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Les fruits
Chez les plantes phanérogames, on donne le nom de fruit (du nom latin fructus, en grec, carpos) à un organe temporaire qui contient les germes des graines ou ovules, et en dernier lieu les graines elles-mêmes, au moment où l'on dit qu'il est mûr. Cet organe est une des parties de la fleur, qui lui survit et fournit, après le flétrissement de la fleur, un développement qui favorise et assure celui de la graine contenue dans le fruit.

Le véritable fruit n'existe donc que chez les plantes qui ont des fleurs, celles que Linné a nommées plantes à noces évidentes, phanérogames (du grec phaneros, évident, et gamein, se marier). 

Chez celles qui se reproduisent sans fleurs, chez ces plantes à noces mystérieuses que le même Linné appelle cryptogames, il existe des organes, comme l'urne des mousses, comme la sore des fougères, qui renferment les corps reproducteurs, et que par analogie on nomme quelquefois les fruits de ces plantes. Mais il y aurait de grands inconvénients à consacrer l'extension du terme de fruit à des organes aussi différents; il serait impossible de donner du fruit une description générale. Les botanistes ont donc conservé au mot fruit son sens habituel en l'appliquant exclusivement à l'organe des plantes phanérogames où la graine se développe et devient bonne à germer.

La structure des fruits

Le fruit consiste en une enveloppe dure ou charnue, renfermant une ou plusieurs loges; ces loges contiennent les graines, le plus souvent portées par de petits pédoncules; la graine contient l'embryon qui, lors de la germination, doit reproduire une nouvelle plante. Lorsque la fleur ne renferme qu'un carpelle, elle ne produit qu'un fruit (exemple : Cerise); il en est de même lorsque plusieurs carpelles se soudent pour ne former qu'un ovaire composé (exemple: Pommier, Pavot, etc.). Si les carpelles restent libres, les fruits sont multiples et généralement en nombre égal à celui des carpelles; ce sont les fruits agrégés ou polycarpiques (Framboise, fruit de la Ronce). L'ovaire n'entre pas toujours seul dans la formation du fruit; dans le Fraisier la partie succulente est formée par le réceptacle ou gynophore, et les fruits sont constitués par les petits corps granuleux (akènes) qui se trouvent à la surface. Dans l'Eglantier, l'enveloppe rouge, charnue, est formée non par l'ovaire, mais par la coupe résultant de la soudure des sépales, des pétales et des étamines; les petits corps allongés et velus qu'elle contient sont donc des fruits et non des graines.

En général, on appelle péricarpe la paroi épaisse ou mince, charnue ou sèche qui entoure la ou les graines; le péricarpe peut présenter trois couches qui prennent alors les noms d'épicarpe, de mésocarpe et d'endocarpe; dans la Prune, par exemple, l'épicarpe est la peau mince et brillante qui en forme l'enveloppe : au-dessous se trouve le mésocarpe (chair), succulent et jaune verdâtre; tout en dedans on voit l'endocarpe, dur et ligneux, ne renfermant qu'une graine qu'on appelle noyau (exemple le fruit du Pêcher, fig. 1).


Fig. 1. - Fruit du Pêcher.

Lorsque le fruit est mûr, il se comporte de façons diverses; ou bien il tombe tout entier sur le sol, ou il se fend en fragments qui tombent séparément (fruits indéhiscents ou se divisant en parties indéhiscentes), ou bien il laisse échapper les graines tout en restant attaché à la plante (fruits déhiscents). Il existe différents modes de déhiscence; celle-ci se fait par les sutures dans les fruits secs composés d'un seul carpelle (exemple: la gousse des Légumineuses, fig. 2). 


Fig. 2. - Gousse de Haricot.

