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Le nom de Calamodendrées
sert à désigner tout un groupe de plantes
dont il n'existe plus aujourd'hui aucun représentant et qui semble
avoir été intermédiaire entre les Cryptogames vasculaires
et les Phanérogames gymnospermes. Sapqrta les a qualifiées
très heureusement de types progymnospermiques. Ces Végétaux,
d'un intérêt puissant par leurs caractères de transition,
par l'abondance de leurs débris, ont vécu dans tout le Carbonifère
supérieur et dans le Permien. L'idée que l'on doit se faire
d'eux est celle de plantes surgissant du sol en colonnes élancées,
hautes de 8 à 15 m, coniques vers le haut, munies de rameaux disposés
en verticilles aux noeuds et caducs, de telle sorte que la plante ne possède
à un moment donné que les plus récents de ces rameaux,
c.-à-d. les plus élevés. La surface de ces troncs
était à peu près lisse; quelquefois on peut y distinguer
des côtes longitudinales très obscurément marquées,
le plus souvent il n'y subsiste que les cicatrices arrondies des rameaux
tombés, et alternant d'un noeud à l'autre. Comme les tiges,
les rameaux étaient articulés et portaient des verticilles
de rameaux plus jeunes ou de feuilles linéaires simples ou dichotomes.
Mais ni sur les tiges ni sur les rameaux on ne trouve de trace de gaines
comme il en existe chez les Equisetum. La base de ces tiges s'enfonçait
assez profondément, tantôt droite et amincie, tantôt
recourbée et rampante, comme un rhizome dans le sol tourbeux on
vaseux, et de ses noeuds naissaient des verticilles de racines non articulées,
susceptibles de se ramifier. Vers le haut les rameaux portaient souvent
les appareils reproducteurs qui paraissent avoir été unisexués,
les uns mâles, les autres femelles. Les premiers de ces organes étaient
réunis en épis, rappelant ceux des Annularia et formés
de verticilles d'appendices fertiles portant chacun quatre sacs considérés
par B. Renault comme des sacs polliniques. Tantôt ces appendices
fertiles étaient rapprochés les uns des autres, tantôt
les verticilles de ses organes alternaient avec des verticilles de feuilles
modifiées en bractées stériles. Quant aux organes
femelles ils sont encore inconnus, car ce n'est qu'avec une réserve
prudente que l'on a considéré comme tels certains appareils
fructiticateurs rapprochés des Calamodendron.
Les tiges des Calamodendrées étaient
creuses, munies de diaphragmes transversaux aux noeuds, et il est arrivé
pour elles ce qui est arrivé pour celles des Calamariées
: tandis qu'elles passaient à l'état de houille, leur vide
interne a été rempli par le sédiment de la couche
géologique en forma tion et cette matière minérale,
en se moulant sur leur surface interne, a conservé l'empreinte des
moindres accidents de cette surface. Comme pour les Calamariées
également, la couche charbonneuse provenant de l'étui végétatif
est extrêmement mince et friable, et dans beaucoup de cas elle s'est
détachée, lors de l'extraction des restes de Calamodendrées,
de leur gisement, et l'on n'a plus que le moule interne, offrant de grandes
analogies avec les moules internes de Calamariées. Ce sont ces analogies
qui font réunir par certains paléobotanistes les Calamariées
avec les Calamodendrées. Toutefois les observations et les recherches
de Ad. Brongniart, Grand'Eury, Renault, Zedler, Saporta permettent d'attribuer
aux Calamodendrées des caractères suffisamment distincts.
Les moules de ces plantes en effet n'ont pas de sillons réguliers
et alternes d'un entre-noeud à l'autre; le diamètre du moule
est moindre au niveau de chaque articulation, accusant ainsi un rétrécissement
de la cavité de la tige; enfin les côtes sont dépourvues
de tubercules à leur partie supérieure.
Mais le caractère essentiel des
Calamodendrées réside, comme l'a montré Renault, dans
la structure de la tige et de la racine pourvues, celle-là d'un
secondaire, celle-ci de deux bois : l'un centripète primaire, l'autre
centrifuge secondaire. Les botanistes, pour lesquels cette disposition
est caractéristique des Phanérogames, n'hésiteront
pas à considérer les Calamodendrées comme telles,
sans s'arrêter à leur port équisétiforme, ni
à leurs organes fructificateurs. Il en résulte que les Calamodendrées
doivent par leur structure se placer, a côté des Gnétacées,
tandis que par leurs appareils reproducteurs elles sont voisines des Cryptogames.
