Les fleurs sont nues et unisexuées, tantôt monoïques (Pinus, Abies, Thuya, Cupressus, etc.), tantôt dioïques (Taxus). Les fleurs mâles, ordinairement beaucoup plus nombreuses que les femelles et souvent disposées en véritables chatons, sont constituées chacune par une écaille plus ou moins dilatée ou peltée, à la face inférieure de laquelle sont insérées de une à vingt anthères uniloculaires, déhiscentes par des fentes longitudinales. Quant aux fleurs femelles, elles sont réduites chacune à une sorte de sac qui enveloppe un ovule orthotrope et dont l'orifice béant est plus ou moins profondément partagé en deux lobes ou en deux branches égales ou inégales. 

Comme les fleurs mâles, les fleurs femelles sont, dans un grand nombre de cas, disposées en chatons composés d'écailles foliacées plus ou moins développées, dans l'aisselle desquelles naissent soit des fleurs sessiles plus ou moins nombreuses (Juniperus), soit des axes aplatis, écailleux, portant chacun à leur base des fleurs collatérales (Pinus, Abies, Cedrus, Picea, etc.). Ce sont ces chatons qui constituent, plus tard, les cônes des Pins, des Sapins, des Cèdres, des Mélèzes, etc. Ces cônes, de forme plus ou moins longuement coniques, peuvent être également de forme globuleuse, comme cela existe dans les Genévriers. Ils sont en général de consistance ligneuse, mais dans certains cas (les Juniperus, par exemple), ils sont charnus et simulent une baie ou une drupe. 
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Le fruit est tantôt sec (akène), tantôt charnu extérieurement avec un noyau plus ou moins épais (drupe). Il est parfois accompagné, à sa base, soit de bractées sèches ou charnues, comme dans les Podocarpus, soit d'une cupule charnue colorée en rouge vif, comme dans les Taxus. L'embryon, toujours enveloppé d'un épais albumen charnu, est pourvu d'un nombre variable de cotylédons, provenant de la division de deux cotylédons primitifs.

Les Conifères ont des représentants dans toutes les régions du globe. Environ 60 % des espèces sont propres à la zone tempérée de l'hémisphère boréal et plusieurs y forment de grandes forêts (dites forêts de résineux);  30% sont propres à l'hémisphère Sud, et 10% des Conifères se rencontrent dans les deux hémisphères. Les espèces tropicales vivent principalement sur les hautes montagnes. Le continent africain est celui qui en possède le moins.

Les Conifères ont joué un rôle important dans la végétation depuis le Paléozoïque jusqu'à l'époque actuelle; on en trouve des restes fossiles dans toute la série des terrains à partir du Dévonien. Les Walchia du Permien et les Woltzia du Triassique ne se rattachent à aucune des formes actuelles. Les Cordaïtes, très répandues dans le Carbonifère, se rapprochent à la fois des Conifères et des Cycadales. Plus de cent espèces de Pins ont été trouvées dans les terrains tertiaires et quaternaires; c'est la résine fossile d'une de ces espèces (Pityoxylon succinifer) qui a formé l'ambre jaune ou succin; il en existe de véritables gisements sur les côtes de la Baltique.

Organisation des Conifères

Cette différenciation des rameaux retentit quelquefois sur les feuilles qu'ils portent. Quand tous les rameaux sont semblables, toutes les feuilles sont pareilles et vertes, abstraction faite des écailles protectrices des bourgeons (Abies, Cupressus, Taxus, etc.), quand ils sont de deux sortes, ils peuvent aussi porter les uns et les autres les mêmes feuilles vertes (Larix, Cedrus, Taxodium distichum), mais il arrive alors quelquefois que la tige principale et les branches longues ne portent que de petites écailles dépourvues de chlorophylle, mais munies de bourgeons, tandis que les feuilles vertes assimilatrices et dépourvues de bourgeons sont localisées sur les rameaux courts, qui avortent après les avoir produites (Pinus, Sciadopitys, Phyllocladus) : c'est alors que l'appareil végétatif atteint son plus haut degré de différenciation. Sur chacun de ces rameaux courts, les feuilles vertes peuvent d'ailleurs se réduire à un nombre faible et déterminé cinq (Pinus Strobus, P. Cembra, etc.), trois (P. taeda, P. sabiniana, etc.), deux (Pinus sylvestris, P. Laricio, etc., Sciadopitys), ou même une seule qui semble alors terminale (Pinus monophylla).
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Cupressus Sempervirens (Cyprès d'Italie), sur les bords du lac de Garde.
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La disposition des feuilles est le plus souvent spiralée (Pinus, Araucaria, Taxus, etc.); ailleurs elle est verticillée, par trois à cinq (Juniperus) ou par deux (Cupressus, Thuya, etc.); dans ce dernier cas, les paires de feuilles portées par les branches bilatérales sont alternativement plus grandes et plus petites (Callitris, Thuya). Les feuilles sont presque toujours persistantes et, vivent plusieurs années, parce que leur base d'insertion est capable de suivre pendant longtemps la croissance périphérique de la branche. C'est la même propriété qui explique pourquoi les feuilles, étroitement serrées les unes contre les autres dans le bourgeon, continuent souvent de se toucher par leurs bases sur la branche développée, qu'elles revêtent d'une couche verte. Cependant elles tombent quelquefois à chaque automne, seules dans les Larix, avec le rameau qui les porte dans le Taxodium distichum.

La radicule de l'embryon se développe en une racine principale permanente, ramifiée indéfiniment suivant le mode latéral. Ce mode est quelquefois troublé dans les Pins par des dichotomies régulièrement répétées dans des plans rectangulaires, phénomène qui semble en relation avec le développement d'un Champignonparasite dans l'écorce de la racine, et qui rappelle celui qu'on connaît  chez les Cycadinées.
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Rameau mâle de Mélèze.

