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Les Crinoïdes
Lis de mer, Encrines
Les Crinoïdes constituent une classe du phylum des Echinodermes, renfermant les animaux marins que l'on désigne vulgairement sous le nom de Lis de mer ou d'Encrines. Ces animaux sont, pendant toute leur vie, ou tout au moins pendant leur jeune âge, fixés au moyen d'une tige ou immédiatement par la partie dorsale (inférieure) de leur corps. Un squelette dermique sphérique ou caliciforme, formé de plaquettes, renferme les viscères. Du côté supérieur (ventral) du calice, on trouve généralement la bouche et l'anus; autour de la bouche ou sur le bord libre du calice sont disposés des bras articulés au nombre de cinq à dix, plus rarement de deux, quatre ou six; ces bras portent des appendices latéraux appelés pinnules. Les organes de la génération sont situés en dehors de la cavité du corps, dans les bras. 

Les Crinoïdes ont été beaucoup plus nombreux aux anciennes époques géologiques que de nos jours : les survivants encore fixés par un pédoncule de cette classe, qui ne se trouvent que dans les grandes profondeurs des océans, étaient, avant les premières explorations sous-marines au XIXe siècle, de véritables raretés dans les collections. Au contraire, les Comatules qui sont dépourvues de pédoncules à l'âge adulte et vivent librement dans la mer, sont plus nombreuses à l'époque actuelle, et représentent le type le plus modifié et le plus moderne de cette classe. Le squelette extérieur du calice est formé de plaques calcaires polygonales régulièrement assemblées, tandis que la face supérieure qui porte la bouche et l'anus est revêtue d'une peau résistante dans laquelle sont enchâssées de petites plaquettes.

Chez le Rhizocrinus, on trouve en outre cinq grosses plaques interradiales (oralia), autour de la bouche. Les bras simples, bifurqués ou ramifiés, partent des bords du calice, et leur charpente se compose de plaquettes dorsales mues par des muscles : les pinnules que ces bras portent alternativement à droite et à gauche sur chaque article sont les dernières ramifications de ces membres. La bouche est ordinairement au centre du calice : de son pourtour partent les sillons ambulacraires, qui se prolongent dans les bras et jusque dans les pinnules; ces sillons sont revêtus d'une peau molle et portent des appendices ambulacraires tentaculiformes. L'anus, quand il existe, est excentrique. La tige qui porte et fixe le calice est formée de nombreux articles pentagonaux réunis par une masse ligamentaire peu résistante et traversée par un canal nutritif central. Elle porte des appendices articulés également creux et disposés en verticilles.
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Crinoïde à tige (Pentacrinus caput-medusae).

Le canal central renferme des vaisseaux sanguins (un central et cinq périphériques) qui naissent de l'organe cloisonné (coeur) et se distribuent aux petits appendices. Dans certaines formes fossiles, le canal est simple, circulaire, quelquefois quadrangulaire ou triangulaire, probablement suivant le nombre moindre (un, quatre ou trois) des vaisseaux. La rupture de la tige ne paraît pas entraîner nécessairement la mort de l'animal, et certaines espèces peuvent vivre librement ou se fixer de nouveau. La disposition des pièces du calice sert à la détermination des genres et des espèces : il convient de l'étudier sur la larve de la Comatule, qui, sous sa forme de tonnelet, renferme déjà l'ébauche de la tige et du calice dont les pièces calcaires rudimentaires se rapportent toujours au nombre cinq.

Les métamorphoses de tous les Crinoïdes sont semblables à celles de ce type perfectionné, sauf la phase finale de Comatule adulte, libre et sans tige.  En d'autres termes, tous les Crinoïdes se présentent d'abord sous forme d'une larve en tonnelet, nageant au sortir de l'oeuf à l'aide de couronnes de cils disposées comme les cercles d'un tonneau. Bientôt on aperçoit par transparence dans l'intérieur l'ébauche de la tige et du calice, d'abord dépourvu de bras, mais dont la forme s'accuse de plus en plus. Les plaques calcaires du calice se constituent autour du sac stomacal. Bientôt cette larve se fixe par son extrémité inférieure, c.-à-d. par le pédoncule, et l'enveloppe en forme de tonnelet est résorbée et disparaît : l'animal se présente alors sous l'apparence d'une Encrine encore dépourvue de bras (phase pentacrinoïde). Les cinq plaques orales font saillie à l'extrémité antérieure du calice et sont mobiles. Les cinq plaques radiales situées au-dessous donnent bientôt naissance aux bras sous forme de bourgeons qui se développent peu à peu. Les plaques orales s'atrophient et disparaissent à mesure que les brachiales prennent plus d'importance, et la rosette calicinale finit par se constituer telle qu'on la voit sur le Pentacrinus adulte et sur la Comatule avant qu'elle se débarrasse de sa tige. 