Lorsque le fruit sec déhiscent est formé par plusieurs carpelles soudés, il peut arriver qu'à maturité les carpelles se désagrègent en se désoudant et redeviennent libres dans une étendue plus ou moins grande; il en résulte la formation de valves (déhiscence valvaire, suivant les méridiens du fruit capsulaire arrondi); si cette séparation n'a lieu qu'au sommet du fruit (fig. 3), il se forme non des valves, mais de simples dents. Quand la déhiscence est nettement valvulaire, elle peut se faire de trois façons différentes : ou les carpelles se séparent les uns des autres, puis s'ouvrent par la sature ventrale (déhiscence septicide); ou chaque loge se fend au milieu de la partie dorsale, le long de la nervure médiane du carpelle, et chaque valve emporte une des cloisons sur laquelle sont attachées les graines (déhiscence loculicide); ou enfin, les fentes se produisent suivant deux lignes latérales de manière à séparer chaque carpelle en trois parties, une valve médiane dépourvue de graines et deux cordons séminifères (déhiscence septifrage).

Fig. 3. - Capsule de Stellaria media. Fig. 4. - Capsule de Pavot.

Un autre mode de déhiscence que la valvaire est la déhiscence poricide; à maturité, il se forme sur les parois du fruit des ouvertures par où s'échappent les graines (exemple: capsule du Pavot, fig. 4). Enfin, dans la déhiscence dite circulaire : le fruit (capsule) se rompt transversalement suivant une articulation circulaire dont la partie supérieure se détache en manière de couvercle à la maturité; par la chute de l'opercule les graines sont mises en liberté; cette forme de capsule a reçu le nom de pyxide (fig. 5). Parmi les fruits charnus déhiscents, citons comme types : la Noix, dont la partie molle du péricarpe (brou) tombe à la maturité, tandis que la couche ligneuse se fend suivant les sutures; et le Marron d'Inde dont le péricarpe vert, épineux et mou, s'ouvre à la maturité et met en liberté une ou deux grosses graines. Enfin, un mode de déhiscence particulière nous est offert par le fruit de la Balsamine, qu'on peut comparer à une silique charnue. Au moindre contact le fruit mûr s'ouvre; les valves charnues s'enroulent en spirale comme un ressort et les graines se trouvent ainsi dire, au loin.


Fig. 5. - Pyxide de l'Anagallis arvensis.
a, opercule; g, graines; s, sépales persistants.

Le péricarpe n'étant autre chose que la paroi de l'ovaire transformé en fruit, on y trouve deux épidermes et un tissu intermédiaire renfermant les faisceaux libéro-ligneux. L'épiderme extérieur est généralement lisse ou cireux (Prunier, Vigne, etc.), ou il porte des poils ou des épines (Marronnier) ou des lames en forme d'ailes (Frêne, Orme). L'épiderme interne porte des poils enveloppant les graines, devenus succulents dans l'Orange. Dans les fruits charnus, le parenchyme intermédiaire s'épaissit par multiplication et agrandissement (Belladone) des cellules; ces cellules renferment, outre un protoplasme très aqueux, de l'amidon, des matières grasses, des acides, du sucre, etc., en proportion très variable. Dans le péricarpe sec les cellules se dessèchent ou deviennent scléreuses. Il peut y avoir à la fois une pulpe charnue et des cellules sclérifiées, disséminées en îlots (Poirier), ou tapissant l'intérieur du péricarpe (Prunier, Olivier, etc.), ou enfin extérieures au péricarpe (Poirier). (Dr. L. Hn).

La classification des fruits

Le péricarpe se modifie dans sa structure pendant la fructification, soit par une transformation des tissus de l'épicarpe, du mésocarpe on de l'endocarpe; soit par l'avortement d'une partie des loges ou des ovules; soit par la destruction des cloisons interloculaires; soit par la production de fausses cloisons donnant lieu à de fausses loges. De ces modifications dans la structure du péricarpe pendant le développement et de la variété même de sa disposition première suivant les espèces végétales, résulte une grande multiplicité de fruits, que l'on a cherché à classer pour les étudier plus facilement. 

Le travail de classification des fruits n'a véritablement commencé qu'avec Linné, qui en reconnut huit formes générales : 
1° la Capsule, fruit sec, à plusieurs graines, souvent à maturité; 

2° - la Silique, fruit sec à 2 valves avec des graines attachées aux deux bords; 

3° le Légume, fruit membraneux à 2 valves, avec des graines fixées sur un seul bord; 

4° le Follicule, fruit à une seule valve s'ouvrant longitudinalement d'un seul côté

5° la Drupe, fruit charnu à noyau;

6° la Pomme, fruit charnu contenant une capsule; 

7° la Baie, fruit charnu contenant des semences nues; 

8° le Strobile, chaton changé en fruit. 