Les feuilles.
La feuille a son épiderme fortement cutinisé et même lignifié, muni de stomates profondément enfoncés, disposés sans ordre si elle est large (Agathis Dammara), en séries longitudinales si elle est étroite, tantôt sur les deux faces de la feuille (Pinus, Picea, etc.), tantôt seulement sur la face inférieure (Abies, Taxus, etc.). Cet épiderme est solidifié par un hypoderme formé d'une couche de longues fibres scléreuses, interrompue seulement au-dessous des stomates. Le parenchyme vert sous-jacent a quelquefois ses membranes munies de replis internes (Cedrus, Larix, Pinus); dans les Sciadopitys, Agathis, Araucaria imbricata, il est soutenu par des cellules scléreuses ramifiées en étoile, incrustées de cristaux d'oxalate de chaux, qui enfoncent leurs branches tout autour dans les espaces intercellulaires et ressemblent aux poils scléreux internes des Monstérinées et des Nymphéacées. 

Les racines.
La racine, dépourvue de coiffe propre, a d'ailleurs la structure normale, avec quelques modifications intéressantes. L'avant-dernière assise de l'écorce, en contact avec l'endoderme, y est assez souvent munie de cadres d'épaississement (Cupressus, Thuya, Taxus, Cephalolaxus, etc.), qui s'étendent quelquefois sur plusieurs des assises extérieures à l'endoderme (Sequoia, Taxodium), ou se répètent en dehors sur les deux ou trois rangées situées au-dessous de l'assise subéreuse (Torreya), ou passent peu à peu à un épaississement réticulé et spiralé qui envahit toute l'écorce jusqu'à l'assise subéreuse (Cryptomeria, Widdringtonia, Cunninghamia, Podocarpus, etc.). Ailleurs, ces épaississements font entièrement défaut (Pinus, Picea, Abies, Araucaria, Phyllocladus, etc.). Le cylindre central, dont la couche périphérique compte fréquemment plusieurs assises, n'a souvent, dans la racine principale, que deux faisceaux ligneux et libériens (Cupressus, Thuya, Taxus, etc.); les cotylédons sont aussi au nombre de deux et correspondent aux deux faisceaux ligneux; la racine se ramifie alors indéfiniment dans un seul et même plan, qui est le plan médian des cotylédons. Ailleurs (Pinus, Picea, Abies, etc.), le nombre des faisceaux ligneux et libériens de la racine principale est en général supérieur à deux et change d'une plante à l'autre dans la même espèce; en même temps, le nombre des cotylédons varie, mais sans correspondre à celui des faisceaux : ainsi, dans le Pinus Pinea, le nombre des faisceaux oscille entre 4 et 7, celui des cotylédons entre 11 et 14; dans le Picea excelsa, pour 2 à 4 faisceaux, on trouve 6 à 10 cotylédons.

Les canaux résinifères.
L'un des traits les plus constants de la structure des Conifères est la présence de canaux sécréteurs résinifères dans leurs divers organes : tige, feuilles et racines, canaux analogues aux canaux gommifères des Cycadées. Seuls, les Taxus s'en montrent entièrement dépourvus. Partout ailleurs on en rencontre, tout au moins dans les feuilles et dans l'écorce de la tige; quand la feuille est très courte, ils y prennent la forme de poches arrondies (Cupressus, Thuya, Callitris, etc.). Outre les canaux corticaux, la tige renferme quelquefois des canaux dans le bois primaire (Pinus, Larix) ou dans le liber primaire (Araucaria, Widdringtonia) de ses faisceaux libéroligneux. La racine n'en contient jamais dans son écorce, sans doute parce que ce tissu est destiné à une précoce exfoliation; mais on en rencontre quelquefois dans le cylindre central, tantôt dans le bois primaire dont chaque faisceau se creuse en forme d'Y sur le bord externe pour embrasser et même envelopper complètement un canal sécréteur (Pinus, Larix), tantôt dans le liber primaire (Araucaria, Widdringtonia), tantôt enfin au centre même du tissu conjonctif, sous forme d'un seul canal axile (Abies, Pseudolarix, Cedrus).

La structure primaire qu'on vient d'étudier se complique bientôt, dans la tige et dans la racine des Conifères, par la production de tissus secondaires aux dépens des deux assises génératrices normales, l'externe dans l'écorce, subérocorticale, l'interne dans le cylindre central, libéroligneuse. La structure du liber secondaire varie suivant les genres : dans les Cupressus, Taxus, etc., c'est une alternance régulière d'assises de fibres, de tubes criblés et de parenchyme; dans les Pinus, Abies, etc., les fibres manquent et ce sont des zones plus ou moins épaisses de tubes criblés qui alternent avec des assises de parenchyme; on y rencontre quelquefois des canaux sécréteurs (Cupressus, Thuya, Araucaria, Widdringtonia, etc.). La structure du bois secondaire est au contraire toujours la même; il est essentiellement composé de ces vaisseaux fermés munis de ponctuations aréolées, disposées sur les faces latérales, ordinairement en une seule rangée, parfois en plusieurs séries (Araucaria), quelquefois pourvus en outre d'une bande spiralée (Taxus, Cephalotaxus, Torreya, etc.). Excepté dans les Taxus, on y trouve aussi une petite quantité de parenchyme à parois minces. Il renferme quelquefois des canaux sécréteurs (Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuya).

Fleurs. 
Les fleurs des Conifères sont nues et unisexuées : il y a tantôt monoécie (Pinus, Abies, Thuya, Cupressus, etc.), tantôt dioécie (Taxus, etc.); les fleurs mâles sont d'ordinaire beaucoup plus nombreuses que les femelles. 

Fleurs mâles.
La fleur mâle se compose d'un grand nombre d'étamines disposées en spirale ou en verticilles sur un axe court, qui termine un rameau déjà muni de feuilles vertes (Thuya, etc.), ou qui est un rameau tout entier situé à l'aisselle soit d'une feuille verte (Taxus, Juniperus, etc.), soit d'une écaille (Pinus, etc.); dans ce dernier cas, après la chute des étamines, le sommet du rameau mâle peut continuer sa croissance et devenir une pousse végétative (Pinus, etc.). L'étamine, dont le limbe se dilate souvent perpendiculairement à la base rétrécie, comme dans l'écaille sporifère des Prêles, en forme d'écusson pelté (Taxus). Le nombre des sacs varie suivant les genres, il est de 2 (Abies, Pinus, Picea, Podocarpus, Dacrydium, etc.),de 3 à 4 (Juniperus, Cupressus, etc.), de 5 à 8 (Taxus, etc.), de 8 à 15 (Dammara), de 6 à 20 (Araucaria). Ils sont insérés tantôt par toute leur longueur (Pinus, etc.), tantôt par un point seulement et pendants (Araucaria, Agathis Dammara).

