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Qu'est-ce
que le vivant?
L'histoire de la biologie |
Aperçu |
Des théories philosophiques et scientifiques très diverses ont été proposées au cours du temps sur la nature de la vie, depuis les penseurs grecs jusqu'aux physiologistes et aux naturalistes modernes. On peut ramener ces théories à quelques types fondamentaux : les doctrines-mécanistes ou physico-chimiques, le vitalisme et l'animisme. Pour les doctrines, du premier groupe, les phénomènes vitaux s'expliquent par les mêmes forces mécaniques ou physico-chimiques que les modifications de la matière brute. Pour les vitalistes, les phénomènes vitaux ne peuvent s'expliquer que par une ou plusieurs forces à la fois distinctes de l'âme et irréductibles aux forces mécaniques, physiques et chimiques; les vitalistes qui font intervenir plusieurs forces différentes, inhérentes aux divers organes, pour expliquer les phénomènes vitaux, ont reçu le nom d'organicistes. Pour l'animisme, la force vitale se confond avec l'âme; c'est l'âme qui construit l'organisme selon un plan conçu d'avance par elle; c'est elle qui garantit à chaque instant tous les organes contre la destruction et c'est elle qui assure le concert harmonieux des diverses fonctions. En outre, parmi les animistes et les vitalistes, il en est qui généralisent leur théorie et l'appliquent à la nature entière : bien loin de croire qu'on puisse expliquer les phénomènes vitaux par les forces mécaniques et physiques, ils soutiennent que ces forces sont impuissantes à expliquer seules les phénomènes matériels eux-mêmes, et ils voient partout l'action d'une force analogue à la force vitale. Cette théorie a reçu le nom d'hylozoïsme. Nous allons résumer l'histoire de ces diverses doctrines et nous exposerons en terminant l'état de la question à l'aube du XXe siècle. | ||
Jalons |
L'Antiquité
et le Moyen Âge
Dans l'Antiquité grecque et jusqu'au XIXe siècle, il n'y a pas de distinction tranchée entre les faits et les hypothèses, entre les recherches scientifiques et les théories philosophiques. Les plus anciens penseurs grecs, les philosophes ioniens (L'histoire de la philosophie), paraissent avoir été hylozoïstes, c.-à-d. qu'ils attribuaient à l'univers entier la plupart des propriétés que l'observation leur découvrait dans les organismes individuels; pour ces philosophes le monde est un tout vivant limité dans l'espace, qui se développe et se transforme sous l'action d'une force interne inexplicable par autre chose qu'elle-même, et ce tout passe par des phases successives dans un ordre déterminé, pendant une durée déterminée, depuis sa formation, sa naissance, jusqu'à sa destruction, sa mort. On comprend que ces penseurs, transportant à la nature dans son ensemble les propriétés de la matière vivante, n'aient pas distingué celle-ci de la matière brute et que la formation, la différenciation, l'évolution des espèces vivantes à partir de la matière brute, ne leur aient pas semblé présenter plus de difficultés que l'évolution géologique, la différenciation de l'atmosphère, de la terre et de la mer. Nous rencontrons ensuite chez Empédocle une doctrine intermédiaire entre le dynamisme hylozoïste des Ioniens et le mécanisme de Démocrite; chez Empédocle, c'est encore par les mêmes principes, par les quatre éléments de la chimie et par deux principes dynamiques, l'amour et la haine, que s'expliquent à la fois le développement de la nature inorganique, la formation des organismes individuels et l'évolution des espèces vivantes. Chez Démocrite, il y a toujours unité d'explication; mais cette fois les rôles sont renversés: Démocrite rend compte de tous les changements physiques par les déplacements et les chocs des atomes dans l'espace, sans faire intervenir aucune force interne et mystérieuse; et c'est également par les déplacements des atomes qu'il rend compte de la formation des organismes et de tous les phénomènes vitaux. Sans doute les êtres vivants semblent à l'observateur différer de la matière brute parce qu'ils ont en eux-mêmes la cause de leurs mouvements, parce qu'ils, peuvent se déplacer sans recevoir d'impulsion extérieure, et c'est par là que Démocrite, comme les philosophes grecs qui l'ont suivi, comme Platon ou Aristote par exemple, paraît avoir défini la vie; mais cette différence entre la matière brute et la matière vivante s'explique par la nature des atomes dont l'assemblage constitue les êtres vivants : ces atomes, étant de forme