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Arachnides
Les Acariens |
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Scorpions |
Les
Acariens forment un ordre de la classe des Arachnides
; il comprend des animaux de très petite
taille, pour la plupart parasites et qui
subissent des métamorphoses souvent
très compliquées. Au lieu d'être divisé en deux
parties distinctes (céphalothorax
et abdomen), comme chez les Araignées
proprement dites, le corps des Acariens est tout d'une venue, la tête,
le thorax et l'abdomen étant confondus
en une masse commune; le sillon que beaucoup d'entre eux présentent
vers le milieu du corps ne correspond nullement à la séparation
du thorax et de l'abdomen. Par contre, les pièces de la bouche
se prolongent souvent en une sorte de bec appelé rostre,
qu'il faut éviter de désigner sous le nom de tête,
comme l'ont fait quelques naturalistes, la tête étant toujours
confondue avec le thorax, et le rostre n'en représentant que la
partie antérieure.
On peut caractériser
cet ordre de la manière suivante : Corps plus ou moins aplati en
dessous, convexe en dessus; appareil buccal composé d'organes propres
à diviser et à sucer, supportés par une lèvre
inférieure résultant de la soudure des mâchoires
et formant cuiller ou étui (thécastome de Walckenaer),
rapprochés en forme de rostre saillant ou caché sous l'épistome
(nuque ou bandeau), et insérés dans une dépression
antérieure du céphalothorax; celui-ci le plus souvent non
segmenté, largement uni à un abdomen non annelé, avec
lequel il est ordinairement confondu (Robin et Mégnin). La
forme du corps est très variable : elle est ordinairement courte,
plus ou moins hémisphérique; d'autres fois elle s'allonge
davantage de manière à donner à l'animal un aspect
vermiforme : le genre Demodex représente une forme extrême
et très dégradée sous ce rapport; mais on trouve tous
les intermédiaires.
Trombidion soyeux (Trombidium holocericeum). A, adulte face dorsale; B, larve hexapode, face ventrale. Organisation anatomique
des Acariens.
Les téguments, formés de chitine, présentent généralement un aspect strié produit par des plis ou sillons très fins et très réguliers, symétriquement disposés des deux côtés du corps; ils sont, chez la plupart des espèces, épaissis ou renforcés par des plaques ou lames rigides, qui caractérisent les adultes, et dont la structure, lisse, ponctuée ou grenue, tranche avec l'aspect plissé des parties molles qui les entourent. Ces téguments portent en outre des poils ou soies symétriquement placés, qui ont une grande importance comme organes tactiles, et sur lesquels nous reviendrons en parlant des organes des sens. La disposition des
pièces buccales, qui comprennent deux paires d'articles, comme chez
les autres Arachnides, est elle-même
très variée et sert à caractériser les familles.
Les mandibules ou chélicères
sont généralement conformées en pinces didactyles
(comme chez les Sarcoptides et les Gamasides), plus rarement réduites
à de simples stylets allongés (comme dans les Hydrachnides,
les Bdellides et une partie des Trombidides), et le rostre constitue alors
un véritable suçoir.
Demodex follicularum (variété caninus). A, femelle, forme ventrale; B, C, D, E formes successives des larves depuis la naissance (B) jusqu'à leur métamorphose en nymphe (E). Les mâchoires
ou maxilles, placées au-dessous des mandibules, et réunies
à leur base par la lèvre inférieure,
portent sur leur premier article basilaire, de chaque côté,
un palpe maxillaire dont le développement
semble en raison inverse de celui des mandibules : très petits,
en forme de patte ou d'antenne courte,
et soudés à la base du rostre chez les Sarcoptides et les
Gamasides, ces palpes sont allongés et libres dans toute leur étendue
chez les Bdellides, et terminés, chez les Trombidides, par une griffe
plus ou moins développée, ce qui leur fait donner le nom
de palpes ravisseurs. La lèvre inférieure elle-même
varie beaucoup dans sa forme et ses dimensions et se prolonge quelquefois
au-dessous des mâchoires en deux lobes symétriques, de manière
à faire croire à l'existence d'un organe pair. Quelle que
soit la nourriture de ces animaux, le canal
digestif est toujours droit et court, à peine renflé
dans sa partie moyenne et aboutissant à l'anus
qui est situé sous le ventre, à l'extrémité
postérieure du corps. On trouve cependant chez quelques espèces
(Pteroptus, Ixodes) des caecums ou diverticulums
latéraux.