Les grains de pollen s'y développent comme les microspores chez les Lycopodinées. A la maturité, après la disparition des parois des cellules mères et de l'assise transitoire qui les enveloppe, l'épiderme, dont les cellules prennent des bandes d'épaississement (Pinus, Araucaria, etc.), constitue souvent seul la paroi du sac pollinique. La déhiscence a lieu par une fente ordinairement longitudinale, quelquefois tranversale (Abies, etc.). Avant sa mise en liberté, le grain de pollen s'est cloisonné; le plus souvent il ne se fait qu'une seule cloison et il n'y a qu'une seule cellule stérile (Cupressus, Thuya, et autres Cupressinées; Pinus, Podocarpus, Taxus, Araucaria, etc.); ailleurs, la petite cellule se renfle beaucoup à l'intérieur de la grande, se cloisonne de nouveau, et la portion végétative du prothalle mâle est représentée par deux cellules (Picea, Abies, Larix). Le grain de pollen est quelquefois muni de deux vésicules pleines clair provenant du décollement local de l'exine et de l'intine; le long de ces ballonnets, qui allègent le grain et en facilitent la dissémination, l'exine est munie d'un réseau d'épaississement qui manque sur le reste du grain (Pinus, Picea, Cedrus, Abies, Podocarpus). Ces vésicules font défaut non seulement dans les Cupressus, Taxus, etc., mais encore dans plusieurs genres très voisins des précédents, comme les Larix et Tsuga.

Fleurs femelles.
La fleur femelle a une organisation différente. Elle naît toujours à l'aisselle soit d'une écaille (Pinus, Cupressus, Podocarpus, Taxus, etc.), soit beaucoup plus rarement d'une feuille verte. Le plus souvent les écailles ou bractées mères des fleurs sont insérées en plus ou moins grand nombre, tantôt en spirale, tantôt en verticilles alternes, le long d'un court rameau : l'inflorescence est en épi (Pinus, Cupressus, etc.). Ailleurs les bractées sont en petit nombre et une seule d'entre elles est fertile : l'inflorescence est alors solitaire (Taxus). Entre ces deux cas, il y a bien des intermédiaires, provenant de ce que le nombre total des bractées, et notamment celui des bractées fertiles, va diminuant de plus en plus en raccourcissant l'épi. Ainsi, déjà dans les Cephalotaxus, Thuya, Phyllocladus, etc., l'épi ne contient qu'un petit nombre de bractées ou de feuilles, disposées en 3 ou 4 paires alternes (Thuya, Cephalotaxus), dans l'ordre distique (Phyllocladus) ou en spirale; encore arrive-t-il quelquefois que les bractées du milieu sont seules fertiles (Thuya). Dans le Platycladus, le rameau femelle ne porte que six bractées en trois paires croisées, et les deux paires inférieures sont seules fertiles : l'épi ne contient que quatre fleurs. Dans le Callitris et dans le Juniperus Sabina, le rameau ne produit que quatre bractées en deux paires alternes, dont l'inférieure seule est fertile : l'épi ne comprend que deux fleurs; dans le Juniperus communis, l'épi n'a même qu'un seul verticille de bractées, toutes trois fertiles. Dans le Podocarpus, le rameau porte trois paires de bractées, mais la médiane est seule fertile et il arrive même souvent qu'une seule des deux bractées produit une fleur à son aisselle. ce qui rend l'inflorescence solitaire comme dans les Taxus.

Multiflore, pauciflore ou uniflore, l'épi femelle est diversement inséré sur la plante. Le plus souvent, il prend directement naissance sur une branche végétative, soit au sommet (Thuya, Callitris, Picea, etc.), soit latéralement, à l'aisselle d'une feuille verte (Podlocarpus, etc.) ou d'une écaille (fines, etc.) Quelquefois il procède d'un petit rameau différencié; ce rameau porte des écailles, dont plusieurs produisent à leur aisselle des épis femelles; l'inflorescence est alors un épi composé (Cephalotaxus); dans le Taxus, il arrive ordinairement qu'une seule de ces écailles forme à son aisselle un épi, qui est, comme on sait, uniflore. Ces épis composés, tantôt terminent la branche (Cephalotaxus), tantôt sont axillaires des feuilles (Taxus). Enfin, dans le Torreya, les écailles moyennes du bourgeon femelle portent à leur aisselle des rameaux qui avortent après avoir produit une première paire d'écailles, et c'est à l'aisselle de ces deux écailles que naissent les épis femelles, uniflores comme dans l'If-: ici l'inflorescence est donc un épi doublement composé, lequel est inséré sur une branche à l'aisselle d'une feuille.

Quel que soit le mode d'inflorescence, la fleur femelle offre partout la même organisation essentielle, mais avec diverses modifications secondaires. Le ramuscule floral ne produit que deux feuilles et avorte au-dessus d'elles; ces deux feuilles sont deux carpelles, formant ensemble le pistil de la fleur, toujours dépourvu ici de style et de stigmate. Plus rapprochées en arrière qu'en avant, ces deux feuilles sont concrescentes par leurs bords voisins dans toute leur longueur, de manière à constituer une écaille unique tournant sa face ventrale en bas, c'est-à-dire vers la bractée mère, sa face dorsale en haut, c'est-à dire vers l'axe de l'épi; dans cette écaille, les deux faisceaux libéroligneux, simples ou diversement ramifiés, qui correspondent aux deux feuilles, tournent leur bois en bas, vers le bois du faisceau de la bractée mère, et leur liber en haut. En un mot, les choses se passent absolument comme il a été dit plus haut pour les feuilles vertes du Sciadopitys. Entre le double carpelle ouvert et la bractée mère de la fleur, se trouve situé le sommet avorté du rameau floral.

