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Les Renonculacées
Ranunculales : Ranunculaceae
La famille des Renonculacées (sous-classe de Ranunculidees) est composée de plantes herbacées parfois vivaces, rarement de plantes ligneuses ou d'arbustes. Ce sont des dicotylédones dialypétales à ovaire libre, à nombreux carpelles indépendants avec placentation axile, à étamines très nombreuses, indépendantes les unes des autres et non soudées aux pièces florales

Le type de cette famille est représenté par les Renoncules, dont une espèce très commune, la Renoncule âcre (Ranunculus acris), est vulgairement appelée « bouton d'or » à cause de la couleur de ses fleurs. C'est la structure de ces dernières qui fournit les caractères distinctifs de la famille. Le calice est régulier, à cinq sépales verts et parfaitement distincts les uns des autres. La corolle est également régulière, à cinq pétales d'un beau jaune d'or, alternant avec les sépales. Chaque pétale porte à sa base, du côté de sa face interne, une petite fossette dans laquelle s'accumule un liquide sucré. ou nectar que recherchent les insectes.

Les étamines sont très nombreuses, et rarement en même nombre chez les différentes fleurs; elles sont fixées directement sur le pédoncule floral sans aucune adhérence avec les pièces du périanthe; on peut en effet arracher tous les sépales et les pétales sans entraîner les étamines. A maturité les anthères s'ouvrent le long de leur face externe, ce qui fait dire qu'elles sont extrorses. Elles sont insérées non pas sur plusieurs cercles concentriques, mais le long d'une spirale à tours très rapprochés; les sépales et les pétales sont également fixés selon une spirale qui est la continuation de la précédente.

Enfin, tout à fait au centre de la fleur, le pédoncule floral est renflé en une sorte de tête ou réceptacle, dont toute la surface est recouverte par de nombreux petits carpelles qui y sont implantés séparément par leur base et restent absolument indépendants les uns des autres. Ils sont également insérés le long d'une spirale qui continue celle des étamines, et leur disposition est exactement la même que dans la fleur du Fraisier.

Chacun de ces carpelles possède un ovaire surmonté d'un petit stigmate et renfermant un seul ovule à placentation axile. A maturité, ils deviennent autant de petits fruits secs indéhiscents ou akènes groupés sur un même support et formant un fruit multiple. Chaque akène renferme une seule graine et l'embryon un albumen abondant.

Caractères anatomiques

Les Renonculacées sont remarquables par la grande importance que prend chez elles le tissu scléreux aussi bien dans les tiges que dans les racines. Ce tissu ne fait défaut que chez quelques Helléborées et chez les Renonculées aquatiques du genre Ranunculus. Les formations secondaires manquent le plus souvent dans les racines, elles sont rarement bien développées dans les tiges, sauf chez les Clematis, mais s'observent toujours dans les rhizomes. Les faisceaux libéro-ligneux de la tige ont leur bois disposé en forme d'un V dans l'angle duquel est logé le liber; ces faisceaux sont assez souvent entourés par un endoderme propre.

Chez les Actea, les Thalictrum et certaines Anémones, les faisceaux sont répartis sur plusieurs cercles. Les tissus sécréteurs font défaut chez les Renonculacées, sauf chez les Helleborus et les Eranthys; les Helleborus et les Eranthis renferment des gouttelettes d'huile dans le parenchyme de leurs organes souterrains.

L'appareil végétatif de la plupart des Renonculacées renferme des alcaloïdes qui les rendent plus ou moins vénéneuses (aconitine, helléborine, etc.) et que l'on retire principalement des rhizomes et des tubercules.
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Aconit.
Fleur d'Aconit.

Classification des Renonculacées

On a divisé les Renonculacées en cinq sous-familles qui peuvent elles-mêmes se répartir dans  trois séries  - Renonculées, Clématidées, Helléborées, liées entre elles par de nombreuses formes intermédiaires, telles que les genres Caltha (Populage) et Trollius entre les Helléborées et les Renonculées, le genre Thalictrum entre les Renonculées et les Clématidées, etc. Par les Nigella les Renonculacées ont des affinités avec les Papavéracées, par le genre Helleborus, elles en ont un avec les Paeoniées. Les Renonculacées se relient par ailleurs étroitement aux Magnoliacées et aux Anonacées; elles sont voisines également des Dilleniacées qui s'en distinguent parce que leurs nombreuses étamines ont leurs filets ramifiés. Par la structure de leur tige, ces plantes se rapprochent des Monocotylédones.