Rostre de Sarcoptide (Sarcoptes scabiei, var. equi), face inférieure montrant la disposition des pièces buccales; B, une des mandibules ou chélicères détachées. La plupart présentent, en outre, à la partie antérieure du tube digestif, des glandes salivaires qui débouchent dans la cavité buccale ou à la base des mandibules : c'est à l'irritation produite par le liquide sécrété par ces glandes et que l'animal verse dans la plaie qu'il creuse avec ses mandibules, qu'est due la démangeaison intolérable que cause le Sarcopte de la gale, dont les femelles vivent dans des galeries creusées à travers l'épiderme de l'Humain, où elles déposent 10 à 14 oeufs qui éclosent au bout de quelques jours (la maladie qui résulte de cette pullulation porte le nom de gale; les autres Mammifères et les Oiseaux possèdent aussi leurs gales particulières). Il existe, de chaque
côté de l'abdomen, notamment chez
beaucoup de Sarcoptides, une glande remplie d'un liquide brun, et que l'on
considère comme un organe urinaire (néphridie) : cette glande
s'ouvre, par un conduit déférent assez grêle et un
pore très petit, à la région dorsale, près
des pattes postérieures. Chez les Ixodes (Tiques) et les Gamasides,
l'organe qui remplit la même fonction, affecte la forme de tubes
de Malpighi et se déverse à la partie postérieure
du canal digestif (A. Pagenstecher). Il n'y a pas d'organes spéciaux
de la circulation : le sang
baigne directement les organes sans être contenu dans des vaisseaux.
Les organes de la respiration manquent chez
les Sarcoptides et la plupart des formes parasites, cette fonction étant
remplie directement par la peau; chez les Trombidides
et les Ixodides on trouve des trachées qui s'ouvrent, par une seule
paire de stigmates, à la base du rostre chez les premiers, près
des dernières paires de pattes chez ces derniers : dans le premier
cas, elles ont la forme d'un conduit unique, finement ramifié et
souvent anastomosé avec celui du côté opposé,
en arrière de la base du rostre; dans le second cas, elles forment
une touffe autour de l'ouverture du stigmate.
Rostre d'Ixodide (Argas) montrant les palpes maxillaires (p) en forme d'antenne courte. Le système
nerveux n'est représenté que par une petite masse ganglionnaire
située à la partie antérieure du corps. Les yeux
manquent chez les espèces parasites
(Sarcoptides) quand ils existent ils sont simples et au nombre d'une ou
de deux paires. Dans les espèces aveugles, ils sont remplacés
fonctionnellement par des poils cutanés symétriques, placés
à la périphérie du corps, toujours en nombre défini,
suivant les espèces, et qui semblent doués d'une sensibilité
tactile assez grande pour permettre à l'animal de se diriger. Les
téguments portent en outre des
glandes cutanées (Hydrachnides, Sarcoptides),
dont l'usage est probablement (du moins chez ces derniers) de fournir la
matière dont sont constituées les plaques dures qui forment
aux adultes une espèce de cuirasse : on ne les trouve, en effet,
que chez les individus sexués, et leur développement paraît
être en rapport avec celui de ces plaques.
Rostre de Trombidide (Cheyletus parasitivorax) montrant les palpes ravisseurs(B, p); s, stigmates; A, mandibules isolées. Reproduction,
développement.