ronde et les plus légers de tous, sont, par l'effet des lois mêmes de la mécanique, ceux qui se déplacent le plus facilement. La doctrine de Démocrite est un mécanisme atomistique; c'est la première ou la vie soit expliquée uniquement par les principes de la géométrie et de la mécanique. Chez Platon, d'un côté, la différence entre les organismes vivants et la matière brute s'explique par des causes toutes géométriques et mécaniques; d'un autre côté, le monde est conçu comme un organisme unique, d'une étendue limitée, dont le développement dure un temps déterminé, et où l'ordre des parties dans l'espace, l'ordre des phases dans le temps sont dus à l'action d'une âme intérieure, l'âme du monde, qui agit en vue de fins comme les âmes individuelles et dont l'activité, soumise aux lois des mathématiques, prend pour modèle l'ordre immuable, inétendu et intemporel des idées. Il y a là la combinaison d'une théorie mathématique et mécaniste avec un animisme-hylozoïste et finaliste; on y peut démêler à la fois l'influence de la philosophie mathématique des pythagoriciens, celle de l'hylozoïsme ionien et celle du finalisme d'Anaxagore. Aristote le premier, combattant tout ensemble le mécanisme mathématique et l'hylozoïsme, fait de la vie un principe distinct qu'il considère d'une part comme inexplicable par la mécanique ou par la physique et dont il ne prétend pas d'autre part retrouver l'action organisatrice dans la nature entière. Pour lui, l'univers est une hiérarchie de principes qualitativement irréductibles; chaque principe supérieur est l'acte dont le principe inférieur est la puissance, la forme dont il est la matière, la fin vers laquelle tend le principe inférieur et où il trouve son achèvement; ce rapport, qui est celui de la matière physiquement différenciée à la matière homogène définie seulement par ses propriétés mathématiques, est aussi celui de la vie à la matière brute de la physique. Le principe de la vie n'est autre que l'âme. La conception qui conduit Aristote à voir partout des qualités irréductibles, à nier la continuité et l'évolution, l'amène naturellement à envisager les espèces vivantes comme autant de types organiques invariables, de « formes » essentiellement distinctes; en même temps que l'originalité inexplicable de la vie, il admet la fixité des espèces. La doctrine aristotélicienne, qui devait prendre au Moyen âge et garder pendant des siècles une importance prépondérante, ne conquit pas tout d'abord l'empire parmi les philosophes et les médecins grecs et romains. L'école épicurienne remit en honneur les idées de Démocrite, et c'est par l'atomisme que des médecins épicuriens, comme Asclépiade, essayaient d'expliquer tous les phénomènes vitaux. L'école stoïcienne combina les théories d'Aristote avec l'hylozoïsme ionien, et ce n'est pas seulement le développement des organismes individuels, c'est celui du cosmos, assimilé à un organisme, qu'elle expliqua par l'action d'une « raison séminale », âme individuelle ou âme du monde, ordonnant harmonieusement les organes du corps et les parties de l'univers conformément à ses fins. L'école philosophique d'Alexandrie ne s'écarta que peu du stoïcisme sur ce point. Et si l'un des médecins les plus illustres de l'antiquité, Galien, paraît s'inspirer dans une large mesure d'idées péripatéticiennes, les médecins empiriques ou sceptiques d'Alexandrie, au contraire, rejettent toute théorie philosophique de la vie, celle d'Aristote comme celle des mécanistes, et soutiennent qu'il faut s'en tenir à l'observation des faits particuliers. C'est seulement après la ruine de la civilisation antique, et lorsque s'organisent les doctrines de la scolastique qu'au conflit des théories succède l'autorité d'Aristote, dont saint Thomas reprend l'animisme et commente les opinions biologiques. Et jusqu'à la Renaissance, c'est le règne d'Aristote et de saint Thomas. La Renaissance et les Temps modernes A la Renaissance, la méthode d'observation, qui était négligée depuis les médecins grecs et qui va jouer désormais un rôle grandissant dans les discussions relatives à la vie, est remise en honneur et perfectionnée, en même temps que les diverses hypothèses antiques reparaissent, plus ou moins profondément transformées. La dissection et la vivisection font mieux connaître la structure intérieure des êtres vivants et les actions internes par où la vie se maintient : Harvey découvre la circulation du sang. L'invention du microscope permet d'étudier les