Les différents genres qui font partie de ce groupe paraissent être
les trois genres Arthropitys, Bornia et Calamodendron. Les Arthropitys
ont laissé des débris dans les couches du Carbonifère
moyen et supérieur et dans le Permien. Ils vivaient donc en même
temps que les Bornia et les Calamodendron. Ils ont atteint des dimensions
considérables : certaines espèces ayant jusqu'à 50
cm de diamètre, d'autres jusqu'à
20 m de hauteur. Leur mode de vie était le même que celui
des deux autres genres : leurs racines, décrites tout d'abord comme
appartenant à un type spécial sous le nom d'Astromyelon par
Williamson, s'enfonçaient profondément dans le sol, pouvant
atteindre un assez grand diamètre et possédant un bois secondaire
très développé. Elles étaient ramifiées
en verticilles. Les tiges s'élançaient hors de la vase et
de l'eau des marais où croissaient ces plantes; elles portaient
de nombreux rameaux verticillés dont plusieurs étaient fructifères;
les feuilles paraissent avoir été fort peu nombreuses. Les
faisceaux ligneux de la tige n'avaient pas de lacunes vers leur centre
et étaient séparés les uns des autres par des rayons
médullaires entièrement parenchymateux. Dans l'écorce
il y avait des lacunes souvent très développées. Les
inflorescences mâles des Artrhopityys étaient des épis
analogues à ceux des Annularia formés de verticilles alternes
de bractées stériles et de bractées fertiles. Les
bractées stériles se soudaient toutes par leurs bords pour
former une sorte de plancher entre chaque verticille fertile. On a décrit
ces inflorescences sous divers noms, notamment sous ceux de Bruckmania,
de Bryon et de Calamostachys. Chaque bractée fertile portait quatre
sacs polliniques adhérents à la face interne de cette bractée.
Ces plantes ont été assurément abondantes pendant
tout le Carbonifère, et si l'on n'a décrit avec certitude
que relativement peu d'espèces, c'est que leur assimilation est
fort difficile et qu'elle exige la connaissance de la structure, rarement
conservée.
Les Calarnodendron, d'après Grand'Eury,
paraissent surtout avoir poussé en hauteur. Leur tige était
articulée, atténuée aux deux bouts ; aux articulations
naissaient dans l'aisselle des feuilles des rameaux verticillés
systématiquement caducs, de telle sorte que les supérieurs
seuls se maintenaient en place pendant quelque temps. On a reconmv qu'un
certain nombre de rameaux feuilles on fructifères, décrits
sous le nom d'Astérophyllites, devaient avoir appartenu à
un Calamodendron. Les tiges n'acquéraient pas un grand diamètre,
mais s'élevaient en hauteur dans certaines espèces plus herbacées
que les autres elles atteignaient de 20 à 30 m. Leurs racines, dépourvues
d'articulations et plus ou moins ramifiées, s'enfonçaient
dans le sol assez profondément, et des articulations inférieures
des tiges baignant dans l'eau partaient d'autres racines aquatiques ou
aériennes. La tige et les rameaux, creux comme ceux des autres Calamodendrées,
étaient formés d'une écorce (décrite par Grand'Eury
sous le nom de Calamodendrophloios) peu épaisse, avec quelques lacunes
d'une zone vasculaire (Calamodendroxylon de Grand'Eury) dont les faisceaux
libéro-ligneux étaient séparés les uns des
autres par des rayons médullaires larges, parenchymateux en leur
centre et limités, de chaque côté, par une bande de
tissu fibreux fortement sclérifié. A la pointe interne de
chaque faisceau il y avait une lacune assez grande. La moelle volumineuse
se déchirait et formait ainsi le vide central. Dans les racines
(Calamodendrea rhizobola de Grand'Eury) on trouve une écorce à
lacunes nombreuses et une zone continue de bois secondaire centrifuge,
à l'intérieur de laquelle on observe en plusieurs points
les faisceaux primaires à bois centripète. Ces tiges et ces
rameaux ont laissé des moulages internes assez fortement rétrécis
aux articulations et sur lesquels on ne rencontre que rarement une mince
couche de houille représentant l'étui végétatif.
(Paul Maury). |
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