Cette ébauche dont les traits essentiels sont demeurés, fut perfectionnée déjà par Gaertner. Le plus grand progrès qui ait été accompli ensuite sur cette question difficile est dû à Louis-Claude Richard; c'est lui qui le premier prit pour principe de la classification des fruits, l'étude de l'ovaire comme fondement de celle du fruit. Ach. Richard compléta cette classification qui a servi de type aux travaux exécutés depuis sur ce sujet. Candolle,  Mirbel, Desvaux, Link, Lindley, Agardh, Sprengel, Adrien de Jussieu ont remanié les groupes de Ach. Richard sans introduire aucun principe nouveau et sans pouvoir s'écarter beaucoup au fond de cette classification primordiale. 
On adopte ci-dessous la classification d'Adrien de Jussieu, qui a le grand mérite de la simplicité. Cette classification repose :
1° Sur la simplicité du fruit ou sa complication par le concours de quelque partie de la fleur développée avec lui ou servant même à le souder aux fruits voisins;

2° Sur l'indépendance ou la soudure des carpelles;

3° Sur l'indéhiscente ou la déhiscence des péricarpes;

4° Sur le nombre des graines que renferme chaque carpelle.

A l'aide de ces caractères, Adrien de Jussieu forme parmi les fruits trois grandes divisions que désignent les noms de fruits simples, fruits anthocarpés, fruits agrégés. La première est de beaucoup la plus nombreuse. Le tableau synoptique ci-dessous résume cette classification :
Fruits simples
Apocarpés Indéhiscents
Charnus
1 Drupe  Prune
Secs
2 Akène Soleil
3 Caryopse Blé
4 Samare Orme
Déhiscents
5 Follicule Ancolie
6 Coque Fraxinelle
7 Gousse Haricot
Syncarpés Indéhiscents
Charnus
8 Pomme Pomme
9 Hespéridie Orange
10 Péponide Melon
11 Baie Raisin
Secs
12 Baie sèche
13 Gland Chêne
Déhiscents
14 Capsule Pavot
15 Pyxide Jusquiame
16 Silique Giroflée
Anthocarpés
Belle-de-nuit
 
Agrégés
17 Sorose Ananas
18 Sycône Figue
19Cône Pin
Fruits simples

Ces fruits n'ont pas d'autre enveloppe que le péricarpe, et ils sont formés par le pistil d'une seule et même fleur (cerise, prune, tête de pavot, etc.). On les partage en deux classes : 1° les fruits apocarpés (apo qui indique la séparation), formés de carpelles libres et separés; 2° les fruits syncarpés (syn, qui indique la réunion), formés au contraire de carpelles soudés en une seule masse.

Fruits simples apocarpés.
Fruits simples, constitués par des carpelles indépendants et isolés entre eux. Les uns sont indéhiscents, les autres déhiscents.

Fruits simples apocarpés indéhiscents.
Fruits simples, apocarpés, dont le péricarpe ne se fend pas suivant ses sutures à l'époque de la maturité. Tous les fruits charnus, étant indéhiscents, rentrent dans cette section; plusieurs fruits secs à maturité viennent aussi y prendre place,
a. - Fruits simples, apocarpés, indéhiscents, charnus, etc. 
1 Drupe. - On nomme drupe un fruit apocarpé, indéhiscent et charnu, dont l'endocarpe forme un noyau ligneux, ordinairement monosperme (monos, seul); c'est-à-dire contenant dans sa loge une seule graine; exemples : cerise, prune, abricot, pêche, amande, noix, etc.
b. - Fruits simples, apocarpés, indéhiscents, secs.
2 Akène. - On appelle akène (a privatif; chainein, s'ouvrir) un fruit apocarpé, indéhiscent, à péricarpe sec et mince, renfermant, dans sa loge unique, une seule graine bien indépendante du péricarpe; exemples : fruits des renoncules, du grand soleil, des chardons, du sarrasin ou blé noir, etc.