êtres vivants invisibles à l'oeil nu, ainsi que les parties invisibles des plantes et des animaux; par là la morphologie se trouve renouvelée comme la physiologie. Enfin les grandes découvertes géographiques, en révélant des flores et des faunes inconnues des anciens, renouvellent également l'histoire naturelle, la classification des espèces vivantes. D'autre part, le vitalisme est défendu par Paracelse au XVe siècle, puis à la fin du XVIe par Van Helmont, qui se demande dans quelle partie du corps est le siège de la force vitale; au vitalisme unitaire de son prédécesseur, il est amené à substituer une théorie dont le point de départ doit être cherché jusque chez Galien, et qui disperse la force vitale dans les différents organes; il n'y a pas une seule force vitale, il y en a plusieurs, dont une directrice et prépondérante; c'est ce qu'on appellera plus tard l'organicisme. Descartes, au XVIIe siècle, rejette toute l'interprétation qualitative et finaliste que les scolastiques, après Aristote, donnaient de la nature et lui oppose une physique mathématique et mécaniste; pour ce qui est en particulier de la vie, il n'y voit pas une qualité inexplicable, une force qui a comme fin de construire l'organisme, de le conserver et d'en coordonner les actions; les phénomènes vitaux comme les autres faits physiques se ramènent à des combinaisons de mouvements et s'expliquent par les lois de la mécanique. La doctrine physiologique et biologique de Descartes a reçu le nom d'iatromécanicisme. Pour les iatromécanicistes, le corps est une machine toute composée de rouages mécaniques, ressorts, leviers, cribles, tuyaux, soupapes, etc. Cette théorie semblant trop simple pour rendre compte des faits et les recherches chimiques se développant, d'autres médecins expliquèrent la vie non plus par le jeu des forces purement mécaniques, mais par celui des forces chimiques; c'est l'iatrochimisme ou chimiâtrie. Pour les chimiâtres comme Sylvius le Boë, le corps était en quelque sorte un ensemble de cornues et d'alambics, où se réalisaient des fermentations, des acidités, des effervescences, etc. D'autres médecins encore s'écartèrent bientôt davantage du cartésianisme : de même que la physique mécanique de Descartes fut rejetée par Newton et l'école newtonienne, qui lui reprochèrent son goût exagéré pour la clarté et la simplicité des raisonnementsmathématiques et son impuissance à expliquer les données complexes de l'observation réelle, et qui fondèrent leur physique sur les idées d'action à distance et de fluides irréductibles, de même Stahl, dans le premier tiers du XVIIIe siècle, reprocha aux iatromécanicistes et aux iatrochimistes de négliger les caractères spécifiques des faits vitaux et restaura l'animisme-scolastique. Sa doctrine ne survécut guère aux railleries que lui adressa Bordeu en 1742. Et pendant la seconde moitié du XVIIIe siècle, ce fut le vitalisme de l'école de Montpellier qui l'emporta, avec Bordeu, Grimaud et Barthez. Ce dernier surtout en assura le triomphe parmi les médecins. Et le vitalisme, modifié dans le sens de l'organicisme par des anatomistes comme Bichat et Cuvier, demeura prépondérant pendant le premier tiers du XIXe siècle; en 1833, Johannes Müller, le fondateur de la physiologie en Allemagne, admettait encore une force vitale unique, en conflit avec les forces physiques et chimiques, cause et régulatrice des phénomènes biologiques. Le XIXe siècle Le vitalisme
eut un contre-coup, à la fin du XVIIIe
siècle et au commencement du XIXe
siècle, dans le domaine de la philosophie
générale et des sciences sociales (Sociologie).
Les penseurs du XVIIIe
siècle, les partisans de la philosophie
des «-lumières » avaient
tenté d'expliquer le monde physique comme un mécanisme où
tout peut être calculé et de ramener l'activité sociale
et morale aux calculs réfléchis de l'intelligence
individuelle; ils avaient placé dans le progrès
de la « raison », de la conscience
et de la réflexion, leur idéal
théorique et pratique. Les penseurs romantiques
et surtout les romantiques allemands opposèrent à cette conception
une sorte de vitalisme généralisé qui leur fournit
et une méthode d'explication
et un idéal : pour eux l'univers et la société sont
des organismes qui se développent et se conservent par l'action
spontanée et inconsciente d'une force interne; cette sorte de force
vitale, cette spontanéité inconsciente, il faut la laisser
se développer librement, sans en entraver l'action par notre pensée
réfléchie.