Renonculées
(corolle)
Ranunculoideae Ranunculus, Arcteranthis, Aphanostemma, Batrachium, Callianthemoides, Ceratocephala, Cyrtorhyncha, Ficaria, Halerpestes, Hamadryas, Krapfia, Laccopetalum, Myosurus, Oxygraphis, Paroxygraphis.
Adonideae Adonis, Callianthemum.
Trautvetterieae Trautvetteria, Kumlienia.
Clématidées
(pas de Corolle)
Anemoneae Anemone, Anemoclema, Archiclematis, Barneoudia, Clematis, Hepatica, Knowltonia, Metanemone, Miyakea, Naravelia,Oreithales, Pulsatilla.
Helléborées
(3 à 5 carpelles 
qui deviennent 
des folicules;
fleurs irrégulières)
Trollioideae Trollieae : Trollius, Beesia, Calathodes, Caltha, Megaleranthis.
Cimicifugeae : Cimicifuga, Actaea, Anemonopsis, Souliea.
Delphinieae : Delphinium, Aconitella, Aconitum,  Consolida.
Eranthideae : Eranthis.
Nigelleae : Nigella, Garidella, Komaroffia.
Helleboroideae Helleborus.
Thalictroideae Thalictrum.
Isopyroideae Coptideae  : Coptis.
Asteropyreae : Asteropyrum
Xanthorhizeae : Xanthorhiza
Isopyreae : Isopyrum, Aquilegia (Ancolies), Enemion, Leptopyrum, Paraquilegia, Semiaquilegia, Urophysa.
Dichocarpeae : Dichocarpum.
Genres dans divers groupes : Alexeya, Anemonella, Aspidophyllum
Les Renonculées
Les Renonculées sont des plantes herbacées annuelles ou vivaces; leurs feuilles, alternes, simples ou composées, ne possèdent pas de stipules, sauf Isopyrum et Thalictrurn. Les fleurs, solitaires ou en grappes, sont régulières et hermaphrodites; elles peuvent être entièrement spiralées (Adonis) ou bien verticillées pour le calice et la corolle et spiralées pour l'androcée et le pistil (Ranunculus, Myosurus, etc.). Le calice comprend 5 sépales imbriqués, parfois 3 (Ficaria); ils sont libres, caducs, assez fréquemment pétaloïdes, chez Myosurus ils possèdent un éperon. La corolle est formée de pétales libres le plus souvent isomères et alternes avec le calice; quelquefois il y a 8-16 pétales avec un calice pentamère (Adonis) ou plusieurs verticilles trimères (Ficaria); les pétales peuvent être réduits à de petites languettes ou bien faire totalement défaut (Anemone, Thalictrum); à la base des pétales se trouve souvent une fossette nectarifère qui peut être munie d'une écaille parfois très développée. Les étamines en nombre indéfini sont libres et à déhiscence extrorse. Le pistil est composé de nombreux carpelles libres, terminés par un style recourbé; ces carpelles sont insérés sur un réceptacle renflé, quelquefois cylindro-conique et à accroissement continu (Myosurus); chaque carpelle ne contient qu'un seul ovule accompagné fréquemment de mamelons ovulaires rudimentaires. Les ovules anatropes et 1-tégumenté, sauf Adonis et Thalictrum, sont ascendants et à raphé ventral ou bien pendants et à raphé dorsal. Le fruit est formé d'akènes. La graine renferme un petit embryon logé dans la partie supérieure d'un albumen charnu. Ficaria ranunculoides Moench.  possède qu'un seul cotylédon

Renoncule âcre.
Renoncule âcre.

Les deux principaux genres de ce groupe sont les Renoncules et les Ficaires : 
Le genre Renoncule (Ranunculus Tourn) comprend 250 espèces répandues pour la plupart dans les régions tempérées du globe. Ce sont des herbes annuelles ou vivaces qui habitent de préférence les endroits humides. Les feuilles des Renoncules sont alternes et dépourvues de stipules, leur limbe est ordinairement divisé, surtout chez les espèces submergées où il peut se décomposer en longues lanières capillaires. Les fleurs, de coloration jaune ou blanche, sont régulières et hermaphrodites; leur périanthe se compose d'un calice à 5 sépales et d'une corolle à 5 pétales accompagnés d'une fossette nectarifère devant laquelle se trouve souvent une petite écaille; les étamines sont nombreuses, de même que les carpelles; les akènes sont surmontés d'un bec.