3 Caryopse. - On a longtemps nommé graine nue, et l'on nomme maintenant Caryopse, un fruit apocarpé, indéhiscent et sec, monosperme comme l'akène, mais dont le péricarpe s'est soudé aux téguments de la graine en se développant, et est complétement confondu avec elle; exemples : les grains du blé, de l'orge, de l'avoine, des céréales en général.

4 Samare. - C'est un fruit apocarpé, indéhiscent et sec, monosperme ou oligosperme (oligos, en petit nombre), dont le péricarpe se prolonge autour de la loge en une lame membraneuse, mince et diversement découpée; exemples: fruits de l'érable faux-platane, de l'orme.

Fruits simples, apocarpés, déhiscents.
Fruits simples, apocarpés, dont le péricarpe s'ouvre spontanément suivant leurs sutures, lors de la maturité. Cette section ne contient que des fruits dont le péricarpe est sec lorsqu'il est mûr.
5 Follicule. - On nomme depuis longtemps follicule un fruit à péricarpe foliacé qui, à maturité, se dessèche et s'ouvre seulement par sa suture ventrale; il contient ordinairement un assez grand nombre de graines, ce qu'on exprime en disant qu'il est polysperme (polys, beaucoup); exemples: fruits de l'ellébore commun, de l'ancolie, du pied d'alouette ou dauphinelle, et de beaucoup d'autres renonculacées.

6 Coque. - On donne le nom de coque à un fruit apocarpé, sec et déhiscent, dont l'endocarpe est ordinairement ligneux et crustacé, qui s'ouvre à la fois par ses sutures ventrale et dorsale, et renferme un petit nombre de graines (fruit oligosperme); exemple : fruit de la fraxinelle.

7 Gousse ou Légume. - On désigne par ces deux noms indifféremment un fruit apocarpé, sec et déhiscent, dont le péricarpe foliacé s'ouvre par sa suture ventrale, et qui renferme un assez grand nombre de graines; exemples : fruit du haricot, du pois, de la fève et de toutes les légumineuses.

Cette sorte de fruits admet une variété importante. Souvent, pendant le développement du fruit, de fausses cloisons perpendiculaires à sa longueur le divisent en une série de fausses loges. Lorsqu'au niveau de ces fausses loges le péricarpe se resserre et devient articulé, de façon que chacun puisse se détacher successivement, le légume est lomentacé ou prend chez certains auteurs le nom de lomentum; exemples : les fruits des sainfoins, des coronilles.

Avant de terminer cette étude des fruits apocarpés, il est essentiel de faire remarquer que s'il est des fleurs, comme celles du pois et de l'abricotier, qui ne produisent qu'un seul fruit apocarpé, il en est beaucoup d'autres qui, pourvues de pistils nombreux, produisent un grand nombre de fruits apocarpés groupés sur un même torus; la renoncule, le fraisier, l'églantier en offrent des exemples.

Souvent une même fleur possède plusieurs pistils et donne plusieurs fruits apocarpés bien distincts; mais parfois le réceptacle ou torus se développe avec eux et les unit en une seule masse qui est une sorte de fruit multiple, bien qu'en réalité il ne se compose que de fruits simples apocarpés, drupes, akènes, etc., groupés ensemble. C'est ainsi que la fraise est un réceptacle charnu très développé et portant à sa surface de petits akènes bien séparés; la framboise est un produit du même genre, mais sa partie succulente est formée par les fruits accolés, qui sont de petites drupes, tandis que le réceptacle commun est petit, sec et fibreux.

Fruits simples syncarpés.
Fruits simples, formés par la réunion de plusieurs carpelles soudés ensemble. Leur structure dérive de celle des ovaires à plusieurs carpelles réunis. On peut ici, comme dans les fruits apocarpés, distinguer les fruits indéhiscents et les fruits déhiscents.
Fruits simples, syncarpés, indéhiscents.
Ces péricarpes ne s'ouvrent pas à maturité, les uns sont charnus, les autres secs.
a - Fruits simples, syncarpés, indéhiscents, charnus.
8 Pomme ou Mélonide. - C'est un fruit syncarpé, indéhiscent et charnu, formé de cinq carpelles soudés, infères par rapport au calice et adhérents à cette enveloppe florale qui se confond avec l'épicarpe et se développe avec lui. L'endocarpe est cartilagineux (pomme) ou ligneux (nèfle), le mésocarpe très charnu; exemples: pomme, poire, nèfle, sorbe; la pomme est un fruit tout spécial à certaines espèces de la famille des Rosacées.