Bien que les progrès des sciences-expérimentales, comme nous allons le montrer, aient battu en brèche depuis un demi-siècle la biologie vitaliste, la métaphysique vitaliste des romantiques va conserver jusqu'au début du XXe siècle une grande influence sur la philosophie générale. La doctrine de Spencer consiste à étendre à l'univers matériel et aux sociétés les idées de vie et d'organisme; tout en empruntant aux biologistes modernes leur théorie physico-chimique de la vie, il est resté sans le vouloir profondément imprégné d'idées romantiques et a laissé subsister par là une contradiction au coeur même de son système. Cette influence du vitalisme romantique est également très marquée chez Guyau, qui s'inspire dans une large mesure de Spencer; chez Nietzsche, qui a subi l'action de Spencer et celle du romantisme allemand; enfin chez Bergson, qui s'inspire de Ravaisson, disciple de Schelling et des vitalistes français. Chez tous les trois, et malgré les différences qui les séparent, le principe des choses, c'est la vie, et la vie est entendue comme une force mystérieuse, supérieure à la conscience réfléchie, qui se développe spontanément le plus complètement possible du dedans au dehors. Dès la fin du XVIIIe siècle, cependant, Lavoisier, en même temps qu'il transformait la chimie, avait, par ses recherches sur la respiration, indiqué aux biologistes modernes la méthode qui devait renouveler leur science la méthode expérimentale appliquée à déterminer des rapports quantitatifs. Les progrès de l'analyse chimique enseignaient bientôt que les êtres vivants sont composés de quatre éléments principaux, le carbone, l'oxygène, l'hydrogène et l'azote, qui se retrouvent aussi dans la matière brute et dont les combinaisons sont soumises aux mêmes lois dans les corps inorganiques et dans les organismes vivants. Les progrès de la physique, la découverte de la loi de la conservation de l'énergie, l'application de cette loi à la matière vivante, démontraient que la vie ne crée aucune force spéciale et que les organismes sont des sortes de machines thermiques où ce que l'on appelle alors la force calorifique se transforme en force mécanique. Les principes immédiats des êtres vivants pourtant, dont l'analyse expérimentale avait rigoureusement défini la composition chimique, ne purent pendant longtemps être reproduits par voie de synthèse à partir des éléments; à la science chimique qui analyse et qui détruit, un chimiste comme Berzélius opposait encore en 1849 la force créatrice de la vie, seule capable de synthèse; les travaux de Berthelot sur la synthèse des matières organiques firent tomber cette dernière barrière entre la chimie minérale et la chimie organique. Et on put dire que les êtres vivants étaient faits des mêmes éléments que la matière brute, se transformant par le jeu des mêmes forces et obéissant aux mêmes lois physico-chimiques. C'est leur croyance au déterminisme physico-chimique qui a permis aux fondateurs de la physiologie, aux Claude Bernard en France, aux Brücke, aux Helmholtz, aux Ludwig en Allemagne, d'assurer dans leur science le triomphe de la méthode expérimentale. L'Introduction à la médecine expérimentale, publiée en 1864 par Claude Bernard, est l'exposé le plus complet de leurs idées sur la méthode; elle marque la déroute définitive du vitalisme régnant au commencement du XIXe siècle. La force vitale de l'école de Montpellier était plus nuisible aux progrès des connaissances que les fluides des physiciens newtoniens du XVIIIe siècle, parce que ces fluides étaient doués au moins de propriétés fixes, tandis que la spontanéité capricieuse de la force vitale apportait l'indétermination dans les phénomènes biologiques, et parce que le vitalisme, suivant les traces de l'aristotélisme scolastique, substituait à la recherche des causes celles des fins en vue desquelles les phénomènes étaient censés se produire. D'après Claude Bernard, un déterminisme rigoureux règne en physiologie comme en physique ou en chimie; tout phénomène a des conditions d'existence fixes et déterminées, qu'on peut découvrir par l'exploi de l'expérimentation comparative; il ne faut plus parler de l'action indéterminée et variable d'une force spontanée, mais de l'action invariable des lois naturelles, et ces lois ne sont pas des lois de finalité, mais de causalité. Partout où s'étend le domaine de la physiologie, c.