à l'époque actuelle, que de rares représentants dans les mers profondes. 

La phylogénie des Échinodermes est assez obscure, bien que l'on soit d'accord pour admettre que les quatre types anciennement reconnus des Crinoïdes, des Astérides, des Echinides et des Holothuries dérivent d'un tronc commun, comme l'indique la forme de leurs larves qui, dans leur premier stade, peuvent toutes être rapportées au type Pluteus. Cette larve elle-même ne ressemble qu'à celle du Balanoglossus, désignée sous le nom de Tornaria, et celle-ci relie le type Pluteus au type trochosphère commun aux Vers Chétopodes et aux Mollusques (Balfour). Dans tous les cas, la séparation des quatre classes a dû s'opérer dès l'époque primordiale et les formes primitives qui les ont précédées sont inconnues. (R. Moniez / E. Trouessart).

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