Ainsi constitué, le pistil est quelquefois complètement indépendant de la bractée mère (Pinus, Picea, Cedrus, Larix, Podocarpus, etc.) ou seulement adhérent à la base de cette bractée (Abies, Podocarpus); mais souvent, il s'établit de très bonne heure une concrescence entre ces deux organes foliaires, qui s'unissent l'un à l'autre par leurs faces ventrales en regard dans la plus grande partie de leur étendue, ne conservant de libres que leurs pointes extrêmes. La pièce unique qui résulte de cette union est parcourue par deux systèmes libéroligneux indépendants, à savoir en bas le faisceau, simple ou ramifié, de la bractée mère, en haut les deux faisceaux, simples ou ramifiés, qui appartiennent aux deux feuilles du pistil; la concrescence ne porte donc que sur le parenchyme (Cupressus, Callitris, Thuya, Juniperus, Cryptomeria, Taxodium, Araucaria, Dammara, Cunninghamia, Sciadopitys, Microcachrys, etc.). C'est là, on le comprend, une différence du même ordre que celle qu'on observe chez les Angiospermes entre l'ovaire supère et l'ovaire infère.

Libre ou concrescent avec la bractée mère, le pistil porte toujours les ovules sur sa face supérieure, c'est-à-dire sur la face dorsale de la double feuille qui le constitue; les ovules affectent donc sur le carpelle la même position que les sacs polliniques sur les étamines. Ils sont toujours orthotropes et unitégumentés; leur tégument, concrescent avec le nucelle dans sa région inférieure, comme dans les Cycadées, se prolonge plus ou moins longuement en tube au-dessus du sommet du nucelle, lequel est aussi creusé d'une chambre pollinique; il porte quelquefois une (Dammara) ou deux ailes latérales (Callitris, etc.). Quand le pistil est concrescent avec la bractée mère, l'ovule reçoit toujours son faisceau libéroligneux du système libéroligneux supérieur inverse, qui appartient aux carpelles, jamais du faisceau inférieur direct qui appartient à la bractée mère. Le plus souvent le faisceau ovulaire s'arrête et s'épanouit sous le nucelle, sans envoyer de branches dans le tégument; quelquefois cependant le tégument reçoit deux branches libéroligneuses opposées qui s'y prolongent jusque vers le micropyle et qui tournent leur liber en dedans vers le nucelle, leur bois en dehors, orientation qui résulte de ce que le nucelle est inséré, comme ou sait, sur la face dorsale du carpelle (Cephalotaxus, Torreya).

Ce qui varie suivant les genres, c'est le nombre des ovules, leur lieu d'insertion sur le carpelle et leur direction. Quand il n'y en a qu'un seul, il est inséré tantôt à la base du carpelle et dressé (Juniperus communis), tantôt vers le milieu et horizontal (Dacrydium), tantôt vers l'extrémité et pendant sur le dos du carpelle, soit librement (Dammara, Microcachrys, etc.), soit en contractant une concrescence dans toute sa longueur avec le carpelle, qui développe même son tissu autour de lui et l'enferme dans une sorte de poche (Araucaria, Podocarpus, etc.) ; tantôt enfin il est terminal, dressé au sommet même du carpelle, qui est alors extrêmement court, de façon à sembler situé à l'aisselle même de la bractée mère (Phyllocladus). Dans ce dernier cas, si la bractée mère est elle-même la dernière feuille de l'épi, l'ovule paraîtra terminer le rameau femelle (Taxus, Torreya). 

Souvent il y a deux ovules côte à côte, insérés soit à la base du carpelle et dressés (Juniperus Sabina, Thuya, Platycladus, etc.), soit vers le milieu et, horizontaux (Taxodium), soit vers l'extrémité, pendants et en partie concrescents avec le pistil (Pinus, Abies, Picea, etc.), soit dressés au sommet même du double carpelle, qui est tantôt étroit et long, ou au contraire extrêmement court et pour ainsi dire nul (Cephalotaxus); dans ce dernier cas, les deux ovules sessiles semblent axillaires de la bractée mère. Quelquefois il y a trois ovules collatéraux, fixés à la base du carpelle et dressés (Callitris) ou vers le sommet et pendants librement (Cunninghamia). Ailleurs, ont en compte un plus grand nombre, six à huit, ou davantage, attachés à la base du carpelle et dressés (Cupressus, etc.), vers le milieu et horizontaux (Sequoia) ou vers l'extrémité et pendants (Sciadopitys). Enfin les carpelles sont quelquefois tout couverts, de la base au sommet, de très nombreux ovules, disposés par rangées transversales de trois ou quatre.

En résumé, la fleur femelle est construite sur le même plan dans tous les Conifères, mais elle y subit de nombreuses modifications, dont les plus frappantes sont, d'une part, la concrescence du pistil avec la bractée mère, de l'autre, le raccourcissement des carpelles qui rend sessiles et axillaires de la bractée mère l'ovule unique ou les deux ovules qui le terminent. Dans ce dernier cas, on peut dire que le pistil se réduit à l'ovule ou aux deux ovules qu'il porte; et s'il y a deux ovules, ils représentent les deux carpelles de la fleur, affranchis de toute concrescence (Cephalotaxus).

Développement.
On connaît dans ses traits généraux la structure de l'ovule des Conifères au moment de la fécondation, après que, dans le nucelle qui est le macrosporange, le sac embryonnaire, qui est une cellule mère de macrospores, a produit directement l'endosperme, qui est le prothalle femelle, et dans cet endosperme les corpuscules, qui sont les archégones.

 Il reste à compléter ici la description de ce développement. Comme pour former le macrosporange des Isoetes, une cellule sous-épidermique découpe vers le haut une série de segments parallèles, bientôt cloisonnés à leur tour, qui se joignent à l'épiderme pour former le cône supérieur libre du nucelle; la cellule inférieure, qui se trouve par là profondément enfoncée dans le tissu, est la cellule mère primordiale. Elle se divise à son tour pour produire les cellules mères des macrospores. Quelquefois il ne s'y fait qu'une seule cloison, transversale, et la cellule supérieure se divise de nouveau en deux; mais les deux cellules supérieures de la file ainsi constituée se résorbent et l'inférieure seule devient cellule mère de macrospores, c'est-à-dire sac embryonnaire (Pinus, Abies, Larix, etc.); le phénomène rappelle alors tout à fait ce qui se passe chez les Angiospermes. Ailleurs, la cellule mère primordiale continue à se cloisonner un grand nombre de fois en divers sens et donne un massif de cellules mères de macrospores; les choses se passent alors comme chez les Cycadinées (Cupressus, Callitris). Mais dans le second cas, comme dans le premier, toutes les cellules mères se résorbent à l'exception d'une seule, qui devient sac embryonnaire. Sans se diviser en quatre, ni former de macrospores, le sac embryonnaire produit immédiatement le prothalle femelle. Puis, dans ce prothalle femelle les archégones naissent. 
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Epicéa. - Les cônes mûrs sont pendants.
a. Ecaille avec graine.