-à-d. partout où il est question des phénomènes qui s'accomplissent dans un organisme vivant une fois construit, les savants sont aujourd'hui d'accord pour ne plus avoir recours dans leurs explications à d'autres forces qu'à celles de la physique et de la chimie. Lorsqu'il ne s'agit plus du fonctionnement de l'organisme une fois constitué, qu'étudie la physiologie, mais de la structure des êtres vivants, qu'étudie la morphologie, lorsqu'il s'agit du développement de l'organisme individuel, de l'évolution des espèces, de l'origine de la vie, il est vrai qu'à la fin du XIXe siècle, la théorie physico-chimique de la vie n'est pas encore universellement acceptée par les savants; mais elle n'en a pas moins gagné continuellement du terrain, et ses progrès sont liés avec l'emploi de plus en plus général de la méthode expérimentale. II est vrai par exemple que Claude Bernard, pour expliquer la structure et la formation des organismes individuels, parlait encore d'une «idée directrice», qu'un botaniste comme Reinke parle de « dominantes » et qu'on doit voir là le reste d'un vitalisme très atténué d'ailleurs et où le domaine de la force vitale demeure strictement délimité; mais les expériences de mérotomie ont établi que des cellules coupées en morceaux régénèrent dans certaines conditions leur forme primitive et que cette forme, invariable pour une même espèce de cellules, variable d'une espèce à l'autre, paraît liée à leur composition chimique; dès lors on peut admettre, estiment la plupart des biologistes de cette époque, que la structure des organismes représente la forme d'équilibre propre aux composés chimiques qui les constituent. Il est vrai également que les expériences de Pasteur sur les fermentations ont prouvé que dans les fermentations il ne se forme pas d'êtres vivants par voie de génération spontanée à partir de la matière inorganique; mais la vie des organismes élémentaires, unicellulaires, n'en a pas moins été définie avec la même précision que le phénomène de la cristallisation par exemple, et on a mis en lumière les nombreuses analogies que présentent le phénomène de la vie et celui de la cristallisation. II est vrai enfin que sur la formation des espèces vivantes, on ne possède à la fin du XIXe siècle (et aujourd'hui encore) que des hypothèses contradictoires en bien des points les unes avec les autres et que l'emploi d'expressions vagues comme celle d' «adaptation » semble autoriser un certain nombre de naturalistes à voir dans le développement des espèces vivantes l'action de forces internes agissant en vue d'une fin; mais du moins les naturalistes admettent en général dès cette époque que les espèces vivantes se sont formées par évolution et ne constituent pas autant de types organiques irréductibles et discontinus, autant de fins distinctes à la réalisation desquelles tendrait la force vitale; et les transformistes, malgré leurs divergences, qu'ils soient darwiniens (Darwin), néolamarckiens (Lamarck) ou néodarwiniens, qu'ils attribuent les variations des espèces aux changements des milieux extérieurs ou aux conditions de la fécondation, s'efforcent, pour la plupart, de les concevoir comme des successions de causes et d'effets explicables par les seules lois de la mécanique, de la physique et de la chimie. Le Dantec et la vie C'est à Aristide Le Dantec, qui fut l'un des collaborateurs de Pasteur entre 1888 et 1892, et s'illustrera au début du XXe siècle par ses recherches sur le paludisme, que l'on doit l'exposé le plus systématique et le plus précis de la doctrine qui explique par des causes chimiques tous les phénomènes vitaux. Il distingue la vie et ce qu'il appelle la vie élémentaire; la vie élémentaire pour lui, c'est celle des organismes unicellulaires; la vie proprement dite, c.-à-d. celle des organismes pluricellulaires, est une simple résultante de la vie élémentaire des cellules qui les constituent. Il faut aller du simple au composé et étudier d'abord la vie élémentaire des organismes unicellulaires. Ce qui la définit, et ce qui distingue ces organismes de la matière brute; c'est l'assimilation; quand un corps inanimé, d'une composition déterminée, est le siège de réactions chimiques, sa quantité diminue et il finit par disparaître; au contraire, les réactions chimiques dont un organisme vivant est le siège ont pour effet, quand il se trouve dans un milieu physico-chimique favorable, de maintenir sa composition et d'accroître graduellement son volume; c'est cette propriété qui constitue l'assimilation; elle est nécessaire et suffisante, selon Le Dantec, pour caractériser la vie élémentaire. Quand un corps unicellulaire a atteint une certaine grandeur, il se divise et ses deux moitiés continuent à se développer chacune de son côté, jusqu'au moment où ayant atteint la même grandeur, elles se divisent à leur tour; et ainsi de suite. C'est ce qui constitue la reproduction, la seconde propriété caractéristique des êtres vivants. La forme et la grandeur-limite des corps unicellulaires est liée à leur composition chimique, et par là la morphologie dépend de la physiologie. Les nouveaux organismes qui résultent de la reproduction des cellules primitives ont la même composition chimique et, par suite, prennent la même forme et atteignent la même grandeur; par là s'explique l'hérédité, qui dans les organismes les plus simples est une conséquence nécessaire de l'assimilation. La mort, c'est la destruction de la matière vivante, c.