On nomme aussi nuculaine une pomme à endocarpes ligneux, c'est-à-dire à noyaux multiples, qui n'est plus réellement que la réunion de plusieurs drupes en un seul fruit. Si l'on adopte ce nom, la nèfle est une nuculaine.

9 Hespéridie. - On a donné ce nom, en souvenir du jardin des Hespérides, à un fruit qui a pour type l'orange, et qu'on peut définir un fruit simple syncarpé, indéhiscent et charnu, formé de carpelles nombreux et divisé en plusieurs loges à endocarpe charnu, pulpeux et succulent, l'épicarpe et le mésocarpe ne formant plus qu'une peau coriace. Ce fruit provient d'un ovaire libre et supère par rapport au calice; exemples, orange, citron.

10 Péponide. - Ce nom désigne le fruit des Cucurbitacées, comme le melon, le potiron, etc. C'est un fruit syncarpé, indéhiscent et charnu, à une seule loge par destruction des cloisons; cette cavité, incomplètement tapissée par l'endocarpe, porte attachées à ses parois des graines nombreuses. Le mésocarpe forme une chair épaisse à la surface de laquelle on distingue avec peine un péricarpe; exemples; melon, potiron, concombre, courges, etc.

11 Baie. - Ce nom s'applique en général à tous les fruits syncarpés, indéhiscents, charnus ou secs, que des particularités remarquables n'ont pas fait distinguer par un des noms qui précèdent. On emploie le nom de baie, sans autre désignation, lorsque le péricarpe est charnu; exemples : raisin, groseilles, tomate.


b. - Fruits simples, syncarpés, indéhiscents, secs.

12 Baie sèche. - Le même nom de baie désignant les fruits syncarpés, indéhiscente en général, s'applique à ceux d'entre eux dont le péricarpe est foliacé ou ligneux ; on y ajoute seulement l'épithète de sèche, qui rappelle la nature du péricarpe.

13 Gland. - Fruit syncarpé, indéhiscent et sec, provenant d'un ovaire infère, pluriloculaire et polysperme; le péricarpe montre à son sommet les dents très petites du limbe, il porte à sa base un involucre écailleux (chêne), foliacé (noisetier), ou semblable à une sorte de péricarpe (châtaignier), et que l'on nomme une cupule; exemples : fruits du chêne, du hêtre, du noisetier, du châtaignier, etc.

Plusieurs fruits syncarpés secs véritablement indéhiscents, c'est-à-dire dont les loges ne s'ouvrent pas à maturité, subissent une sorte de déhiscence qui consiste dans la séparation de leurs carpelles lors de la maturité du fruit. On observe ce phénomène dans le fruit des mauves, celui de la capucine, celui des Ombellifères; dans ce dernier cas, au lieu de se détacher complètement, les carpelles restent suspendus à l'axe du fruit décomposé en autant de filets qu'il y a de carpelles, ce qui avait valu à ces sortes de fruits le nom à peu près abandonné de crémocarpe.

Section : Fruits simples, syncarpés, dehiscents.
Ce sont des fruits composés de plusieurs carpelles, et qui à maturité s'ouvrent d'eux-mêmes pour laisser échapper de leurs loges les graines qui s'y sont développées. Ces péricarpes ne sont jamais charnus.

14 Capsule. - Ce nom très général comprend tous les fruits syncarpés déhiscents qui ne présentent pas les caractères spéciaux des deux espèces suivantes; exemple : fruits des Solanées, des Liliacées, des Scrofularinées (gueule de loup), des Campanulacées (clochette, liseron des haies), des oeillets, des pavots, etc.