Le genre Ficaire (Ficaria ranonculoïdes) est représenté par des plantes avec des fleurs qui elles aussi sont jaunes comme celles des  boutons d'or ». Mais elles s'en distinguent très facilement par deux sépales qui sont jaunes comme la corolle, en sorte que le calice paraît réduit à trois pièces, tandis que la corolle en aurait sept. De plus la Ficaire possède des bulbilles : ce sont de petits bourgeons situés latéralement sur la tige, et qui sont accompagnés chacun d'un petit tubercule provenant d'une racine adventive qui s'est renflée en emmagasinant une réserve d'amidon. Ces bulbilles, en forme de petites boules blanches, tombent sur le sol où leur bourgeon se développe en une plante nouvelle, en utilisant l'amidon accumulé dans le tubercule.

Les Clématidées. 
Les Clématidées ou Clématitées sont des arbrisseaux à feuilles opposées, grimpants à l'aide de leurs feuilles dont le pétiole s'enroule autour des supports. Les fleurs, régulières et le plus souvent hermaphrodites, sont solitaires ou bien disposées en grappe composée; leur périanthe, réduit au calice, comprend 4-8 sépales pétaloïdes en préfloraison valvaire. Les étamines, nombreuses, hypogynes, ont un filet libre portant une anthère basifixe à deux loges; chez Clematis Viorna L. et quelques espèces voisines, les fentes de déhiscence des anthères sont tournées vers l'intérieur de la fleur, mais dans la majorité des Clématidées la déhiscence est nettement extrorse comme chez les Renonculées. A la base des étamines on observe souvent des nectaires. Les étamines les plus externes se transforment parfois en staminodes qui, chez Atragene alpina L. et, chez A. macropetala Led., prennent la forme de languettes pétaloïdes. Les carpelles, en grand nombre, se composent chacun d'un ovaire 1-loculaire surmonté d'un long style; dans l'angle interne de l'ovaire est un placenta vertical que porte un ovule 1-tégumenté, pendant, et au-dessus plusieurs ovules stériles. Les fruits sont des akènes fréquemment plumeux. 

Le groupe des Clématidées comprend deux genres principaux, le genre Clématite (Clematis) et le genre Anémone (Anemone) : 

Les Clématites sont des arbrisseaux à tige grimpante. Leur périanthe est réduit à quatre sépales disposés en croix; la corolle manque totalement; puis viennent, comme chez la Renoncule, de nombreuses étamines et de nombreux carpelles indépendants, à un seul ovule. A maturité chaque carpelle devient encore un akène, caractérisé par une longue aigrette qui le continue supérieurement et qui provient du style qui, au lieu de tomber après la fécondation, s'est allongé et s'est recouvert de nombreux poils.

Les Anémones sont également dépourvues de corolle et ne possèdent qu'un calice qui, il est vrai, est toujours très vivement coloré et peut se confondre facilement à première vue avec une corolle, d'autant plus qu'à la base de la fleur il existe une petite couronne ou involucre formée de trois feuilles verdâtres présentant tout à fait l'aspect d'un calice.

Anémone.
Fleur et fruits de l'anémone des bois.
(Anemone nemorosa).

Les Helléborées. 
Le groupe des Helléborées comprend quatre sous-familles : Trollioideae (Delphinium, Aconitium, Caltha, Trollius, Eranthis, Actaea, Nigella, etc.), Helleboroideae (Hellébores), Thalictroideae (Thalictrum) et Isopyroideae (Isopyrsum, Xanthorhiza, Aquilegia (Ancolies), etc.). 

Ce sont des plantes annuelles (Nigella, beaucoup de Delphinium), ou vivaces à l'aide de leurs organes souterrains. Les espèces vivaces ont une racine pivotante, d'abord surmontée d'une tige unique terminée par des fleurs, et qui produit à l'aisselle de ses feuilles inférieures un certain nombre de bourgeons destinés à assurer la végétation pour l'année suivante. Chacun de ces axes secondaires se comporte ultérieurement de même et se ramifie aussi à sa base, tandis que le pivot principal se détruit peu à peu. Le rhizome de l'Hellébore fétide  contient un poison très violent.

Les feuilles sont alternes et dépourvues de stipules

Les fleurs, hermaphrodites, souvent solitaires, terminales ou en grappe simple, peuvent être régulières ou irrégulières. Le calice est formé de 5 sépales, libres, parfois persistants (Helleborus) fréquemment pétaloïdes; le sépale postérieur peut se développer plus que les autres et s'arrondir en casque (Aconitum) ou se prolonger en éperon (Delphinium), ce qui rend le calice zygomorphe. La corolle comprend des pétales libres, nectarifères, quelquefois éperonnés (Aquilegia); les pétales sont au nombre de 5 chez les Aquilegium; on en compte 5 à 20 chez les Helleborus où ils prennent la forme de petits tubes nectarifères. 
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Caltha.
Caltha Palustris.