-à-d. sa transformation en matière inorganique, incapable d'assimilation; elle ne paraît résulter pour les organismes unicellulaires, explique Le Dantec, que des transformations physicochimiques du milieu extérieur et non de changements internes; c'est ce qui a permis à Weissmann de dire que les corps unicellulaires sont « virtuellement immortels ». On soupçonne cependant que certains corps unicellulaires au moins, après s'être divisés un certain nombre de fois, cessent de se reproduire, c.-à-d. sont atteints de sénescence; peut-être si on les observait assez longtemps, ajoute-t-on, constaterait-on qu'ils finissent par se détruire, alors même que le milieu où ils sont plongés ne se modifie pas; dans ce cas, la nature même des réactions qui constituent la vie entraînerait déjà la vieillesse et la mort au bout d'un temps plus on moins long chez les êtres unicellulaires. Un corps unicellulaire, explique enfin Le Dantec, peut se conserver plus ou moins longtemps sans être le siège d'aucune réaction chimique et sans se détruire; c'est ce qu'on appelle ordinairement l'état de vie latente; c'est celui de beaucoup de germes. Si maintenant nous passons des corps unicellulaires à ces agrégats de cellules qui constituent les organismes pluricellulaires, les vivants supérieurs (métazoaires), plantes ou animaux, leur formation peut s'expliquer de la manière suivante les cellules isolées ne régénèrent pas seulement leur substance par l'assimilation, elles engendrent encore des matières inorganiques, qu'on nomme ordinairement, d'un nom d'ailleurs impropre, produits de désassimilation, et qui restent parfois adhérents à la cellule vivante. Quand une cellule se divise, ses deux moitiés, au lieu de se séparer, restent parfois adhérentes par l'intermédiaire des produits de désassimilation; et le même fait se reproduit à chacune des divisions successives. De là résulte, selon les conceptions de l'époque, un organisme pluricellulaire, dont les diverses cellules sont homogènes les unes aux autres. S'il arrive que, certaines cellules restant en contact avec le milieu inorganique extérieur, d'autres cellules ne sont plus en contact qu'avec la matière vivante qui les entoure et avec des produits de désassimilation, les différentes cellules de l'organisme, se trouvant on rapport avec des milieux différents, deviendront le siège de réactions chimiques différentes; il résultera de là une différenciation physiologique et morphologique des diverses parties du corps, et, par suite, un organisme, composé de parties hétérogènes qui agissent et réagissent sans cesse les unes sur les autres. Cet ensemble complexe de réactions, résultante nécessaire de la vie élémentaire de chacune des cellules, voilà ce qui constitue la vie des organismes pluricellulaires différenciés, c.-à-d., pour Le Dantec, la vie proprement dite. Les organismes supérieurs, comme les corps unicellulaires, grandissent jusqu'à ce qu'ils aient atteint une certaine dimension et pris une certaine forme extérieure, à laquelle correspond une certaine structure interne et qui est liée avec leur composition chimique. Leur croissance, et c'est ce qui la distingue de celle des êtres unicellulaires, est accompagnée d'une différenciation interne. Comme les organismes inférieurs, ils sont susceptibles, au bout d'un certain temps et pendant une certaine période de leur vie, de se reproduire; ils transmettent par hérédité à leurs descendants la plupart de leurs propriétés physiologiques et morphologiques, bien que le mécanisme de l'hérédité devienne chez eux beaucoup plus complexe et demeure encore très obscur. Enfin, au bout d'un temps plus ou moins long, dont la limite extrême est à peu près déterminée pour chaque espèce, ils vieillissent et meurent, soit que ces propriétés appartiennent déjà aux cellules isolées dont ils sont composés, soit plutôt qu'elles résultent de l'accumulation croissante dans l'organisme de produits de désassimilation, constituant un milieu intérieur de plus en plus défavorable à la continuation de l'assimilation, c.-à-d. de la vie élémentaire des cellules. (René Berthelot).
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