Organisation interne des Crinoïdes

L'organisation interne ressemble dans ses points essentiels à celle des Echinodermes en général, et des Astéries en particulier. L'anus, situé comme nous l'avons dit près de la bouche, est continuellement en action chez l'animal vivant, s'ouvrant et se fermant alternativement (respiration anale). L'organe cloisonné, désigné aussi sous le nom de coeur, est l'organe essentiel du système vasculaire : situé à la base du calice, sur la plaque centro-dorsale, il représente un sac divisé par cinq cloisons rayonnantes en cinq chambres dans l'axe desquelles circulent des vaisseaux sanguins allant aux divers organes. Les organes génitaux sont situés dans les branches terminales des bras, c.-à-d. dans les pinnules, qui renferment ainsi, suivant le sexe des individus, les testicules ou les ovaires.
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Pentacrinus caput-medusae,
calice vu par la face supérieure,
montrant la bouche, l'anus
et l'origine des bras.

Les Crinoïdes se trouvent dans toutes les mers du globe. Cependant les genres et les espèces sont assez nettement localisés dans certaines régions. Dans l'océan Atlantique, Rhizocrinus se trouve sur les côtes de la Floride et en Norvège jusqu'aux îles Lofoten; Pentacrinus semble plus méridional et forme de vastes colonies, notamment sur les côtes de Cuba. Les autres genres (Bathycrinus, Hyocrinus et Holopus) sont moins largement répandus. Les Comatules elles-mêmes ont de nombreuses espèces (cent onze avaient été recueillies dans la seule expédition du Challenger), dont l'habitat est très restreint, ce qui prouve que les facultés locomotrices de l'adulte, et surtout des larves, influe relativement fort peu sur la distribution géographique. Les espèces à tige sont fixées sur le fond à de grandes profondeurs et vivent en sociétés nombreuses formant de véritables champs ou des plates-bandes plus ou moins serrées : des champs de ce genre ont été découverts dans le golfe de Gascogne, et les sondages sous-marins ont fait connaître un grand nombre de types nouveaux. Les Comatules vivent également en société, mais à des profondeurs variables et, malgré l'absence de tige, ne se déplacent guère que pour grimper, à l'aide des cirres dorsaux de la base du calice, sur les plantes marines. L'espèce de la Méditerranée vit par 10 et 20 brasses, mais on en trouve aussi par 200 et, même 1000 à 2900 brasses, dans les grands océans. Elles nagent rarement, et, tombées sur un fond de vase, elles s'y laissent mourir s'il ne se trouve à leur portée aucun objet auquel elles puissent s'accrocher. La face buccale est habituellement dirigée de côté ou en haut et les bras légèrement repliés prêts à saisir toute proie qui passe à leur portée. Les Crinoïdes se nourrissent des petits animaux microscopiques qui nagent dans la mer et dont l'extrême sensibilité des cils tactiles que portent les pinnules leur permet de se saisir au moyen de ces appendices repliés au-dessus de la gouttière brachiale; puis le bras lui-même s'enroule en poussant cette proie vers la bouche.

Crinoïdes et compagnie

La classe des Crinoïdes a été jadis divisée en trois groupes :

1° les Encrinoïdes qui sont les Lis de mer, généralement à longue tige (rarement sessiles, libres ou fixés par la base du calice), à calice évasé, à bras mobiles bien développés;

2°  les Cystoïdes, à calice sphérique, à tige courte ou sessile, rarement libres; à bras faiblement développés ou nuls, partant du voisinage de la bouche quand ils existent; 

3° les Blastoïdes, à corps sessile ou brièvement pédonculé, ovoïde ou en forme de bouton, à symétrie quinaire, mais sans bras; ces appendices remplacés par des champs pseudo-ambulacraires avec pinnules. 