Il n'y a généralement
qu'un oeuf de développé à la
fois dans l'utérus de la femelle, et ces
oeufs sont pondus au fur et à mesure de leur maturité. Les
Acariens sont généralement ovipares,
mais on trouve dans toutes les familles des espèces vivipares,
ou plutôt ovo-vivipares, l'embryon
achevant de se développer dans le corps de la femelle.
Rostre de Demodex follicularum montrant la disposition des pièces buccales. - A, face inférieure; B, le même vu de profil; C, mandibules isolées, face supérieure. Le jeune au sortir de l'oeuf n'est muni que de trois paires de pattes et prend le nom de larve : cette larve hexapode s'accroît peu à peu par des mues successives jusqu'à ce qu'une mue plus importante, qui est une métamorphose, lui permette de se transformer en nymphe octopode : la nymphe subit de nouvelles mues, s'accroît et, par une nouvelle métamorphose, sort de sa peau de nymphe sous une dernière forme qui est celle d'adulte sexué, mâle ou femelle. On a cru pendant longtemps que ces mues n'étaient que de simples changements de peau; on supposait que l'animal retirait ses pattes et le rostre de leur enveloppe chitineuse pour les replier à l'intérieur du corps et en sortir bientôt sous une nouvelle forme par la rupture de cette enveloppe. Il est aujourd'hui bien prouvé que cette mue est beaucoup plus complète et comparable aux métamorphoses des insectes hexapodes, et Mégnin, qui l'a suivie dans tous ses détails, la décrit en ces termes : lorsqu'une larve veut prendre les caractères d'une nymphe, ou lorsque l'une des mues va s'opérer, le petit animal devient inerte comme un cadavre, et l'on voit dans son intérieur un phénomène qui rappelle tout à fait celui qui se passe dans l'oeuf : tous les organes internes aussi bien que ceux contenus dans les pattes se résolvent en une matière semi-fluide, comme sarcodique, qui se concentre dans le tronc, s'enveloppe d'une sorte de membrane blastodermique qui se comporte comme le blastoderme de l'oeuf et se mamelonne comme lui : le mamelon antérieur donne naissance au rostre et les mamelons latéraux aux nouvelles pattes qui ne se forment pas du tout dans l'intérieur des anciennes comme dans un moule, ainsi que l'ont cru les anciens observateurs : on les voit repliées sous l'abdomen comme chez l'embryon encore dans l'oeuf. Les nouveaux poils apparaissent de la même façon. L'enveloppe se fend enfin sur la ligne dorsale comme celle de l'oeuf, ou bien l'extrémité abdominale se détache comme un couvercle, et l'Acarien en sort agrandi, mais de la même manière que la larve sort de l'oeuf. Ces faits, observés par Mégnin sur les Sarcoptides, se retrouvent chez tous les Acariens: Claparède avait déjà montré, chez les Atax aquatiques, qu'à chacune de ses transformations l'animal retourne littéralement à l'état d'oeuf, seulement chez ces derniers l'ancienne enveloppe disparaît probablement en se dissolvant dans l'eau dans laquelle vit l'animal. La reproduction
agame, ou parthénogenèse, existe chez les Acariens, comme
dans plusieurs groupes de la classe des Insectes.
La larve tétrapode et vermiforme des Phytocoptes (Phytoptus), bien
que non sexuée, pond des oeufs d'où sortent des larves semblables
à elle-même (Donnadieu) : il y a là une véritable
parthénogenèse larvaire analogue à celle des Pucerons.