Lorsque le calice est zygomorphe, la corolle l'est également; ainsi chez les Aconitum et les Delphinium les 2 pétales postérieurs se développent plus que les autres qui sont réduits à de courtes languettes, et deviennent de longs cornets tapissés à l'intérieur d'un tissu granduleux (A. Napellus) ou bien s'unissent en un pétale unique éperonné comme le sépale correspondant (Delphinium consolida L.). Les pétales manquent complètement chez les Caltha. L'androcée est composé d'étamines libres très nombreuses disposées en verticilles pentamères alternes (Aquilegia, Xanthorrhiza) ou en spirale continue; dans le premier cas, les verticilles staminaux les plus internes sont souvent réduits à des staminodes appliqués contre le pistil.

Le pistil est formé d'un petit nombre de carpelles pluriovulés, déhiscents en général à maturité. Les carpelles peuvent s'unir latéralement à la base (divers Helleborus) ou presque vers la naissance des styles en un ovaire à 5 loges (Nigella). Les ovules, anatropes-horizontaux, à raphé contigu, possèdent 1-2 téguments. Le fruit se compose d'autant de follicules qu'il y a de carpelles; il constitue une capsule chez les Nigella et devient une baie chez les Actea.

Aconit.
Branche d'Aconit (Aconitum napellus).
Si l'on veut maintenant résumer la disposition des enveloppes florales selon les différents genres, on pourra faire les remarques suivantes : 
Chez les Hellébores (Helleborus foetidus et H. viridis) qui ont donné leur nom au groupe, le nombre des pétales varie de cinq à vingt, et ils ont tous la forme de petits cornets fixés par leur sommet sur le réceptacle floral. 

Chez la Nigelle (Nigella arvensis), il y a de 5 à 8 pétales, accompagnés de 5 sépales pétaloïdes beaucoup plus grands, faisant la beauté de la fleur

L'Ancolie vulgaire (Aquilegia vulgaris) a une fleur régulière à cinq sépales bleus, à cinq pétales également bleus mais se prolongeant inférieurement en un long éperon creux dans lequel s'accumule un liquide sucré.

Les Aconits (Aconitum) possèdent des fleurs très irrégulières; sur les cinq pétales, il y en a trois qui sont toujours très rudimentaires et fréquemment transformés en étamines; les deux autres sont plus développés, amincis à leur base et terminés à leur sommet par un renflement nectarifère; le périanthe paraît ainsi réduit à peu près exclusivement au calice qui compte cinq grands sépales bleus, le supérieur en forme de casque.

Ancolie.htm
Fleur d'Ancolie (Aquilegia vulgaris).
Nigelle.
Fleur de Nigelle.
Aconit.
Fleur d'Aconit.
Chez le genre Dauphinelle (Delphinium), dont une espèce commune est le Pied-d'Alouette (Delphinium consolida), la fleur est encore irrégulière et porte à sa partie inférieure un éperon creux, rempli de liquide sucré, qui rappelle ceux des fleurs d'Ancolie; seulement, il n'a pas la même origine que ces derniers : c'est le sépale supérieur qui se soude avec les deux pétales voisins et qui se prolonge ensuite inférieurement pour former cet éperon. Le fruit est formé de trois follicules.
Dauphinelle.
Fleur de Dauphinelle.
Delphinium.
Fruit de Delphinium
(fruit formé de trois follicules).

Distribution géographique

La famille des Renonculacées comprend une soixantaine de genres avec plus de 1500 espèces répandues surtout dans les régions tempérées et froides.

Les genres Ranunculus, Myosurus, Caltha et Clematis se rencontrent à peu près sur tout le globe.

Les genres Adonis, Eranthis, Helleborus, Garidella et Nigella sont propres à l'ancien continent; ils ont comme analogues dans le nouveau continent les genres  Trautvetteriae et Xanthorrhiza.

Les Helleborus, les Nigella et une partie des Delphinium s'éloignent peu de la région méditerranéenne. Entre les tropiques on n'observe guère que des Clématidées et quelques Renonculées. Les Hamadryas et les Naravelia habitent exclusivement l'Amérique du Sud. Le genre Barneoudia est localisé au Chili. Les Knowltonia vivent dans l'Afrique australe. (J. Troude / A. Pizon).

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