Les Cystoïdes et les Blastoïdes sont éteints, et généralement classés aujourd'hui à part.
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Encrinus liliiformis. - Crinoïde fossile du Trias, avec une partie de la tige et un article séparé vu par sa face articulaire.

La paléontologie de Crinoïdes

Les Crinoïdes sont au nombre des animaux qui ont apparu les premiers à la surface du globe. Ils se montrent déjà dans les couches cambriennes et sont abondants dans tous les dépôts des mers de l'époque paléozoïque. Les articles séparés de la tige sont en nombre assez considérable pour jouer, comme calcaire à Crinoïdes, un rôle important dans la structure du globe. Ces articles se trouvent presque toujours isolés, séparés du calice, par suite du peu de résistance des parties molles de la tige ; leur abondance provient de ce que la tige avait une croissance presque illimitée : on en connaît qui devaient atteindre plus de 12 m de long. 

Ces animaux paraissent avoir affectionné les récifs coralliens, et leur distribution géographique était beaucoup plus étroitement localisée que celle des autres organismes marins de la même époque, bien que la nature du fond (calcaire, schiste, argile ou sable) n'ait qu'une influence secondaire sur leur habitat : cependant ils ne sont abondants que dans les couches calcaires. Il est rare qu'une même espèce se trouve dans deux régions distinctes à la même époque géologique, et les genres eux-mêmes ont une répartition très limitée.

Les genres Cyathocrinus et Glyptocrinus sont les premiers qui se montrent d'une façon précise dans le silurien inférieur du pays de Galles. L'Amérique du Nord est plus riche que l'Europe en types de cette époque. Les Tesselata (sous-ordre éteint des Encrines) ont leur maximum de développement dans le silurien supérieur, et deux genres seulement de ce groupe (Marsupites, Uintacrinus) dépassent le trias et vivent jusque dans le crétacé supérieur. Les Articulata (sous-ordre encore vivant) commencent dans le trias avec Encrinus et probablement aussi Pentacrinus: ce dernier se montre mieux conservé dans le lias, et Saccocoma dans les schistes lithographiques (jurassique) de Bavière. La faune crétacée diffère peu de la faune jurassique, mais le tertiaire est très pauvre en Crinoïdes. Comatula, Rhizocrinus (Conocrinus) et Cyathidium sont les seules formes que l'on puisse citer comme rattachant la faune mésozoïque à la faune actuelle, qui présente un faciès remarquablement archaïque, indiquant combien les conditions de la vie ont peu changé, depuis l'époque crétacée, dans les grandes profondeurs des Océans.

Certains auteurs voient dans les Tesselés la souche primitive des Crinoïdes, bien que les formes de transition fassent défaut : mais les Tesselés ont la bouche subtegminale comme la larve de la Comatule à l'âge où elle présente un opercule buccal cutané sans plaquettes. Ce caractère embryonnaire est un indice phylogénétique important qui se montre surtout dans Coccocrinus et Haplocrinus. Les Articulés à tige ont précédé les Comatulides comme le prouve la phase de Pentacrinus que présente la jeune Comatule.
 

Groupes apparentés.
Les Cystoïdes ont eu leur maximum dans le silurien et disparaissent déjà dans le carbonifère on doit les considérer comme une branche collatérale des Crinoïdes qui s'est séparée de bonne heure et s'est éteinte prématurément, mais ne peut être la branche ancestrale des Encrines, car celles-ci apparaissent en même temps avec tous leurs caractères. 

Les Blastoïdes ont plus de rapports avec les Cystoïdes, mais, de tous les Crinoïdes, c'est le type qui apparaît le plus tardivement (silurien supérieur) : ils atteignent tout leur développement puis s'éteignent dans le carbonifère. Certains caractères permettent de rattacher les Blastoïdes à la souche ancestrale des Astérides et des Echinides, et par suite les Cystoïdes pourraient être considérés comme formant le passage des Encrines aux Blastoïdes. (E. Trouessart).

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