Nymphe de Psoroptes longirostris, montrant les phases successives de la métamorphose. D'après Berlese, une parthénogenèse plus compliquée encore existerait chez le Gamasus tardus, où l'on trouve des nymphes qu'il appelle ibontomorphes, ou à forme d'adultes, pourvues de la cuirasse chitineuse qui caractérise ces derniers, mais sans trace d'organes sexuels, et qui cependant sont vivipares et produisent des larves hexapodes semblables à elles-mêmes. Dans un autre genre de la même famille (Trachynotus), d'après le même observateur, on trouve des nymphes contenant un oeuf très gros, mais qui sont dépourvues d'une ouverture suffisante pour le pondre, de sorte qu'elles devront périr pour que cet oeuf soit mis en liberté. Ce serait donc un nouveau cas de pédogenèse, phénomène dont on connaît déjà des exemples chez les Insectes. Modes de vie des
Acariens.
On trouve du reste, sous ce rapport, de nombreux intermédiaires : tel est le Chorioptes spathiferus (Mégnin), qui ne produit la gale chez le cheval que pendant l'hiver et reste pendant l'été un simple mutualiste vivant exclusivement des exhalations naturelles de la peau, de sorte que la gale qu'il produit est réellement intermittente. D'autres Sarcoptides (Laminosioptes, Cytoleichus) vivent dans le tissu cellulaire sous-cutané très lâche et dans les réservoirs aériens des oiseaux sans y causer de troubles appréciables, sauf dans le cas assez rare où leur trop grande multiplication produit l'obstruction des bronches. Les Cheylétiens que l'on rencontre sur les vertébrés ont généralement les mêmes moeurs, mais les grandes espèces du genre Cheyletus sont franchement carnassières et se nourrissent des Sarcoptides qui vivent dans le pelage et le plumage de leur hôte : ce sont alors de véritables auxiliaires (Van Beneden). Mais il est d'autres Trombidides qui ont des moeurs beaucoup plus sanguinaires, au moins pendant une partie de leur vie : tel est le Rouget (Leptus autumnalis), qui n'est autre que la larve hexapode du Trombidion soyeux (Trombidium holosericeum), ainsi que l'a démontré Mégnin. Cette larve s'attache à la peau des animaux et de l'humain lui-même, plante son rostre dans le derme et cause ainsi les vives démangeaisons et l'éruption erythémateuse que tout le monde connaît. Sous sa forme d'adulte au contraire, ce Trombidion est des plus innocents et vit dans l'herbe de substances exclusivement végétales. Parmi les Gamasides, les Ixodes ou Tiques ont les mêmes moeurs : ce sont des parasites temporaires; mais ici ce sont les nymphes qui s'attachent aux vertébrés, sur lesquels elles se fixent jusqu'à ce qu'elles aient accompli le cycle entier de leur développement : la femelle pleine d'oeufs et gorgée de sang se laisse tomber à terre, pond ses oeufs et meurt : les larves à leur naissance dévorent le cadavre de leur mère et ne paraissent pas avoir d'autre nourriture jusqu'à leur transformation en nymphes. Ajoutons, qu'au moment où elles sucent le sang des animaux auxquels elles sont fixées, les Tiques peuvent leur inoculer des parasites dangereux, particulièrement les Piroplasmes (Sporozoires), qui sont les germes de la malaria animale (Piroplasmose). Les mêmes femelles, quand elles sont pleines d'oeufs, décuplent de volume au point d'atteindre la taille d'une graine de ricin et meurent après la ponte. Tel est l'Ixode ricin qui vit sur le chien, les Moutons et les Chèvres, et n'a que 2 mm au début. Les Argas et les Dermanysses ont les habitudes de la Punaise des lits : ce sont des animaux nocturnes qui restent pendant le jour tapis dans quelque coin et viennent la nuit sucer le sang des animaux endormis. Les Pteroptus et certains Gamases (Gamasus pteroptoïdes Mégnin), sont parasites à toutes les périodes de leur vie. Mais la plupart des Gamasides ne sont pas de véritables parasites ces animaux ne se nourrissent que de détritus des matières animales ou végétales en décomposition, où