Fruit et graine. 
Le péricarpe des Conifères consiste en une écaille plus ou moins développée, ordinairement ligneuse, portant sur sa face supérieure et dorsale autant de graines que le double carpelle d'où elle provient avait d'ovules; quand le carpelle entourait l'ovule dans un repli de son parenchyme, le péricarpe enveloppe aussi la graine et le fruit simule un akène, ou mieux un caryopse, si le péricarpe est sec (Araucaria), une drupe s'il est charnu (Podocarpus). Quelquefois le péricarpe est très court ou nul, et le fruit se réduit à une ou deux graines sessiles (Cephalotaxus, Torreya, Taxus, Phyllocladus. etc.). Quand les fleurs sont solitaires, les fruits le sont aussi; mais même quand les fleurs sont groupées en épis pauciflores, toutes les fois que le péricarpe est nul (Cephalotaxus, Phyllocladus) ou concrescent au tégument (Podocarpus), les fruits sont isolés et distincts. Il en est autrement quand les fleurs sont groupées en épis multiflores, ou même pauciflores, si les carpelles en mûrissant grandissent beaucoup en tous sens, de manière à déborder de tous côtés les bractées mères qui restent petites, s'ils en sont indépendants, ou à les forcer à suivre au moins en partie leur propre croissance, s'ils sont concrescents avec elles. Les péricarpes sont alors étroitement imbriqués (Abies, Cedrus, etc.), souvent même soudés par leurs bords fortement épaissis (Pinus, Cypressus, etc.), et tous ensemble ils constituent un fruit composé, de forme plus ou moins longuement conique si le nombre en est considérable (Pinus, Picea, Abies, etc.), de forme globuleuse si le nombre en est petit (Cupressus, Thuya, etc.), qu'on appelle dans tous les cas un cône, caractère dont la famille a tiré son nom. Le cône est en général de consistance ligneuse; celui des Juniperus est charnu, et comme il est globuleux, il simule une baie, ou, si la couche interne est ligneuse, une drupe (J. drupacea).

Quand il y a ainsi formation d'un cône, les graines se trouvent en réalité, pendant toute la durée de leur développement, enveloppées par les péricarpes et souvent même enfermées dans des logettes complètement closes, protégées par conséquent tout aussi efficacement que les graines des Angiospermes dans leur ovaire clos. L'inconvénient qui résulte de la gymnospermie est alors corrigé, ou même supprimé. A la maturité, les péricarpes se disjoignent, s'écartent et le cône s'ouvre pour disséminer les graines. Dans les Abies et Pseudolarix, les péricarpes se détachent même complètement à la base et tombent avec les graines : le cône s'émiette. Dans les Juniperus, au contraire le cône bacciforme ou drupacé est indéhiscent et se détache tout entier; c'est alors par destruction de la pulpe charnue que les graines sont mises en liberté. Quand il n'y a pas formation d'un cône, les graines demeurent exposées aux intempéries pendant toute la durée de leur développement, et c'est alors seulement que la plante est tout à fait gymnosperme. 

Dans le Podocarpus, c'est le sac parenchymateux formé par le carpelle autour de l'ovule et concrescent avec son tégument, qui s'épaissit et devient pulpeux, tandis que le tégument est ligneux; en même temps l'axe de l'épi se renfle au-dessous du fruit en un pied charnu d'où le genre a tiré son nom. Dans les Dacrydium, Microcachrys et Saxegothea, un pareil sac charnu, en forme de capuchon, se forme autour de la graine pendant son développement. Dans le Taxus, c'est un bourrelet annulaire, déjà produit au-dessous de l'ovule avant la fécondation, qui s'élève plus tard en forme de coupe autour du tégument ligneux de la graine et l'enveloppe finalement d'un sac largement ouvert au sommet, qui devient charnu et se colore en rouge vif à la maturité, donnant à la graine l'aspect d'une baie; la même cupule se développe dans les Phyllocladus, et à un moindre degré dans le Torreya. Précoce ou tardif, ce revêtement de l'ovule ou de la graine émané du carpelle doit être considéré dans tous les cas comme un arille. Dans les Cephalotaxus et Torreya, c'est le tégument lui-même dont la couche externe s'épaissit et devient charnue, tandis que la couche interne est, ligneuse; il en résulte que la graine prend l'aspect d'une drupe (la même différenciation du tégument s'opère chez les Gingkoales avec un développement plus important de la couche charnue).

Ordinairement ligneux ou membraneux, le tégument de la graine est quelquefois muni d'une ou deux ailes latérales, provenant soit du développement des ailes que portait déjà le tégument de l'ovule (Dammara, Callitris, Sequoia, etc ), soit d'une lame de tissu appartenant à la face dorsale du carpelle, qui se détache en même temps que la graine (Pinus, Picea, Abies, etc.), ces ailes facilitent la dissémination. L'embryon est droit, toujours enveloppé d'un épais endosperme charnu. Il a souvent deux cotylédons (Cupressus, Sequoia, Araucaria, Taxus, etc.); ce nombre est alors assez constant; pourtant, on trouve çà et là des graines dont l'embryon a trois ou quatre (Thuya, Araucaria, Callitris, etc.) et même jusqu'à six et neuf cotylédons (Sequoia, Taxodium). Ailleurs, le nombre des cotylédons est toujours plus grand que deux et alors très variable d'une graine à l'autre dans la même espèce (Pinus, Abies, Picea, etc.); ces variations sont comprises entre trois et quinze. Lorsqu'il y a deux cotylédons, le plan médian de l'embryon est perpendiculaire au plan de symétrie de la graine (Cupressus, Taxus. etc.) et en même temps au plan médian du carpelle s'il est uniovulé (Podocarpus, Araucaria, etc.).

A la germination, la tigelle s'allonge presque toujours et les cotylédons, qui verdissent sans avoir besoin de lumière, s'étalent et fonctionnent comme les feuilles ordinaires dont, ils ont aussi la forme, en un mot sont épigés. Seuls les Araucaria américains qui formuent la section Columbea (A. brasiliensis, A. imbricata, etc.) ont les cotylédons hypogés et ressemblent par là aux Cycadinées.