Tantôt les capsules s'ouvrent suivant leurs sutures par des valves aussi nombreuses que leurs carpelles et qui leur ont valu le nom de capsules valvicides; tantôt la déhiscence s'effectue par l'écartement des dents placées au sommet, ce sont alors des capsules denticides; tantôt, enfin, la déhiscence se borne à l'ouverture d'un certain nombre de pores ou trous arrondis pratiqués vers la partie supérieure du péricarpe, ces sortes de capsules sont dites poricides. Parmi les capsules valvicides on distingue encore trois variétés de déhiscence : on nomme déhiscence septicide celle où la séparation a lieu suivant les suturer ventrales de façon que les cloisons se dédoublent et les carpelles se séparent pour s'ouvrir; on appelle déhiscence septifrage celle où les cloisons restent an milieu du fruit sans se séparer tandis que les valves se détachent; on appelle, enfin, déhiscence loculicide, celle où la séparation s'effectue suivant les sutures dorsales, de telle façon que les fentes correspondent aux loges et non plus aux cloisons.

15 Pyxide. - Fruit syncarpé, déhiscent, s'ouvrant à maturité par une fente circulaire et horizontale, de telle façon que la moitié supérieure du péricarpe forme une sorte de couvercle à la partie inférieure; aussi ces fruits ont-ils reçu le nom de boîtes à savonnette; ex.: fruits des jusquiames, du mouron, etc.

16 Silique et silicule. - La Silique est réellement une capsule à deux loges, s'ouvrant par deux valves opposées qui restent suspendues à la partie supérieure du fruit et laissent voir une fausse cloison portant sur chacun de ses bords des graines alternes ; ex. le fruit des crucifères comme le chou, la giroflée, le colza, celui de la chélidoine, etc.

Dans certains cas, la silique, très raccourcie et élargie en même temps, est à peu près aussi large que longue, comme on le voit dans le thlaspi, par exemple; on lui donne alors le nom de silicule.
 

Fruits anthocarpés

Ces fruits ont pour enveloppe, outre le péricarpe, des parties accessoires indépendantes de l'ovaire, mais développées avec lui, le plus souvent un calice libre et persistant ou un involucre; ils proviennent encore des pistils d'une seule fleur. Le nom même qui sert à désigner ces fruits rappelle que certains organes de la fleur en font partie. On observe, en effet, qu'un des verticilles de la fleur, et c'est ordinairement le calice, bien qu'indépendant de l'ovaire, persiste, se développe, prend une consistance plus ou moins dure et forme autour du péricarpe une enveloppe extérieure bien distincte, mais qui semble réellement un second péricarpe. Un petit nombre de fruits seulement offrent cette structure. Exemples : ceux de l'if, de la belle-de-nuit.

Fruits agrégés

Ces fruits, bien que réunis en une seule masse, proviennent de plusieurs fleurs et représentent toute une inflorescence dont les ovaires se sont soudés, ou directement ou indirectement, par l'interposition de quelques parties persistantes des fleurs (mûre, ananas, figue, cône, etc.). On peut distinguer parmi eux :

17 La Sorose formée par la réunion de plusieurs fruits charnus que les folioles du calice développées et charnues comme eux ont servi à souder en une seule masse; ex.: fruits du mûrier, de l'ananas, de l'arbre à pain.

18 Le Sycône, c'est l'inflorescence même désignée sous ce nom, et transformée par le développement en un fruit dont la partie comestible est le réceptacle charnu qui loge dans sa cavité centrale les véritables fruits très petits et très nombreux ; ex. : la figue (fig. 6)..


      Fig. 6. - Sycône de la figue.

19 Le Cône ou Strobile, fruit des pins, sapins, cèdres, cyprès et autres arbres nommés pour cela même Conifères; il se compose d'un axe plus ou moins allongé autour du quel sont disposées des écailles plus ou moins épaisses, en général ligneuses à maturité, et dont chacune porte deux graines nues à sa base. On a comparé chaque écaille à une feuille carpellaire qui ne serait pas repliée sur elle-même. Tantôt ces écailles sont indépendantes les unes des autres (sapin); tantôt moins nombreuses, elles se soudent en une seule masse (cyprès) qui parfois même devient charnue et simule une baie (genévrier).

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