les adultes vivent à l'état de liberté: les nymphes seules et les jeunes femelles fécondées s'attachent aux insectes et aux petits vertébrés, mais seulement d'une manière temporaire, et pour se faire transporter d'un endroit à un autre : l'hôte n'est dans ce cas qu'un véhicule, un omnibus (Mégnin), un moyen de dissémination de l'espèce. Les Hydrachnides sont parasites, pendant une partie de leur existence, des mollusques et des insectes aquatiques. Les Oribatides vivent libres et se nourrissent de matières végétales pendant toute la durée de leur vie : c'est aussi le cas pour un grand nombre de Trombidides. Mais, dans un groupe très nombreux et très remarquable de cette famille, les Tétranyques (genres Tetranychus et Phytocoptes), les nymphes vivent en véritables parasites sur un grand nombre de plantes et causent par leurs piqûres des galles (érineums) dans l'intérieur desquelles elles vivent. L'adulte au contraire vit à l'état libre, quelques espèces tissant seulement à la face inférieure des feuilles de petites toiles semblables à celle des Araignées et qui servent à protéger les oeufs. Les Démodex vivent dans les follicules sébacés et pileux, ainsi que dans les conduits des glandes sébacées chez l'Humain et les autres Mammifères. Le polymorphisme
des Acariens.
Polymorphisme du Pterolichus rostratus : A, nymphe. B, larve; C, oeuf. Mais dans certains groupes on trouve jusqu'à six ou sept formes bien distinctes qui sont les différents états et les différents âges d'une même espèce. Chez les Sarcoptides plumicoles (Analgésiens) on trouve toujours les cinq formes suivantes : larve, nymphe, femelle pubère, femelle fécondée et mâle adulte; mais de plus chez certaines espèces (Pterolichus [Falciger] rostratus, Bdellorhynchus polymorphes), on trouve deux formes de mâles, les uns à rostre normal, les autres à mandibules énormes; chez d'autres (Proctophyllodes, Pterocolus), on trouve deux formes de nymphes très distinctes. Enfin la plupart des espèces présentent encore une troisième forme particulière de nymphes que Mégnin a nommée nymphe adventive, nymphe hypopiale, ou par abréviation hypope, et sur laquelle il convient d'insister, car cette forme paraît générale parmi les Acariens, bien qu'elle ne se montre que dans certaines conditions accidentelles et spéciales. Les genres Hypopus, Homopus, Trichodactylus, Hypoderas, Hypodectes, Cellularia, etc., ne sont en effet fondés que sur ces nymphes hypopiales, appartenant à différents groupes, et que Mégnin désigne ainsi d'après le nom du genre le plus connu (Hypopus). Lorsqu'une colonie d'Acariens est menacée dans son existence par la disette, la sécheresse ou la disparition de son habitat, les larves et les adultes seuls périssent; quant aux nymphes, elles ont la faculté de subir une métamorphose spéciale qui les transforme en une forme acarienne sans rostre ni aucune ouverture digestive ou sexuelle, mais munie de huit pattes unguiculées et quelquefois d'organes d'adhésion particuliers : sous cette forme l'Acarien peut vivre très longtemps sans prendre aucune nourriture, mais il se meut avec assez d'agilité et possède l'instinct de s'attacher à des insectes ou d'autres animaux qu'il saisit au passage, et qui le transportent dans un milieu plus favorable où, par une nouvelle métamorphose, il reprend sa forme de nymphe normale et accomplit enfin le cercle de son évolution en parvenant à l'âge adulte. Ces nymphes hypopiales peuvent se rencontrer dans la plupart des familles de l'ordre des Acariens. Paléontologie
et classification des Acariens
La classification des Acariens est basée en grande partie sur la forme et la disposition des parties de la bouche. Nous admettrons dans cet ordre les huit familles suivantes : Gamasides, Ixodides, Qribatides, Sarcoptides, Bdélides, Trombidides, Hydrachnides et Démodicides. (E.-L. Trouessart). |
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