Classification

Les Pinacées.
Les Pinacées ou Abiétacées sont surtout répandues dans l'Amérique du Nord et dans les régions tempérées de l'hémisphère boréal de l'ancien monde. Elles renferment principalement les Pins, les Sapins, les Cèdres, les Mélèzes et les Epicéas.  Ce sont des arbres souvent très élevés, à tronc droit, à branches ordinairement verticillées. Les feuilles sont linéaires, raides, en forme d'alène (subula) ou d'aiguille (acicula) et tantôt éparses, tantôt fasciculées. Les fleurs femelles sont disposées en chatons dont les écailles, accompagnées en dehors d'une bractée, portent chacune à la base deux ovules suspendus. Ces chatons deviennent, à la maturité, des cônes ordinairement allongés, ovoïdes, coniques, ou oblongs, composés d'écailles ligneuses, minces ou épaisses, libres entre elles. Les graines sont munies supérieurement d'une aile membraneuse, persistante ou caduque.

Les Pins.
Les Pins, dont les feuilles sont insérées au moins deux par deux; leurs cônes sont dressés verticalement sur les branches et se détachent d'une seule pièce, après que leurs graines sont déjà tombées.

Les espèces cultivées de ce genre sont nombreuses; parmi elles on peut mentionner le Pin sylvestre, ou Pin d'Écosse, ou Sapin rouge du Nord. Le Pin maritime est à aiguilles plus longues et à cône plus gros. C'est le Pin de Bordeaux ou le Pin des Landes, qui dépérit sur les sols calcaires, mais se plaît tout particulièrement sur les dunes; aussi est-ce grâce à ces plantations que presque tout un département, celui des Landes, est devenu exploitable. Outre le bois, le grand produit de cet arbre est le résinage, en vue d'obtenir la térébenthine et ses dérivés. La matière résineuse est produite par des canaux sécréteurs qui sont dans le bois, de sorte qu'il est nécessaire pour l'extraire de faire des entailles assez profondes. Dans ce groupe, les Pins ne se bouturent pas ou très difficilement; ils sont capables de drageonner et de repousser de la souche, mais on peut les multiplier par greffe en fente et demi-fente à l'état herbacé. 

Il y a encore d'autres espèces de Pins à deux aiguilles à mentionner; en particulier, le Pin Pignon, dont la tête forme une grosse boule arrondie très caractéristique : d'où le nom de Pin parasol, qu'on lui attribue quelquefois; il contribue à donner au paysage méditerranéen un faciès assez spécial. Le Pin noir d'Autriche est une variété du Pin Laricio; habitant les montagnes calcaires de la Carinthie et de la Styrie, de la Moravie et de la Transylvanie. Citons encore le Pin de Norfolk et le Pin Mughus.

Les Mélèzes.
Les Mélèzes ressemblent beaucoup aux Cèdres par leurs feuilles, mais s'en distinguent parce que ces feuilles tombent chaque année à l'hiver. Ils ont aussi beaucoup de ressemblance avec les Pins, car leurs aiguilles sont assez analogues, mais elles sont insérées aussi bien sur les rameaux courts que sur les rameaux longs; par conséquent s'il y a encore deux sortes de rameaux, ici il n'y a plus qu'une seule sorte de feuilles aciculaires, mais aplaties, à section losangique : les unes isolées, solitaires; les autres en bouquets ou fascicules; ces aiguilles sont caduques et l'arbre se dépouille complètement à l'automne. Les cônes de ces plantes sont petits, à maturation annuelle.
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Mélèze dans les montagnes de l'Engandine.	Cèdres du Liban

Les Cèdres.
Les Cèdres, qui ont des feuilles disposées en petits bouquets, ressemblent aux Mélèzes par leurs deux sortes de rameaux courts et longs et par leurs feuilles d'une seule nature, mais ces feuilles sont persistantes. Chacun connaît le Cèdre du Liban, dont le Cèdre argenté de l'Atlas (Meddad en arabe) est une variété à feuilles courtes arquées. Le Deodora est le Cèdre de l'Himalaya : ses feuilles sont beaucoup plus grandes, de 3 à 5 centimètres, piquantes et glauques.

Les Tsugas.
Le Tsuga du Canada est un arbre très important de l'Amérique du Nord, où il constitue des forêts immenses. Il est voisin des Cèdres et des Sapins et il a comme ces derniers une seule sorte de rameaux allongés et des feuilles aplaties, mais les cônes sont pendants et à écailles persistantes. 

Les Keteleerias.
Le Keteleeria de Fortune, originaire du sud de la Chine, est un arbre magnifique au port semblable à celui du Cèdre du Liban, à cônes dressés dont les écailles sont persistantes; iI a un très beau développement en Italie, sur les bords du lac Majeur.

Les Sapins.
Les Sapins (Abies) qui ont leurs feuilles insérées séparément en spirale le long des branches; leurs cônes, quand ils sont mûrs, laissent effeuiller leurs écailles qui tombent en entraînant les graines.

Le Sapin, qui est voisin du Cèdre par ses caractères anatomiques, s'en distingue tout de suite par la disparition des rameaux courts : cette plante ne possède donc qu'une seule sorte de branches allongées et une seule sorte de feuilles qui sont aplaties et ne présentent plus la disposition en aiguille. Les cônes sont dressés et leurs écailles tombent une à une. Le Sapin pectiné ou Sapin argenté, Sapin des Vosges, a un port pyramidal remarquable; son tronc est à écorce lisse, gris argenté, se gerçurant avec l'âge. C'est à 50 ans qu'il donne ses premières fleurs mâles, et un peu plus tard ses premières fleurs femelles; il peut être fécondé vers 70 ans. Citons encore le Sapin Baumier, qui forme le baume du Canada, et le Sapin Pinsapo.

Les Epicéas.
Les Epiceas (Picea), que l'on confond très fréquemment avec les Sapins, auxquels ils ressemblent par leurs feuilles qui sont en effet insérées séparément et en spirales; mais ils s'en distinguent par leurs cônes qui pendent aux branches et qui se détachent tout d'une pièce sans effeuiller au préalable leurs écailles.

L'Epicéa élevé ou Picéa porte vulgairement le nom de Sapin blanc du Nord ou Pesse. Il a, en effet, comme les Abies ou Sapins véritables, seulement des branches longues et une seule sorte de feuilles. Ces derniers organes sont moins aplatis, leur section est losangique et les cônes sont pendants, tombant d'un seul coup tout entiers. Dans les Pinacées précédentes, les carpelles sont indépendants des bractées, les ovules sont renversés et la racine renferme des canaux sécréteurs (Rhizocèles).

Les Cupressacées.
La deuxième famille importante, celle des Cupressacées, renferme notamment les Cyprès (Cupressus) qui lui ont donné son nom, les Taxodes, les Séquoia, les Genévriers et les Thuyas. Les Cupressacées sont des arbres et des arbustes plus ou moins élevés, à feuilles linéaires, opposées, ternées ou verticillées, quelquefois très petites et squamiformes. Il y a soudure des carpelles et des bractées mères, les ovules sont dressés ou pendants, il n'y a pas de canaux sécréteurs dans la racine (Arhizocèles). 

Les fleurs sont unisexuées, le plus souvent dioïques. Les mâles, formées d'écailles horizontales nues, à sommet en forme de tête de clou, portent chacune, en dessous, de deux à six, le plus souvent quatre anthères ovoïdes. Les fleurs femelles, dressées, sont insérées immédiatement, en nombre défini ou indéfini, dans l'aisselle des écailles du cône, sur un support axillaire très court ou nul. 

Les Cyprès possèdent des cônes très petits, de forme à peu près sphérique, et ne comprenant qu'un très petit nombre d'écailles en écusson placées côte à côte.  Les bractées sont spiralées dans le Cyprès chauve et le Séquoia. Chez les Genévriers et les Thuyas, les écailles, au lieu de se lignifier et de se dessécher, se renflent et deviennent charnues, de telle sorte que le cône prend l'aspect d'une baie semblable à une petite groseille (baies de Genièvre).

Les Taxodes.
Le Taxode distique (Taxodium distichum) ou Cyprès chauve, ou Cyprès de la Louisiane, a des rameaux qui tombent en portant encore les feuilles qui sont insérées sur deux rangs, comme s'il s'agissait d'une feuille composée; le cône est ici dressé. On cultive cette plante dans les sols marécageux. Il y a au Mexique un arbre célèbre remontant à la période aztèque, avant l'arrivée des Espagnols, et qui a joué un rôle dans les légendes des anciennes populations de l'Amérique : c'est le Cyprès de Montézuma ou Taxode mexicain qui habite la Sierra Madre, de 1700 à 2000 mètres d'altitude. Le célèbre Taxode du cimetière de Santa-Maria del Tule (Oaxaca, Mexique) a 44 mètres de circonférence et 50 mètres de hauteur; on évalue son âge à 2000 ans.
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Cyprès chauve du cimetière de Santa Maria, au Mexique.

Autres Cupressacées.
Dans un autre groupe de Cupressacées, les bractées mères sont verticillées et aussi les feuilles. Le cône est plus ou moins ligneux et formé, suivant les cas, d'un ou de plusieurs verticilles de feuilles fructifères : dans le premier type, qui se présente chez les Callitris à quatre valves, les quatre écailles du cône sont ligneuses, et leur ensemble forme un strobile tétragone.

Les feuilles fructifères forment, au contraire, plus d'un verticille dans les Thuya, les Platycladus, dans les Cyprès et les Chamaecyparis ou Faux Cyprès, les Libocèdres du Chili. 

Le cône du Cyprès (Cupressus) est globuleux, formé de six à douze écailles, dilatées au sommet en tête de clou ou en bouclier; une variété à rameaux fastigiés du Cyprès toujours vert sert à orner les cimetières et peut être employée pour couper le vent; les feuilles sont opposées par deux, petites, réduites à des écailles. 
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Rameau femelle de Genévrier (baies).

Rameau mâle de Genévrier.

Les Genévriers (Juniperus) tranchent nettement par leurs cônes charnus, à écailles ayant des graines sans ailes. Leurs feuilles végétatives sont opposées par deux ou par trois, écailleuses, mais s'effilant en acicules.

Les Araucariacées.
Les Araucaria se rattachent aux Pinacées parce qu'ils ont des canaux dans la racine, mais ils ont des bractées soudées aux carpelles, comme dans les Cupressacées, auxquelles on les a longtemps rattachés. Les Araucaria sont des arbres toujours verts à feuilles écailleuses, imbriquées, étalées, piquantes au sommet. L'Araucaria élevé, que l'on cultive en France, a une ramification régulièrement verticillée de rameaux, étalés puis redressés. Les cônes des arbres du Chili et du Brésil (Araucaria imbriqué) ou de l'Australie (A. élevé) sont volumineux, ovoïdes, à écailles épaisses. Ce sont des plantes dioïques. A côté se placent les Agathis Dammara.
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Bois d'Araucaria au Chili.

Les Podocarpacées.
Les Podocarpacées sont des arbres aux rameaux, épars, rarement verticillés, qui portent des bourgeons écailleux ou nus. 

Chez les Phyllocladus, certains rameaux s'aplatissent et deviennent des cladodes. Les feuilles persistantes peuvent être éparses, distiques ou fasciculées; elles sont en général entières, linéaires et raides; les Phyllocladus n'ont que des écailles sur leurs rameaux aplatis. Les fleurs sont dioïques ou plus rarement monoïques. 

Les fleurs mâles sont ordinairement groupées en épis axillaires ou terminaux; elles se composent d'un grand nombre d'étamines disposées en spirale sur un petit axe né à l'aisselle d'une écaille ou d'une feuille et entouré fréquemment à sa base d'écailles figurant une sorte de périanthe; chaque étamine porte à sa face inférieure deux à sept sacs polliniques; les grains de pollen sont quelquefois munis d'ailes (Saxegothaea, Podocarpus, Dacrydium, Microcachrys).

Les fleurs femelles forment de petits épis axillaires ou terminaux, composés d'un petit nombre de bractées; en général, toutes les bractées ne sont pas fertiles. Ainsi chez les Podocarpus, sur six bractées deux seulement sont fertiles. Les fleurs se composent d'un court pédicelle sur lequel sont insérées deux écailles carpellaires concrescentes par leurs bords voisins en un carpelle ouvert, tournant sa face ventrale vers la bractée mère à laquelle il est quelquefois uni (Podocarpus); chaque carpelle porte deux ovules sur sa face dorsale. Chez  les Phyllocladus les carpelles avortent en partie, de sorte que les ovules semblent être insérés sur la bractée mère. Par suite du petit nombre de bractées qui composent l'épi femelle, il n'y a pas formation d'un cône, aussi les graines sont-elles exposées aux intempéries pendant toute la durée de leur développement. Les graines ne sont pas cependant absolument nues, car, en général, il se forme autour d'elles un bourrelet émané des carpelles, au-dessous de l'ovule; chez les Podocarpus, c'est la bractée mère qui sert à la protection de la graine en constituant un sac pulpeux étroitement appliqué sur elle.

Les Taxacées.
Enfin, la dernière famille à signaler, les Taxacées tire son nom de l'If ou Taxus. L'If est privé de canaux sécréteurs; la pousse florale est à une seule graine. C'est un bel arbre toujours vert, recherché pour l'ornementation des jardins. Ses feuilles sont aplaties, linéaires, acuminées, de consistance ferme, disposées en spirales. C'est un arbre pouvant atteindre une assez grande taille, jusqu'à 20 mètres, et dont l'écorce devient rougeâtre, fendillée, écailleuse; on peut en rencontrer des individus âgés : les pieds de 600 à 700 ans ne sont pas rares, notamment en Grande-Bretagne, où, dans le Derbyshire, un individu aurait près de 2000 ans. Ces plantes sont dioïques. Les fleurs femelles sont solitaires au sommet d'un petit axe; autour de la base de l'ovule se développe un disque membraneux, en forme d'arille, qui devient pulpeux, rouge.

Paléontologie

Les Conifères forment une classe parallèle aux Cycadées, se reliant phylogénétiquement au même groupe de Cryptogames vasculaires. On n'en a pas trouvé dans le Silurien  (Paléozoïque) et leur existence dans le Dévonien est douteuse. Cependant, on signale pour cette période les Protaxites, voisins des Ifs; les Cladoxylon Ung., les Schizoxylon, les Dadoxylon Endl., ces derniers correspondant aux Pinites Goepp. et aux Araucarites Goepp., et la plupart n'étant peut-être que des Cordaïtes. Les Conifères ne sont guère mieux représentées dans le Carbonifère, tandis que autres Gymnospermes y abondent.

Les paléontologistes ont créé une foule de genres avec les fruits ou les graines qui existent en grand nombre dans les couches houillères; ainsi les graines polyédriques se rapportent aux genres Trigonocarpus Ad. Br., Comptospermum Ad. Br., Musocarpus Ad. Br. et Codonospermum Ad. Br.; les graines ailées aux genres Tripterospermum Ad. Br., Polypterospermum Ad. Br., Polylophospermum Ad. Br., qui rentrent peut-être tous parmi les Cordaïtes. On peut en dire autant des Pinus, Thuyites, Araucarioxylon, Aporoxzylon, Araucarites, Pinites et Cedroxylon, que l'on signale aux époques paléanthracitique et anthracitique. Les premiers Conifères incontestés apparaissent vers la fin du Carbonifère; tel est le genre Walchia Sternb. qui acquiert sa plus grande puissance dans le Permien, et par le port de ses espèces rappelle les Araucaria; d'après quelques auteurs, les branches de Walchia appartiendraient au même arbre que les troncs d'Araucarites. 

Au Triassique (Mésozoïque), dans le grès bigarré, on remarque les Voltzia Lindl., voisins des Cryptomeria et des Cunninghamia du Japon, et les Albertia Schimp., qui rappellent les Dammara de la Nouvelle-Calédonie et de la Nouvelle-Zélande; les dimensions de ces Conifères étaient considérables et elles formaient d'immenses forêts. C'est alors aussi qu'apparurent les premières Taxinées. La Conifère caractéristique du Lias et de l'Oolithe (Jurassique moyen) est le Brachyphyllum, Ad. Br., qui a des affinités avec les Arthrotaxis d'Australie; on le retrouve dans les couches supérieures du Jurassique à côté des Pachyphyllum, des Araucaria, des Baiera. Nommons dans les terrains crétacés les Sequoia, Cunninghamia, Frenelopsis, Glyptostrobus, Taxodium, puis des Pinus et d'autres semblables ou identiques aux Picea, Abies, Larix et Cedrus actuels, enfin des Salisburia, Cyparissidium, Torreya et Araucaria. 

Vient ensuite la période tertiaire (Cénozoïque); le refroidissement croissant des régions polaires refoule peu à peu la végétation arctique vers les latitudes plus méridionales de l'Amérique, de l'Europe et de l'Asie. Au Miocène, le Groënland, le Spitzberg et les autres terres arctiques possédaient de vastes forêts de Conifères dans lesquelles étaient représentés par un plus ou moins grand nombre d'espèces les genres Pinus et Abies, puis les Juniperus, Thuya, Taxodium, Sequoia, Callitris, Widdringtonia, Libocedrus, Chamaecyparis, Glyptostrobus, etc.

Aujourd'hui, les représentants de quelques-uns de ces genres n'existent plus que dans des régions circonscrites à des latitudes plus ou moins méridionales; tel est le Taxodium distichum Rich., qui, à l'époque miocène, occupait le Groënland, le Spitzberg et l'Alaska et qui, actuellement, a pour dernier asile la Virginie. Les deux seules espèces de Sequoia qui ont survécu n'existent qu'en Californie. On ne rencontre plus de Thuya que dans l'Amérique du Nord, en Chine et au Japon. Les derniers survivants de la flore arctique sont les Abiétinées, notamment le Pinus silvestris L. qui, avec les Bouleaux, forme les forêts les plus septentrionales de la Laponie et de la Sibérie; un peu plus au S. viennent s'y mélanger le Picea vulgaris Lk. et d'autres Conifères. L'abondance des Conifères, durant la période tertiaire, est attestée par les nombreux dépôts de lignite qui en sont entièrement formés et par la fréquence de l'ambre jaune, produit par des pins.(E. Lef / Ph. van Tieghem / Dr L. Hahn)